Раздел первый.

ОСНОВЫ цитологии

Глава 1. ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ, КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетка (греч. — cytos, лат.— cellula)—элемент или участок протоплазмы (protos — первый, первичный, plasma — нечто оформленное), отграниченный оболочкой (плазмолеммой). Это основная форма организации живой материи, является целостной живой системой. Состоит она из ядра, цитоплазмы и плазмолем-мы (цитолеммы), взаимодействие которых определяет ее жизненность, проявляющуюся в обмене веществ, росте, раздражимости, сократимости и размножении. Клетка — высокоорганизованная структура, длительность жизни или жизненный цикл которой определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит: например, клетки крови, покровных эпителиев живут от нескольких часов до нескольких дней, а нервные клетки могут жить в течение всей жизни индивидуума. Жизнь молодой малодифференцированной клетки часто завершается не гибелью, а делением с образованием двух дочерних клеток, и тогда говорят о митотическом цикле. В процессе развития большинство клеток организма приобретает специализацию — дифференцируется и выполняет строго определенную функцию (вырабатывает тот или иной секрет, всасывает питательные вещества, переносит кислород и др.). Дифференцированные клетки, как правило, теряют способность к размножению или она резко снижается. Пополнение клеток осуществляется с помощью стволовых или камбиальных, обнаруживаемых в большинстве тканей. Это малодифференцированные клетки, функцией которых и является размножение. Дифференцированные клетки отличаются друг от друга формой, величиной, внутренним строением, химическим составом, направленностью обмена веществ, выполняемыми функциями.

Всложном многоклеточном организме кроме клеток существуют и неклеточные образования, однако это или производные клеток, или продукты их деятельности. Наиболее распространенный продукт деятельности клеток

—межклеточное вещество, которое существует в виде волокон и аморфного — основного вещества. Производные клеток — синцитии и симпласты. Симпласты — это крупные образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Симпластами считаются мышечные волокна, один из слоев плаценты. Синцитии, или соклетия, — образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Встречаются они при развитии сперматогенного эпителия. Изучением развития, строения, размножения и функционирования клетки занимается наука цитология.

Ворганизме клетки объединены в ткани и органы —сложные, целостные системы, связанные межклеточными взаимодействиями и подчиненные нейрогуморальной регуляции со стороны нервной, кровеносной и эндокринной систем. Поэтому организм является единой системой, качественно отличимой от суммы клеток, его составляющих.

www.timacad.ru

Клеточная теория. Мысль о существовании элементарных единиц, из которых состоят растения, животные и человек, появилась еще в глубокой древности. В разные эпохи эти единицы трактовались по-разному (у Демокрита — это атомы; у Аристотеля — однородные и неоднородные части тела; у Гиппократа и Галена — четыре первичные жидкости: кровь, слизь, черная и желтая желчь; у Окена — органические кристаллы или инфузории и т. д.). Однако это были умозрительные заключения, и только с изобретением микроскопа естествоиспытатели воочию убедились в существовании элементарных единиц, образующих живые тела.

Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук (1635— 1703) при изучении среза пробки с помощью сконструированного им микроскопа, который увеличивал объект в 100 раз, и описал это в сочинении «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец, осуществленные посредством увеличительных стекол», вышедшем в 1665 г. Он же дал и названия обнаруженным им структурам — клетки, так как трактовал их как пустоты, поры между растительными волокнами. Эту дату можно считать временем рождения цитологии. Современники Гука М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук подтвердили наличие структур, подобных клеткам, но каждый из них называл их по своему: «пузырьки», «мешочки».

На протяжении XVII—XVIII вв. в цитологии происходит накопление материала, часто разрозненного, противоречивого, с ошибочным трактованием фактов. Но время и опыт отбирают ценное, отбрасывая ошибочное и постепенно вырисовывалось истинное строение элементарных единиц. В конце XVIII — начале XIX в. появляются попытки объяснения и обобщения накопленного материала. Сравнение тонкой структуры растений и животных наводило на мысль об их схожести (К. Вольф, Лоренц, Окен и др.). Идеи общности микроскопической структуры растений и животных витали в воздухе. В 1805 г. Г. Тревиранус, в 1807 г. Г. Линк показали, что растительные клетки это не пустоты, а самостоятельные замкнутые образования. В 1831 г. Р. Броун доказал, что ядро является обязательной составной частью растительной клетки, а в 1834 г. о том же заявили Я. Пуркинё и Г. Валентин применительно к животной клетке. Особенно большой вклад в учение о клетке внесли две научные школы: И. Мюллера (1801—1858) в Берлине и Я. Пуркине (1787— 1869) в Бреславле. Ученик И. Мюллера Теодор Шванн (1810—1882) блестяще сопоставил литературные данные и собственные наблюдения, результатом чего явилась книга «Микроскопические исследования о ^соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839), в которой он доказывал, что клетка — всеобщая элементарная единица, присущая обоим царствам организмов (животным и растительным), а процесс клеткообразования — это универсальный принцип развития. Наблюдения Шванна были подчинены общей идее, что дало возможность представить их в виде биологической теории, содержащей три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма, распространение этих двух принципов на рост и развитие животных и растений.

www.timacad.ru

Клеточная теория имела «революционизирующее» (Энгельс) влияние на развитие биологии середины XIX в., обосновав идею единства живой природы, показав морфологическую основу этого единства. В числе других факторов она позволила Ч. Дарвину сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня. Распространенная Р. Вирховом на область патологии, она стала основной теоретической базой для понимания причин болезней. Клеточная теория Шванна, несмотря на глубоко прогрессивный характер, не была лишена ошибок, за которые неоднократно подвергалась критике. Так он считал, что клетка — это автономная элементарная единица,

аорганизм — лишь сумма клеток.

Вконце XIX — первой половине XX в. вокруг клеточной теории развернулась оживленная дискуссия, в процессе которой происходило критическое переосмысление ее основных положений. Подытоживая результаты данного обсуждения, П. И. Лаврентьев писал: «Очищенная от метафизической шелухи, от персонификации клеток, от аналогии с государством, от сведения к элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии».

Всовременной клеточной теории отражено все лучшее, что было достигнуто учеными прошлого. Углублены и расширены представления о клетке на основе последних достижений науки в свете материалистического мировоззрения и диалектического подхода к строению и развитию организма. Биология клетки накопила богатый материал, позволяющий глубже разобраться в жизнедеятельности клетки, ее строении, развитии и значении. Основные положения современной клеточной теории можно свести к следующему.

1. Клетка лежит в основе строения всех многоклеточных организмов. Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы строения и образуются в результате деления.

2. Клетка — основная, но не единственная форма организации живой материи. Наряду с ней существуют доклеточные формы (бактериофаги, вирусы), а у многоклеточных организмов — неклеточные живые образования (волокна, межклеточное вещество и др.).

3. Клетка, обладающая большой сложностью строения, имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.

4. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивается, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.

5. Клетка — часть многоклеточного организма, и ее развитие, форма и функция зависят от всего организма. Функция организма не является суммой функций отдельных клеток. Это качественно новое явление.

6. Возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процессе очень важную роль, дало большие преимущества многоклеточному ор-

www.timacad.ru

различают: 1) нуклеопротеиды комплексы белков с нуклеиновыми кислотами, особо важная для клетки группа; 2) гликопротеиды — комплексы белков с углеводами (муцин, различные мукоиды, цикозамины, гликозаминогликаны); 3) фосфопротеиды—соединения белка с фосфорной кислотой (казеиноген молока, вителлин яйца и др.); 4) липопротеиды — комплексы белков с липидами (все мембранные структуры клетки); 5) хромопротеиды — соединения простого белка с тем или иным окрашенным соединением небелкового характера, иногда содержащие металл — Fe или Сu (гемоглобин, миогло-бин, некоторые ферменты — каталаза, пероксидаза и др.).

Белки выполняют многочисленные функции: они входят в состав всех мембранных структур клетки (пластическая функция); обладают каталитическими способностями (все ферменты являются белками); в экстренных случаях используются как источник энергии (глюконеогенез); им присущи защитные свойства (иммунные белки); являются акцепторами и переносчиками кислорода в процессе дыхания (гемоглобин, миоглобин); образуют структуры, осуществляющие движение клетки и ее частей, органа, организма (актин, миозин, тубулин).

Нуклеиновые кислоты — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеи-

новая (РНК) — полимеры с молекулярным весом 104—107. Это чрезвычайно важные соединения. Функциями ДНК являются хранение и передача наследственной информации и регуляция синтеза белка, а РНК—синтез белка. Их мономеры — нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из сахара (пентозы), к которому с одного конца присоединяются азотистое основание (пуриновое или пиримидиновое), а с другого — фосфат — остаток фосфорной кислоты. В нуклеотидах, входящих в состав ДНК, сахаром является дезоксирибоза, пуриновые основания — аденин и гуанин, пиримидиновые — цитозин и тимин.

Внуклеотидах, составляющих РНК, сахар — рибоза, а в азотистых основаниях вместо тимина присутствует урацил. Друг с другом нуклеотиды соединены при помощи фосфата — диэфирными фосфатными связями, в результате образуется длинная цепочка. Так выглядит РНК. ДНК находится в ядре в виде двух спиралей, закрученных вокруг общей оси и соединенных между собой водородными комплементарными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем всегда образуются пары только двух видов: аденин — тимин (А—Т) и цитозин — гуанин (Ц—Г). В период подготовки клетки к делению происходит удвоение ДНК — редупликация. Процесс этот идет под действием ферментов, разъединяющих спирали ДНК. При этом водородные связи азотистых оснований оказываются свободными и к ним по принципу комплементарности присоединяются нуклеотиды. Из одной молекулы ДНК образуются две, имеющие ту же первичную структуру.

Впериод активного функционирования клетки, когда в ней происходит синтез белка, на одноцепочечных участках молекул

ДНК происходит матричный синтез информационной РНК, которая затем, выходя в цитоплазму и участвуя в синтезе белка, определяет его первичную структуру. В этот период ДНК имеет вид длинных неравномерно спира-

www.timacad.ru

лизованных нитей и в световой микроскоп видна в ядре в виде хроматина — глыбок разного размера, окрашенных основными красителями. В период деления ДНК сильно спирализуется и приобретает вид окрашенных телец — хромосом. РНК также адсорбирует основные красители, но локализуется как в ядре (в основном в ядрышке), так и в цитоплазме. Известно три вида РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК), рибосомальная (рРНК). Все они синтезируются на молекулах ДНК.

В клетках существуют и свободные нуклеотиды, играющие большую роль в процессах обмена веществ и энергии. Это аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), а также трифосфаты уридина, цитидина и гуанозина (УТФ, ЦТФ и ГТФ). Их называют макроэргическими соединениями, так как они являются аккумуляторами и переносчиками энергии. Энергия высвобождается при отщеплении от молекулы нуклеотида фосфорных остатков. При распаде АТФ образуется 38 кДж/моль энергии. Определенное значение придается еще одному нуклеотиду — циклическому аденозинмонофосфату (цАМФ),

играющему большую роль в рецеп-торных функциях клетки, в механизме транспорта вещестЕ в клетку, в структурных перестройках мембран.

Липиды состоят в основном из С, О, Н, широко распространены в протоплазме, очень разнообразны по своему строению и свойствам. Молекулы многих липидов имеют полярные по растворимости концы — один из них не вступает в связь с водой и с белками — гидрофобный, другой — взаимодействует с водой и белками — гидрофильный. Липиды входят в состав всех мембранных структур клетки, а также в состав биологически активных веществ (стероидных гормонов), являются запасным энергетическим материалом, так как при их окислении высвобождается большое количество энергии.

Углеводы, как и липиды, образованы в основном С, О, Н и повсеместно распространены в живом веществе в виде моносахаридов— простые сахара (глюкоза, фруктоза и др.), дисахаридов (сахароза, лактоза и др.), полисахаридов — их полимеров (гликоген, крахмал, клетчатка, мукополисахариды и др.). Моно- и дисахариды водорастворимы, полисахариды в воде нерастворимы.

Углеводы — это источники энергии в клетке, в соединении с белками и липидами входят в состав мембранных структур клетки, нуклеиновых кислот, являются составной частью межклеточного вещества соединительных тканей, образуют биологически активные вещества (гепарин).

Неорганические вещества представлены водой и минеральными солями. Вода — необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все жизненные процессы. Она проникает в клетку легче других веществ, вызывая ее тургор и набухание. Поступает вода в клетки пассивно. Проницаемость клеток разных тканей для воды различная. Так, проницаемость эритроцитов в 100 раз выше, чем яйцеклетки. Данное свойство сильно меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и внешнего воздействия. В норме количество воды в клетках животных поддерживается на постоянном уровне благодаря работе специальных систем организма, обеспечивающих постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови.

www.timacad.ru

Вода находится в клетках в свободном и в связанном состоянии. Количество связанной воды (от 5 до 80%) зависит как от самой ткани, так и от физиологического состояния организма. Связанная вода образует сольватные оболочки макромолекул и удерживается водородными связями. Свободная вода

—растворитель. В форме растворов в клетку и из клетки поступают различные вещества. Свободная вода является той средой, в которой протекают реакции в клетке, а ее высокая теплоемкость предохраняет клетку от резких перепадов температуры.

Из минеральных веществ в организме чаще встречаются соли угольной, соляной, серной и фосфорной кислот. Растворимые соли обусловливают осмотическое давление в клетках, поддерживают кислотно-щелочное равновесие, определяя этим реакцию среды, влияют на коллоидное состояние протоплазмы. Минеральные вещества могут входить в состав сложных органических соединений (фосфолипиды, нуклеопротеиды и др.).

Физико-химические свойства протоплазмы определяются состоянием веществ, входящих в ее состав. Плотность протоплазмы 1,09—1,06, показатель преломления света 1,4. Она приобретает свойства коллоидных систем из-за присутствия большого количества макромолекул, способных к полимеризации и агрегации. Агрегация молекул происходит в результате их способности к адсорбции. С явлением адсорбции связаны такие жизненно важные процессы, как дыхание и питание клетки. Многие ферменты функционируют только в адсорбированном состоянии. Протоплазма обладает рядом свойств типичных коллоидных растворов, но в то же время имеет и специфические свойства, характерные только для живого вещества.

Коллоидные растворы являются двухфазной системой, состоящей из растворителя — дисперсионной среды и взвешенных в нем частиц — дисперсной фазы. Коллоидные частицы — мицеллы— удерживаются во взвешенном состоянии благодаря одноименному электрическому заряду и сольватной оболочке.

Уменьшение заряда и частичное разрушение сольватной оболочки приводит к агрегации мицелл с образованием своеобразной решетки, в ячеях которой находится дисперсионная среда. Этот процесс называется желатинизацией, а продукт — гелем. Гель может переходить в более жидкое состояние

—золь при обособлении мицелл, а золь — в гель при агрегации мицелл. В протоплазме сочетаются различные коллоидные фазы, которые находятся в очень неустойчивом состоянии и могут легко меняться в зависимости от функционального состояния клетки и внешних воздействий. При этом значительно изменяется вязкость протоплазмы. Например, при формировании веретена деления, образования псевдоподий, воздействии током вязкость повышается, при изменении температуры — понижается.

Потеря заряда и добавление электролитов приводят к коагуляции (coagulatio — свертывание) —слипанию мицелл и выпадению дисперсной фазы в осадок. При слабом воздействии коагуляция обратима, при сильном — необратима и приводит к гибели клетки. От неживых коллоидных систем протоплазма отличается высокой лабильностью; составляющие ее мицеллы белков

www.timacad.ru