Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
мальные валики преобразуются в ганглиозную пластинку, тесно связанную с нервной трубкой. Из нее образуются спинномозговые ганглии.
Параллельно с этим из материала дорсальной энтодермы вычленяется, начиная с головного конца, хордомезодермальный зачаток, который разделяется на хорду и мезодерму. Хорда (греч. chorde — струна) сворачивается в тяж, идущий по всей длине под нервной трубкой ланцетника. Мезодерма лежит с двух сторон от хорды в виде карманов, обращенных выпуклой стенкой к эктодерме, а полостью — к энтодерме. Некоторое время она сохраняет связь с энтодермой, а затем полностью отшнуровывается. Края энтодермы смыкаются и образуется кишечная трубка, стенка которой называется ки-
шечной энтодермой.
Мезодерма распространяется, разрастаясь, между экто- и энтодермой в виде двух мешковидных образований. При этом, начиная с головного конца, она дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.
Сомиты—метамерные сегменты, расположенные по дорсальной стороне зародыша с двух сторон от нервной трубки и хорды. Наружные участки сомитов, прилежащие к кожной эктодерме, разрыхляются, дают начало соединительнотканной основе кожи— дерме и поэтому называются дерматомы. Средние участки сомитов — миотомы самые развитые. Они дают начало соматической мускулатуре. Внутренние участки сомитов — склеротомы принимают вид мезенхимы, из которой впоследствии развивается скелет. Полость сомитов становится щелевидной, а в дальнейшем зарастает.
Сегментные ножки, или нефротомы, — узкие трубочки из клеток, свя-
зывающие сомиты со спланхнотомом. Из них развиваются части мочеполовой системы.
Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, сначала имеет вид метамерно сегментированных парных мешков. Затем сегментация исчезает, образуются два мешка, которые с дальнейшим ростом зародыша дорастают друг до друга и сливаются на вентральной стороне зародыша. Полость спланхнотома становится единой. Это вторичная (серозная) полость тела, или целом. Стенки целома — листки превращаются в серозные оболочки. Наружный листок, прилежащий к стенке тела, называется париетальным (пристеночным), внутренний — висцеральным (внутренностным). Далее на переднем и заднем концах кишки прорываются отверстия, зародыш ланцетника превращается в свободную личинку. Дальнейший органогенез ланцетника видоспецифичен и не представляет интереса для понимания развития млекопитающих.
РАЗВИТИЕ РЫБ И АМФИБИЙ
Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем дальнейшем эмбриогенезе— приводит к неличиночному типу развития.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у амфибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб, на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные яйца.
Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, неравномерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает углубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего размножается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца зародыша, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем свертывается в трубку. На головном конце ее формируются мозговые пузыри. Материал, подворачивающийся в области боковых губ, превращается в мезодерму, а клетки нижней губы бластопора обрастают крупные инертные бластомеры дна бластулы, формируя вместе с ними кишечную энтодерму. Дифференциация мезодермы аналогична тому, что описано у ланцетника.
РАЗВИТИЕ ПТИЦ
У птиц, как и некоторых рыб, яйцеклетки полилецитальные, с неравномерным распределением желтка. Их яйца, кроме первичной и вторичной, покрыты еще и третичными оболочками (белковая, подскорлуповые пленки и скорлупа). Это создает дополнительные преимущества при питании и защите зародыша от внешних воздействий. Большое же количество желтка обеспечивает питанием зародыш в течение всего эмбриогенеза. Отпадает необходимость в личиночной стадии. Такой тип развития называется неличиночным, или прямым. Особенно это заметно у выводковых птиц, к которым относятся все бегающие, пингвины, а также все сельскохозяйственные птицы (куриные, пусиные) и др. У них птенцы зрелорождаемы: к моменту вылупления хорошо развита мускулатура (способны бегать), оперение (покрыты пухом), самостоятельно находят пищу.
Оплодотворение у птиц внутреннее, развитие наружное. Дробление частичное, дискоидальное. В результате дробления образуется дисков ластула (бластодиск). Дробление и начало гаструляции происходят в яйцеводе. Гаструла возникает путем деламинации, иммиграции и эпиболии.
Клетки эктодермы цилиндрические, плотно прилегают друг к другу в несколько слоев. Клетки энтодермы плоские, лежат более рыхло. Энтодерма образуется как путем подворачивания, так и выселения из клеток эктодермы.
В первые 12 ч инкубации очень активно идут процессы эпиболии— бластодиск разрастается по желтку. Центральная его часть утолщается —
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
развивается зародышевый щиток (рис. 20). В клетках зародышевого щитка идут активные процессы гаструляции. При этом желток, лежащий под зародышевым щитком, частично резорбируется, используется зародышем. Отделившиеся от желтка клетки кажутся более светлыми. Овальной формы центр зародышевого щитка называется светлым полем, а его край, где клетки вплотную прилегают к желтку, — темным полем. Зародыш развивается из материала светлого поля, темное — является источником внезародышевых образований.
Рис. 20. Щиток куриного зародыша (стрелки указывают направление движения клеточного материала в период гаструляции):
1 — первичная полоска; 2— бороздка; 3— первичный (гензеновский) узелок; 4— первичная ямка; 5 — внеза-родышевая эктодерма; 6 — закладка нервной пластинки; 7— закладка хорды; 8 — закладка мезодермы.
В результате сложных перемещений клеточного материала зародышевого щитка по средней линии светлого поля на протяжении 3/5 его длины образуется утолщение — первичная полоска. Передний конец ее еще более утолщен и расширен. Это первичный (гензеновский) узелок. В области первичной полоски и узелка начинается подворачивание клеточного материала внутрь. При этом в первичном узелке развивается первичная ямка, а в первичной полоске — первичная бороздка. Область ямки соответствует дорсальной губе, правая и левая сторона бороздки — боковым губам бластопора. В области первичной ямки подворачивается материал хордального зачатка и головной энтодермы. Подвернувшись, он движется в сторону будущего головного конца зародыша и называется головным отростком. Параллельно с продвижением головного отростка вперед над ним из дорсальной эктодермы формируется нервная пластинка. В области первичной бороздки подворачивается и распространяется в стороны и вперед материал мезодермы. По мере перемещения клеточного материала головной отросток удлиняется, а первичная полоска укорачивается. Гензеновский узелок смещается в каудальном направлении, пока не окажется на месте будущего ануса. Мезодерма, сначала имеющая вид сплошного тяжа, к концу первых суток насиживания делится на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Дифференцировка зароды-
шевых листков начинается с головного конца — в области головного отростка и постепенно распространяется к хвостовому — к области гензеновского узелка. В процессе роста зародыша происходит отделение зародышевых частей от внезародышевых с помощью туловищной складки, окружающей зародыш (см. цв. табл. III).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Параллельно с дифференцировкой зародышевых листков наблюдается обрастание желтка внезародышевыми частями эктодермы, энтодермы и мезодермы — развивается желточный мешок— внезародышевый орган питания, дыхания и кроветворения эмбриона. Стенками его являются три зародышевых листка, а содержимым — желток. В процессе отделения зародышевых частей от внезародышевых туловищная складка стягивается под зародышем, в результате чего кишечная энтодерма превращается в кишечную трубку, связанную с желточным мешком — желточным протоком, который проходит в середине пупочного стебелька. Кроме желточного мешка у наземных животных (рептилий, птиц, млекопитающих), так называемых амниот, образуются и другие внезародышевые органы, прикрывающие зародыш и поэтому называемые зародышевыми, или плодными, оболочками. У птиц — это амнион, аллантоис и серозная оболочка. На второй день развития эмбрион слегка погружается в разжижившийся желток в области латебры. При этом навстречу туловищной складке начинает вырастать амниотическая складка, состоящая из эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Она становится высокой, обрастает зародыш и на 3—4-е сутки инкубации смыкается над ним таким образом, что наружные склоны складки срастаются между собой и образуют серозную оболочку, а внутренние склоны — амнион. Однако амниотическая складка срастается не по всей длине. В заднем ее участке сохраняется отверстие, соединяющее амнион с серозной оболочкой. Это — серозно-амниотический канал.
Серозная оболочка, разрастаясь под скорлупой, обрастает белок, который по серозно-амниотическому каналу поступает в амнион и там заглатывается зародышем. Оболочки обращены друг к другу внезародышевой мезодермой, между ее листками сохраняется внезародышевый целом. В него от заднего участка кишки (от клоаки) начинает отрастать аллантоис (allantois — колбаса), который, быстро распространяясь, к 10-м суткам занимает все пространство между амнионом и серозой. Так как аллантоис — это вырост кишки, его стенки состоят из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Мезодерма аллантоиса срастается с мезодермой серозной обо-
лочкой, образуя серозоаллантоис.
Мезодерма провизорных органов дает начало сосудам, которые образу-
ют внезародышевую сосудистую систему. Она связана с эмбрионом пупоч-
ными сосудами, проходящими в пупочном стебельке. По сосудам желточного мешка поступают питательные вещества из желтка. Здесь же обнаруживаются первые очаги кроветворения и первичные половые клетки. В сосуды серозоаллантоиса поступает кислород воздуха, поскольку эта оболочка тесно прилегает к скорлупе. В них же поступает резорбируемый из скорлупы кальций. Амнион - водная оболочка является средой, в которой развивается зародыш, предохраняет его от внешних воздействий. Его содержимое заглатывается зародышем, особенно во второй половине плодного периода (с 16—17 суток). Аллантоис— резервуар для некоторых продуктов обмена, в нем накапливается мочевая кислота. Срастаясь с амнионом и серозной оболочкой, ал-
www.timacad.ru