Препуций — praeputium, или крайняя плоть, — складка кожи, скрывающая передний конец пениса. Препуций быка и хряка имеет длину 30—45 см, у барана — 10—18 см. В препуции самцов рогатого скота и свиньи различают 2 листка — наружный и внутренний. Оба они имеют такое же строение, как и кожа. Внутренний листок переходит в слизистую оболочку мочеполового канала, содержит трубчатые препуциальные железы и лимфатические узелки. Между листками препуция имеется щелевидное пространство. Наружное отверстие препуция расположено немного дальше пупка и окружено длинными волосами. Передняя часть препуция более широкая, задняя

— узкая. Между ними — кольцевые поперечные складки, сокращаясь они отгораживают препуций от окружающей среды. Препуций хряка в дорсальной стенке имеет мешковидное выпячивание — дивертикул, достигающий глубины 9 см и ширины 12 см. Препуций жеребца двойной — наружный и внутренний. Каждый из них состоит из двух листков— наружного и внутреннего. При эрекции внутренний препуций расправляется, допуская значительное удлинение пениса.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМКИ

В половую систему самки входят яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие (синус), наружные половые органы.

Яичник — ovarium (рис. 124, 125) — парный орган, в котором у половозрелых животных происходит оогенез н вырабатываются половые гормоны. У коровы эллипсоидной формы, с гладкой поверхностью, 2×4 см в диаметре, массой 5—10 г. Краниальным концом яичник обращен к воронке яйцевода, каудальным — к матке, дорсальным краем прикреплен к брыжейке, которая формирует связку яичника, вентральный край свободен. По всему свободному краю происходит овуляция. Преовуляторные пузырчатые фолликулы выпячиваются над поверхностью яичника в виде бугорков диаметром от 0,5 до 2 см. Подвешены яичники на уровне крестцовых бугров подвздошной кости. У свиньи, животного многоплодного яичники бугристые. Расположены на уровне 5— 6-го поясничного позвонка, имеют массу 5— 16 г. У кобылы яичник крупный (5— 8 см), массой до 70— 80 г, бобовидной формы, почти весь покрыт серозной оболочкой. Лишь в одном месте — в области овуляционной ямки — происходит овуляция фолликулов. Расположены яничики позади почек. Иннервация — яичниковым сплетением вегетативной нервной системы. Васкуляризация — яичниковой артерией.

Гистологическое строение яичника. Яичник — компактный орган. Сверху покрыт поверхностным эпителием — производным мезотелия полового валика. Под ним залегает слой плотной соединительной ткани — белочная оболочка яичника. За исключением белочной оболочки, строма яичника образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканями. В яичнике различают корковое вещество, или фолликулярную зону, и мозговое вещество, или сосудистую зону.

www.timacad.ru

Рис. 124. Схема строения яичника:

1—связка яичника: 2— поверхностный эпителий: 3 — белочная оболочка; 4 — примордиальный, 5

— первичный, 6 — растущий и 7 — пузырчатый фолликулы; 8 — атретическое тело; 9 —зрелый фолликул; 10 — тека; 11 — гранулеза; 12 — яйценосный бугорок с ооцитом I порядка; 13 — полость фолликула; 14 — овулировавший фолликул; 15 — ооцит II порядка; 16

— желтое тело в стадии формирования и 17 — расцвета; 18 — беловатое тело; 19 — кровеносные сосуды мозгового вещества.

Корковое вещество у большинства животных лежит под белочной оболочкой по периферии яичника, у кобылы — в центре яичника, лишь в области овуляционной ямки выходит на периферию. Строма коркового вещества образована соединительной тканью с незначительным количеством волокон

ибольшим количеством крупных веретеновидных клеток. Основную массу коркового вещества составляют фолликулы на разных этапах стадии роста. Ближе к белочной оболочке залегают примордиальные и первичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы—мелкие округлые структуры, в которых ооцит I порядка окружен одним слоем низких фолликулярных клеток. Число примордиальных фолликулов у половозрелых животных постоянно уменьшается, так как часть их вступает в рост и становится первичными фолликулами. В первичных фолликулах ооцит I порядка окружен одним слоем кубических или цилиндрических фолликулярных клеток. Последние размножаются и одевают ооцит I порядка несколькими слоями. Они питают половую клетку и вырабатывают гормон эстроген. Образуется вторичный (растущий) фолликул. Эти фолликулы и их ооциты I порядка крупнее первичных

ирасполагаются в корковом веществе глубже.

www.timacad.ru

Рис. 125. Половая система коровы (Л), кобылы (Б), свиньи (В):

1— яичник; 2— воронка яйцевода; 3— яйцевод; 4 — связка яичника; 5 — рог. 6— тело и 7 — шейка матки; 8 — влагалищное отверстие шейки; 9 — влагалище; 10 — отверстие мочеиспускательного канала; 11 — мочеполовой синус; 12 — преддверные железы; 13 — губа; 14 — клитор; 15 — вентральная комиссура; 16 — широкая маточная связка; 17 — мочевой пузырь.

Впроцессе деятельности фолликулярных клеток между ними накапливается жидкость. Образуется пузырчатый (третичный) фолликул, имеющий крупные размеры и сложное строение (см. раздел «Основы эмбриологии»). Стенка его образована зернистым слоем из фолликулярного эпителия — гранулезой, базальной мембраной и соединительной оболочкой — текой. У коровы полость появляется в фолликулах с диаметром 1 мм. Пузырчатый фолликул быстро растет, распространяясь не только на всю глубину коркового вещества, но и, выпячиваясь наружу, достигает в диаметре 15—18 мм и становится зрелым фолликулом, готовым к овуляции. В момент овуляции созревающая половая клетка выпадает в просвет яйцевода, а полость фолликула заполняется кровью. В нее прорастают клетки текальной оболочки, видоизменяются фолликулярные клетки — они превращаются в лютеоциты — клетки, вырабатывающие гормон прогестерон — появляется желтое тело — временная железа внутренней секреции. Если беременность не наступила, желтое тело редуцируется, а если наступила — желтое тело развивается и поддерживает ее до развития плаценты. В период расцвета плаценты (у овец

—на 3—4-м, коров на 4—5-м месяце беременности) желтое тело беременности редуцируется, замещается соединительной тканью — становится беловатым телом, которое может существовать несколько лет, постепенно рассасываясь.

Вкорковом веществе яичника наряду с ростом фолликулов происходит и обратный процесс — их гибель, или атрезия. Механизм и причины атрезии

www.timacad.ru

до конца неясны, несмотря на то, что атрезии подвергается большое количество фолликулов на всех этапах их роста. Атретический фолликул часто неправильной формы, содержит атипичные фолликулярные клетки, погибшую половую клетку. В ходе инволюции атретических фолликулов на их месте остаются скопления интерстициальных клеток. Есть интерстициальные клетки и между растущими фолликулами. Они, как и клетки фолликулярного эпителия, и атретического тела, вырабатывают гормон эстроген. Сочетанным действием гормонов эстрогена и прогестерона под регулирующим влиянием гонадотропных гормонов гипофиза осуществляются процессы роста и созревания половых клеток, рост и атрезия фолликулов, овуляция.

Мозговое вещество лежит у всех сельскохозяйственных животных (кроме кобылы) в центре яичника. У кобылы оно расположено по периферии органа (за исключением овуляционной ямки яичника). Строма мозгового вещества образована рыхлой соединительной тканью. В мозговом веществе разветвляется большое количество сосудов, проникающих в яичник со стороны брыжейки. Их ветви из мозгового вещества проникают в корковое, принося к фолликулам питательные вещества.

Яйцепровод (яйцевод)—oveductus (маточная труба) (рис. 125)—парный трубкообразный орган, в котором женские половые клетки завершают стадию созревания, происходит оплодотворение и начинается дробление зиготы. Он имеет вид извилистой трубки, расположенной между яичником и маткой, длиной у коровы 20—30 см, овцы—15—20, свиньи—15—30, кобылы — 10— 30 см с двумя отверстиями: яичниковым и маточным. На яичниковом конце имеется воронкообразное расширение — воронка яйцевода с изрезанными краями — бахромкой воронки. В него из яичника в момент овуляции попадает яйцеклетка. Маточное отверстие яйцепровода открывается в конце рога матки. Яйцепровод лежит в брыжейке яйцепровода, которая является частью

широкой маточной связи.

Стенка яйцепровода образована слизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка выстлана однослойным мерцательным эпителием. Он состоит из реснитчатых и безреснитчатых — секреторных клеток, вырабатывающих слизистый секрет. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью с многочисленными продольными складками. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью и состоит из двух слоев. Кольцевой слой развит хорошо, продольный слой лучше развит у маточного конца яйцепровода. Серозная оболочка имеет типичное строение. Движение яйцеклетки по яйцеводу осуществляется током слизи, движением ресничек эпителия и сокращением мышечной оболочки.

Матка — лат. uterus, греч. metra (рис. 125) — непарный орган для внутриутробного развития зародыша и плода. У сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. Она состоит из рогов, тела и шейки. У коров рога матки имеют длину 20— 30 см, закручены спиралью в виде рогов барана и к концу заострены. В краниальный заостренный конец каждого рога открывается маточным отверстием яйцепровод. Каудальные концы рогов сливаются, переходят в непарное тело матки. Снаружи тело матки имеет длину око-

www.timacad.ru

ло 10 см, но внутри его проходит перегородка, в результате чего полость его равна 5—6 см и даже 1— 3 см.

Рога и тело матки содержат полость матки, которая переходит в канал шейки матки. Шейка толстостенная, длиной 7— 11 см. Канал шейки обрамлен продольными складками, что способствует замыканию канала. В шейке имеется внутреннее маточное отверстие, открывающееся в тело, и наруж-

ное маточное отверстие, окрывающееся во влагалище. Шейка несколько выступает во влагалище, образуя влагалищную порцию матки.

Матка подвешена на маточной брыжейке или широкой маточной связке, которая краниально продолжается в брыжейку яичника и яйцепровода. Матка расположена в лонной области. При беременности распространяется в правую половину брюшной полости. Иннервируется тазовыми нервами подчревного сплетения. Васкуляризуется передней, средней и задней маточными артериями.

Усвиньи рога матки достигают 2—3 м и образуют петли, подобные петлям кишечника. Тело короткое — до 5 см. Шейка длинная—15—18 см, с волнообразными складками, плотно закрывающими канал шейки. Шейка без границ переходит с одной стороны в тело матки, с другой — во влагалище.

Укобылы рога направлены краниовентрально, широкие. Переход в яйцепровод обозначен резко, так как краниальный конец рога тупой. Тело матки по длине лишь немного меньше рогов. Шейка матки с продольными складками и значительной влагалищной порцией.

Гистологическое строение матки (рис. 126). Матка — трубкообразный орган. Ее стенка образована слизистой, мышечной и серозной оболочками.

Слизистая оболочка — эндометрий — выстлана у большинства млекопитающих однослойным цилиндрическим эпителием, вырабатывающим слизь. В определенные периоды цикла эпителий может меняться на многорядный или многослойный. Встречаются в нем и реснитчатые клетки, особенно в рогах матки. Собственная пластинка слизистой образована соединительной тканью с большим количеством разнообразных клеток. В ней в области рогов и тела залегают простые разветвленные трубчатые железы, секретирующие по мерокринному типу. Секрет желез используется для питания зародыша на ранних этапах развития. У жвачных стенка слизистой образует выпячивания — карункулы, богатые кровеносными сосудами, но не содержащие желез. В период беременности они становятся крупными макроскопическими образованиями и как шапочками покрываются выростами хориона — котиледонами. Слизистая оболочка шейки образует многочисленные крупные и мелкие складки, продольные у крупного рогатого скота и лошади, волнообразные у свиньи. В ее эпителии много слизистых клеток.

www.timacad.ru

Рис. 126. Поперечный разрез рога матки овцы (А) и соединение карункула с котиледоном у коровы (Б):

I — слизистая оболочка; 1 — эпителий; 2— железы; 3 — карункул; II — мышечная оболочка; 4 — кольцевой, 5 — сосудистый и 6 — продольный слои; III

— серозная оболочка; 7— широкая маточная связка; 8 — котиледон; 9 — хорион.

Мышечная оболочка — миометрий — образована гладкой мышечной тканью, расположенной в два слоя. Гладкие миоциты миометрия имеют крупные размеры (до 0,5 мм), могут ветвиться. Внутренний кольцевой слой развит лучше продольного. В области шейки кольцевой слой особенно мощный, формирует сфинктер, удерживающий канал шейки в закрытом состоянии. Открывается канал во время охоты и при изгнании плода. Между кольцевым и продольным слоями у хищных, а из сельскохозяйственных животных у жвачных, особенно в области рогов, заметен средний сосудистый слой, в котором разветвляется большое количество сосудов. У свиньи этот слой не выражен, у кобылы заметен плохо. Мышечная оболочка матки сильно утолщается во время беременности.

Серозная оболочка — периметрии — состоит из собственной пластинки и мезотелия. Собственная пластинка, построенная из рыхлой соединительной ткани, утолщается и перестраивается в период беременности.

Влагалище — vagina — непарный трубкообразный орган длиной у коровы 22—28 см, у свиньи — 10—12 см. Лежит оно в тазовой полости каудальнее матки. Краниально сообщается с шейкой матки, каудально переходит в

www.timacad.ru

мочеполовое преддверие. Стенка влагалища образована мышечной, слизистой оболочками и адвентицией. Лишь небольшой краниальный участок покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка влагалища выстлана многослойным плоским эпителием, не имеет желез и образует продольные складки. Мышечная оболочка состоит из кольцевого и продольного слоев, адвентиция — из рыхлой соединительной ткани, удерживает орган в его положении.

Мочеполовое преддверие (синус, преддверие влагалища)— vestibulum urogeniiale — продолжение влагалища после впадения в него мочеиспускательного канала. Отверстие мочеиспускательного канала открывается в вентральной стенке мочеполового преддверия. Каудально мочеполовое преддверие граничит с наружными половыми органами—-вульвой. Стенка его образована теми же слоями и тканями, что и у влагалища. В слизистой оболочке преддверия содержатся лимфатические узелки и залегают преддверные железы. У коровы вентральные, или малые, преддверные железы слабо выражены, их отверстия открываются в каудальную часть преддверия по бокам от клитора. Латеральные, или большие, преддверные железы открываются крупными отверстиями между складками слизистой оболочки. Мышечная оболочка в каудальной части преддверия дополняется кольцевым слоем поперечнополосатых волокон, формирующих сжиматель преддверия.

Наружные половые органы самки — vulva—состоят из половых губ,

соединенных комиссурами, половой щели и клитора. Вульва расположена ниже ануса. Расстояние между ними называется промежностью. Половые губы — складки кожи, в основе которых залегает мышца — сжиматель половой щели. Между половыми губами — вход в мочеполовое преддверие — половая щель. Места соединения половых губ называют вентральной и дорсальной комиссурой, или спайкой. У коров с вентральной спайки свисает пучок волос. У вентральной комиссуры выступает головка клитора, который является гомологом пещеристого тела пениса. Тело клитора погружено в стенку преддверия.

Вопросы для самоконтроля. 1. Какие этапы развития проходит система органов размножения в филогенезе? 2. Закладка и дифференцировка органов половой системы зародыша самца и самки млекопитающего. 3. Каково ана- томо-гистологическое строение семенника? 4. Опишите строение и расположение семенникового мешка, семенного канатика, семяпровода, добавочных половых желез, пениса, препуция. 5. Перечислите и опишите строение и положение органов размножения самки. 6. Каково анатомогистологическое строение яичника и матки у коровы, кобылы, свиньи? 7. Особенности строения шейки матки и влагалища у коровы, свиньи и кобылы.

www.timacad.ru

Часть III. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ

Регуляция процессов, происходящих в организме на всех его уровнях, поддержание постоянства внутренней среды, адекватные реакции организма как целостной системы на меняющиеся условия внешней среды осуществляются интегрирующими, регуляторными системами: эндокринной, сосудистой, нервной. Ведущая среди них — нервная система. Пронизывая все ткани и органы, осуществляет тройной контроль за деятельностью организма: изменяют интенсивность работы органа, вплоть до полного ее прекращения; действуя на сосуды, может изменять интенсивность кровоснабжения и тем самым трофику органа, а также характер и интенсивность обмена веществ.

Эндокринная система осуществляет гормональную регуляцию функций организма. Происходит это в тесной связи с сосудистой системой, так как гормоны— биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции, поступают в кровь и достигают органов-мишеней. Регуляция с помощью жидких тканей организма — крови и лимфы называется гуморальной. Гуморальная регуляция функций организма очень сложна и многообразна. Гормональная (эндокринная) регуляция является лишь ее частью, филогенетически наиболее молодой и более специализированной по сравнению с более древними ее формами: неспецифической химической и тканевой гуморальной регуляцией.

В подбугорной области головного мозга — в гипоталамусе — осуществляется теснейшая связь нервной и эндокринной систем. С помощью нейросекреторных нейронов этой области происходит перевод нервного импульса в гуморальные стимулы, возбуждающие или тормозящие деятельность желез внутренней секреции. Нервно-проводниковая и гуморальная регуляции функционируют в тесном взаимодействии, составляя единую нейрогуморальную регуляцию и интеграцию функций организма, осуществляемую нервной, сосудистой и эндокринной системами.

Глава 19. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (СИСТЕМА ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ)

Эндокринная система образована органами, основной функцией которых является выработка гормонов (греч. hormao — побуждаю, возбуждаю)— биологически активных веществ. Гормоны стимулируют рост и развитие органов и тканей, регулируют скорость физиологических процессов, способствуют повышению сопротивляемости организма факторам внешней среды, участвуют в поддержании гомеостаза.

Эндокринные железы не имеют протоков. Они выделяют гормоны в кровь — во внутреннюю среду организма, и поэтому их называют еще железами внутренней секреции. Железы внутренней секреции расположены в различных местах организма, и не связаны между собой морфологически. Однако тесная функциональная связь, соподчинение и взаимная зависимость их друг от друга заставляют говорить о железах внутренней секреции как о еди-

www.timacad.ru

ной системе. К железам внутренней секреции относят: эпифиз, гипофиз, надпочечники, щитовидную и паращитовидную железы. В эндокринную систему включают эндокринные части поджелудочной железы (клетки островков Лангерганса — вырабатывают инсулин и глюкагон) яичников и семенников (половые гормоны), почек (ренин и др.), тимуса (тимозин), плаценты (прогестерон и др.). Сюда же включают и одиночные эндокринные клетки неэндокринных органов. Так, в желудочно-кишечном тракте выделено 15 типов эндокринных клеток, синтезирующих до 30 гормонов, регулирующих деятельность пищеварительной системы.

Секреты эндокринных желез и клеток — гормоны имеют ряд общих свойств. 1. Все гормоны обладают высокой биологической активностью и действуют в чрезвычайно малых количествах. Например, в норме у взрослого крупного рогатого скота количество оксикортикостероидов (гормонов коры надпочечников) в 1 л крови равно 70 мкг. 2. У многих гормонов нет видовой специфичности, но все они строго специфичны по своему действию на ткани и органы. Органы и клетки, на которые тот или иной гормон оказывает действие, называются органы-мишени и клетки-мишени. Так, половые гормоны способствуют развитию вторичных половых признаков, и никакие другие гормоны не могут их заменить и вызвать те же изменения в организме. 3. Для гормонов характерно дистантное действие: органы, вырабатывающие гормоны, и органы-мишени расположены на некотором расстоянии друг от друга. Иногда это расстояние минимально: инкреторный аппарат желудочнокишечного тракта находится в стенке кишечника; клетки, вырабатывающие половые гормоны, находятся в половых железах. Иногда расстояние значительно: гипофиз и зависящая от него кора надпочечников.

Принципы строения желез внутренней секреции. Это компактные органы, состоящие из соединительнотканной стромы и железистой паренхимы. Внутриорганные прослойки соединительной ткани, как правило, тонкие и нежные, сопровождают сосуды. Паренхима образована эпителиальной или нервной тканью. Клетки паренхимы формируют тяжи, фолликулы или скопления, тесно прилежащие к многочисленным капиллярам. Выводных протоков у эндокринных желез нет, так как секреты — гормоны — выделяются непосредственно в кровь. В связи с этим кровоснабжение желез внутренней секреции чрезвычайно обильно. Масса крови, протекающей по сосудам железы, может в несколько раз превосходить массу железистой паренхимы.

Классификация желез внутренней секреции производится по нескольким признакам. По происхождению из определенной ткани железы делят на: эпителиальные (щитовидная и паращитовидная железы, передняя и средняя доли гипофиза, кора надпочечников, островки поджелудочной железы, тимус), нервные (мозговое вещество надпочечников, параганглии) и нейроглиальные (задняя доля гипофиза, эпифиз). В функциональном отношении в эндокринной системе различают центральные и периферические звенья. Центральной железой внутренней секреции является гипофиз. Он, в свою очередь, находится под регулирующим влиянием таких структур мозга, как эпифиз и гипоталамус.

www.timacad.ru

Гипоталамус — участок промежуточного мозга. В нем различают несколько десятков ядер (скоплений нервных клеток), нейроны которых вырабатывают рилизинг-гормоны. Поступая в кровь, они достигают гипофиза, где стимулируют (либерины) или тормозят (статины) деятельность определенных клеток передней доли гипофиза. Нейроны некоторых ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, стекающий по их аксонам в заднюю часть гипофиза. Столь тесная связь гипофиза и гипоталамуса позволяет говорить о нейроэндокринном звене эндокринной системы.

В периферических звеньях различают железы, зависимые от передней доли гипофиза и независимые от нее. От передней доли гипофиза зависят: щитовидная железа, кора надпочечников, гонады (семенники и яичники). Не зависят: мозговое вещество надпочечников, паращитовидные железы, эндокринные клетки неэндокринных органов. В пределах эндокринной системы центральные и периферические звенья связаны, как правило, отрицательной обратной связью. Например, тиреотропный гормон гипофиза стимулирует активность щитовидной железы. Увеличивается синтез и секреция тиреоидных гормонов. Высокая же концентрация тиреоидных гормонов в крови тормозит секрецию гипофизом тиреотропного гормона.

Гипофиз — hypophysis (рис. 127)—непарный орган серовато-красного цвета, плотной консистенции, яйцевидной формы.

Рис. 127. Схема строения гипофиза крупного рогатого скота (А) и участок передней доли (Б):

1 — воронка; 2 — туберальная, 3— передняя и 4 — промежуточная доли аденогипофиза; 5 — стебель воронки и 6 — задняя доля нейрогипофиза; 7— щель между долями; 8 — твердая мозговая оболочка; 9 — хромофобные, 10

— ацидофильные и 11—базофильные клетки; 12 — синусоидный капилляр.

Расположен в ямке гипофиза (турецкого седла) на теле клиновидной кости под базальной поверхностью промежуточного мозга, прикрепляясь к его серому бугру туберальной частью с воронкой гипофиза. Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, которая в области ямки гипофиза срастается с твердой мозговой оболочкой. Над гипофизом твердая мозговая оболочка

www.timacad.ru

образует утолщение — диафрагму, отделяющую гипофиз от мозга. Связь между гипофизом и мозгом сохраняется через отверстие диафрагмы, диаметр которого у крупного рогатого скота около 3 мм. Через это отверстие и проходит туберальная часть гипофиза. У крупного рогатого скота гипофиз в длину равен 2—2,5 см, в ширину и высоту— 1,5—2, его масса — 3—5 г. У мелкого рогатого скота и у свиней диаметр гипофиза не превышает 1 см, а масса— 0,5 г. У лошади размеры гипофиза в среднем 2,5x0,7 см, масса — около 3 г.

Развивается гипофиз из двух зачатков: эпителиального и нейроглиального. Эпителиальный зачаток — это карманообразный вырост дорсальной стенки первичной ротовой полости — гипофизарный карман (Ратке). Отшнуровываясь от стенки первичной ротовой полости на ранней стадии развития зародыша, он растет навстречу дна воронки — выступу вентральной стенки промежуточного мозга. Срастаясь, обе части формируют гипофиз, в котором эпителиальный зачаток развивается в железистую часть, или аденогипофиз, а нейроглиальный — в нервную часть, или нейрогипофиз.

Аденогипофиз состоит из передней, туберальной и промежуточной долей. Наибольшее развитие получает передняя доля гипофиза. Она составляет основную массу аденогипофиза и производит наибольшее количество гормонов.

Передняя доля гипофиза (Б) имеет структуру компактного органа с очень нежным соединительнотканным остовом и паренхимой из тяжей эпителиальных железистых клеток. Тяжи клеток расположены плотно друг к другу, без определенного порядка, разделяясь лишь многочисленными синусоидными капиллярами.

Клетки, входящие в состав тяжей, неоднородны. По способности к окраске на гистосрезах их разделяют на хромофобные — слабо красящиеся и хромофильные — хорошо красящиеся. Хромофобные клетки составляют 40—50% всех клеток передней доли и распространены во всех ее участках группами или поодиночке. Это сборная группа клеток. Среди хромофобных клеток есть мелкие и более крупные, отростчатые и без отростков, с крупными округлыми ядрами. В состав хромофобных клеток входят молодые недифференцированные клетки, а также зрелые функционирующие клетки в период дегрануляции — выведения гормона.

Хромофильные клетки делят на ацидофильные — воспринимающие кислые красители и базофильные — воспринимающие основные красители. В каждом типе хромофильных клеток по гистофизиологическим признакам, в свою очередь, различают несколько видов клеток. Клетки аденогипофиза секретируют гормон общего характера — гормон роста и кринотропные гормоны— стимулирующие деятельность определенных желез внутренней секреции. В науке уже долгое время ведутся исследования по идентификации клеток гипофиза и вырабатываемых ими гормонов. В настоящее время считается, что каждый тип клеток производит какой-либо один гормон.

Ацидофильные клетки, на долю которых приходится 35—45% клеток передней доли гипофиза, вырабатывают полипептидные гормоны. Это овальные или округлые клетки средних размеров с центрально расположен-

www.timacad.ru

ным округлым ядром. В клетках сильно развита гранулярная цитоплазматическая сеть, небольшое количество довольно крупных митохондрий и умеренных размеров комплекс Гольджи. Среди ацидофильных клеток различают соматотропоциты и лактотропоциты. Соматотропоциты вырабатывают соматотропный или ростовой гормон (СТГ). У молодого животного он способствует росту, стимулируя белковый синтез. В цитоплазме соматотропоцитов можно видеть большое количество крупных гранул красно-оранжевого цвета. Лактотропоциты (маммотропные клетки) вырабатывают лактотропный гормон пролактин (ЛТГ). Он стимулирует процессы образования молока, развития желтого тела (у овец), поддерживает инстинкты, связанные с заботой о потомстве. В цитоплазме лактотропоцитов в стадии накопления видно большое количество очень крупных (в 2 раза крупнее, чем в соматотропоцитах) ярко-оранжевых гранул. Оба вида ацидофильных клеток распространены в латеральных участках передней доли группами и поодиночке. У рогатого скота по морфологическим признакам трудноразличимы.

Базофильные клетки составляют 7—8%, и лишь у свиньи их количество достигает 27% от общего числа клеток передней доли гипофиза. Они вырабатывают гормоны гликопротеидной природы и делятся на тиреотропоциты и гонадотропоциты. Тиреотропоциты (тиротропные клетки) продуцируют тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий функцию щитовидной железы. Это крупные клетки неправильно-овальной или угловатой формы с округлым ядром. Цитоплазма густо заполнена пылевидной фуксинофильной зернистостью. При гипофункции щитовидной железы размеры клеток увеличиваются, цитоплазма приобретает пенистый вид. У рогатого скота распространены в центральных участках передней доли вблизи капилляров. Гонадотропоциты вырабатывают гонадотропные гормоны, стимулирующие деятельность половых желез. Это овальные, грушевидные или отростчатые клетки с ядром, сдвинутым к одной стороне, сильноразвитым комплексом Гольджи, с большим количеством мелких митохондрий и мелкой зернистостью в цитоплазме. Имеется две разновидности базофильных гонадотропоцитов, различимые с помощью электронного микроскопа по характеру зернистости. Фолликулостимулирующие гонадотропоциты продуцируют фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон, ФСГ), стимулирующий у самок рост и созревание фолликулов, у самцов — сперматогенез. Лютеинизирующие гонадотропоциты продуцируют лютропин (лютеинизирующий гормон, ЛГ), регулирующий процесс овуляции и развития желтого тела в яичниках у самок и синтез мужского полового гормона тестостерона у самцов. Гонадотропоциты встречаются во всех участках передней доли гипофиза. При кастрации клетки резко увеличиваются в размерах, в их цитоплазме появляются крупные вакуоли.

Кортикотропоциты продуцируют адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АК.ТГ), стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Клетки неправильно-овальной или отростчатой формы, с округлым ядром и специфической зернистостью, по которой они четко отличаются на электронограммах от других клеток передней доли, однако до сих пор не найдено критерия, позволяющего четко идентифицировать эти клетки на све-

www.timacad.ru

товом уровне. В результате разные исследователи относят их к хромофобным, базофильным и даже ацидофильным клеткам.

Промежуточная доля гипофиза имеет вид узкой полосы, сросшейся с нейрогипофизом. Как и передняя, она также образована эпителием. Встречаются здесь и фолликулоподобные фигуры с полостью, заполненной коллоидом. Среди клеток промежуточной доли есть несколько разновидностей. Они называются меланотропными клетками, так как продуцируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) или интермедии. Он регулирует пигментный обмен, функции пигментных клеток и, возможно, участвует в формировании реакции напряжения организма. Сосудистое русло промежуточной доли не столь обширно, как передней доли, капилляры щелевидны. Между передней и промежуточной долями у многих животных имеется щель

— остаток гипофизарного кармана, заполненная желеобразной массой. У лошади щели нет. Все доли гипофиза срастаются между собой.

Нейрогипофиз состоит из серого бугра, стебля воронки и задней доли. Задняя доля гипофиза образована нейроглией и пучками нервных волокон. Клетки нейроглии — питуициты (питуитоциты) имеют разную форму и размеры. Выполняют фагоцитарную, опорную и трофическую функции, возможно, участвуют в выведении гормона из задней доли гипофиза. Нервные волокна, расположенные в задней доле гипофиза, являются аксонами нейросекреторных нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса.

В перикарионах нейросекреторных нейронов вырабатывается нейросекрет, который стекает по аксонам в заднюю долю и там накапливается в конечных разветвлениях нервных волокон — накопительных тельцах (Херринга). Отсюда ясно, что задняя доля является лишь депо, а не местом синтеза гормонов. По мере необходимости гормоны, входящие в состав нейросекрета, поступают в близлежащие кровеносные капилляры. Нейросекрет содержит гормоны окситоцин и вазопрессин. Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки (миометрия) и миоэпителия молочной железы, увеличивая молокоотдачу. Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) повышает тонус сосудов и тем самым кровяное давление и уменьшает мочеотделение.

Связь гипофиза с гипоталамусом осуществляется как нервнопроводниковым, так и гуморальным путем. Нейроны мелкоклеточных ядер гипоталамуса продуцируют нейропептиды, регулирующие деятельность гипофиза. В настоящее время известно 7 нейропептидов — либеринов, стимулирующих деятельность всех клеток передней и промежуточной долей гипофиза, и 3 нейропептида — статина, угнетающих деятельность соматотропных, лак-тотропных и меланотропных клеток гипофиза. Нейропептиды поступают в сосуды гипоталамической области, а оттуда попадают в капилляры аденогипофиза, где и осуществляют свое регулирующее действие. В заднюю долю гипофиза, как сказано выше, нейрогормоны поступают по аксонам нейросекреторных нейронов. Аналогичный путь обнаружен и для нейронов, регулирующих работу промежуточной доли, по аксонам которых рилизинггормоны достигают меланотропных клеток.

www.timacad.ru

Эпифиз — epiphysis — входит в состав промежуточного мозга, является выростом крыши третьего мозгового желудочка (рис. 128). Имеет вид удлиненного бугристого тела, за что был назван шишковидной железой. Из сельскохозяйственных животных бугристость заметна только у свиньи, у остальных эпифиз гладкий. Его верхушка заходит между оральными (передними) буграми четверохолмия. Длина эпифиза варьирует от 6 до 50 мм, масса равна у быков 120 мг, коров 280, у свиней 100—200, у лошадей 400—1300 мг.

Гистологическое строение. Эпифиз имеет структуру компактного органа. Сверху одет капсулой из соединительной ткани, переходящей на него с мягкой мозговой оболочки. От капсулы внутрь отходят тонкие прослойки — септы, создающие впечатление дольчатости органа. Септы заметны у лошади. У других животных внутриорганная соединительная ткань развита слабо. Паренхима железы образована нейроглией и содержит различные формы глиальных клеток, выполняющих функции, типичные для нейроглии: опорную, трофическую, разграничительную. Специфическими клеточными элементами эпифиза являются пинеалоциты— отростчатые клетки, содержащие базофильные или ацидофильные гранулы. Они, по-видимому, происходят из эпендимоцитов. Ядра пинеалоцитов крупные, округлые, иногда с неровной поверхностью. В цитоплазме хорошо развита гладкая цитоплазматическая сеть, много крупных митохондрий. На концах отростков имеются булавовидные расширения, которыми пинеалоциты контактируют с капиллярами и клетками глии.

Рис. 128. Эпифиз крупного рогатого скота (А) и участок паренхимы эпифиза (Б):

1 — верхушка эпифиза; 2— капсула; 3 —третий мозговой желудочек; 4— прослойка соединительной ткани; 5 — глиальные клетки; 6 — пинеалоцит.

В эпифизе образуется большое количество биологически активных веществ, в том числе фактор, тормозящий выработку рилизинг-гормонов гипоталамусом, чем регулируется деятельность гипофиза и периферических эндокринных желез. В нем синтезируются такие гормоны, как серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин. Эти гормоны изменяют активность гипота- ламо-гипофизарно-надпочечниковой системы, участвуют в регуляции кровяного давления, водно-солевого обмена, температуры тела, проницаемости со-

www.timacad.ru

судов. Мелатонин, кроме того, предотвращает преждевременное развитие половой системы.

Щитовидная железа — gl. thyreoidea (рис. 129)—закладывается как не-

парное выпячивание энтодермального эпителия вентральной стенки глотки в области между I и II парами жаберных карманов. Затем эпителиальный тяж раздваивается и его боковые части усиленно растут, что определяет форму щитовидной железы. У большинства млекопитающих она состоит из двух долей, соединенных перешейком. У лошади и овцы перешеек не развит. У свиньи средняя часть щитовидной железы — тело хорошо развито, а боковые доли имеют вид небольших выростов. Цвет железы крас- новато-коричневый, консистенция плотная, поверхность бугристая. Расположена железа на боковых поверхностях первых 2—4 колец трахеи, краниально касаясь кольцевидного хряща гортани. Масса щитовидной железы и ее гистоструктура сильно варьируют у животных одного вида и пола в зависимости от внешних условий (температуры, состава рациона, длины светового дня) и состояния животного (беременность, лактация, стресс и др.).

Гистологическое строение. Щитовидная железа — компактный орган. Ее капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят соединительнотканные прослойки, делящие железу на дольки. Из сельскохо-

зяйственных животных дольчатость лучше всего выражена у крупного рогатого скота. Паренхима образована эпителиальной тканью, организованной в виде фолликулов и интерфолликулярных островков. Внутри долек тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани пронизаны многочисленными сосудами и нервами. Капилляры оплетают каждый фолликул. Через щитовидную железу в 1 мин протекает крови в 5,5 раза больше ее объема.

Фолликул представляет собой пузырек диаметром от 0,02 до 0,7 мм. Стенка фолликулов в нормально функционирующей железе образована однослойным кубическим эпителием. Полость его заполнена желеобразной массой — коллоидом. От окружающих тканей эпителий отделен базальной мембраной. Клетки фолликулярного эпителия — тиреоциты имеют светлое округлое ядро, слегка сдвинутое к базальному полюсу. На апикальном полю-

www.timacad.ru

се, обращенном в полость фолликула, имеются многочисленные короткие микроворсинки. В клетке хорошо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, много митохондрий. В фолликулах вырабатываются тиротоксин и трийодтиронин — гормоны, стимулирующие процессы окисления в организме. Они влияют на белковый, углеводный, жировой и водно-со- левой обмен, на рост и дифференцировку тканей, в том числе мозга. Основными веществами, из которых образуются гормоны, являются аминокислота тирозин и йод. Оба эти вещества активно захватывают тиреоциты из притекающей крови. На их основе синтезируется тиреоглобулин, накапливающийся и дозревающий в составе коллоида. По мере надобности тиреоглобулин с помощью эндоцитоза вновь поступает в тиреоциты, где от него отщепляются гормоны и выводятся в кровь через базальный полюс клетки. Активность эндоцитоза можно косвенно определять по разжижению коллоида, наличию резорбционных вакуолей — светлых пузырьков, появляющихся по краю, в коллоиде.

Морфология щитовидной железы резко меняется в зависимости от ее функционального состояния. При гиперфункции (повышенной активности) фолликулы уменьшаются в размерах, эпителий увеличивается в высоту — становится цилиндрическим, ядра тиреоцитов укрупняются, коллоид приобретает пенистый вид из-за большого количества резорбционных вакуолей. При гипофункции (пониженная активность) фолликулы увеличиваются в размерах, растягиваются, коллоид уплотняется.

Эпителиальная ткань, расположенная между фолликулами, называется

интерфолликулярными островками. Они состоят из молодых малодиффе-

ренцированных клеток, способных при необходимости формировать новые фолликулы. Между фолликулами, а иногда и в их стенке (не достигая просвета фолликула) находятся одиночные или небольшими группами парафолликулярные или К-клетки. Они вырабатывают кальцитонин — гормон, стимулирующий поступление Са из крови в кость. Это овальные светлые клетки с округлым, центрально лежащим ядром, не способны захватывать йод. К- клетки — элементы ультимобранхиальных телец, которые у млекопитающих интегрируют со щитовидной железой на ранних стадиях эмбрионального развития и не существуют как самостоятельные органы. Их же элементы, рассеявшись по щитовидной железе, выполняют свою функцию. Васкуляризуется щитовидная железа несколькими щитовидными артериями, отходящими от сонной артерии. Иннервируется волокнами вегетативной нервной системы.

Околощитовидные (паращитовидные) железы — gll. parathyreoideae

— представляют собой обычно 2 пары мелких (диаметр от 0,4 см у свиньи до 1,3 см у лошади), удлиненно-овальных

органов красноватого цвета, мягкой консистенции. Краниальная железа лежит впереди щитовидной железы, каудальная погружена в щитовидную железу, одета общей с ней капсулой. У лошади обе пары околощитовидных желез самостоятельны. Иннервация и васкуляризация их такая же, как и у щитовидной железы.

www.timacad.ru

Гистологическое строение. Снаружи околощитовидная железа одета соединительнотканной капсулой, внутрь от которой идут тонкие прослойки. Паренхима железы образована переплетающимися тяжами эпителиальных клеток — паратироцитов. Между тяжами проходят тонкие соединительнотканные прослойки с многочисленными сосудами. Среди паратироцитов раз-

личают главные, промежуточные и ацидофильные, которые являются одним видом клеток, находящихся в разном функциональном состоянии. Главные клетки с базофильной цитоплазмой, светлым ядром и небольшим количеством митохондрий. С переходом в ацидофильное состояние цитоплазмы, количество митохондрий сильно увеличивается, ядра уплотняются. Паратироциты секретируют паратгормон (паратирин). Он увеличивает содержание Са в крови путем активации остеокластов, снижения реабсорбции Са в почках, усиления всасывания Са в кишечнике. Паратгормон является антагонистом кальцитонива. Благодаря их сочетанному действию псчдерживается постоянный уровень Са в крови.

Надпочечники — gll. suprarenales (рис. 130)—парные органы, располо-

женные впереди почек в забрюшинном пространстве, покрыты общей с почками жировой капсулой, красно-бурого цвета, удлиненно-овальной или треугольной формы. У крупного рогатого скота, лошади, свиньи длина надпочечника колеблется в пределах 4—9 см, у овцы— 1,5—2 см. Масса надпочечников у крупного рогатого скота 26—36 г, у лошади — 20—22, у свиньи

—5—13, у овцы — 3,6—4 г. С одной стороны, надпочечник имеет вдавление

—ворота надпочечника. В этом месте входит артерия и выходит вена. В надпочечнике объединены, по сути, две железы, различающиеся по происхождению, структуре и функции и образующие в органе корковое и мозговое вещество. Корковое вещество, или интерреналовая железа, развивается из мезодермального эпителия, общего с зачатком промежуточной почки и гонады. Это определяет функциональную направленность коркового вещества надпочечников: в нем синтезируются гормоны, регулирующие водно-солевой обмен и половые гормоны. Мозговое вещество, или супрареналовая железа, развивается из участка нервной ткани, общего с симпатическими ганглиями. У рыб интерреналовая и супрареналовая железы существуют самостоятельно. У остальных классов хордовых они сливаются в единую железу — надпочечник.

Гистологическое строение. Надпочечник — компактный орган. Его капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, проходящие по ходу сосудов между тяжами эпителиальных клеток. В 1 мин через надпочечник проходит количество крови, в 5 раз превышающее его объем. Под капсулой часто встречаются скопления нервных клеток — микроганглии.

Корковое вещество. Паренхима образована эпителиальными клетками

—адренокортикоцитами и подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Корковое вещество составляет 75—90% органа. На долю клубочковой зоны приходится 10—15%. пучковой — 80, сетчатой — 5— 10%.

www.timacad.ru

Рис. 130. Надпочечники крупного рогатого скота (А) и их гистологическое строение (Б):

1 — капсула; 2 — клубочковая, 3— пучковая и 4 — сетчатая зоны коркового вещества; 5 — мозговое вещество; 6 — капилляры; а —правый и б — левый надпочечники; в — почка; г — каудальная полая вена; д — аорта.

Клубочковая зона образована сравнительно мелкими адренокортикоцитами цилиндрической формы со светлой цитоплазмой и плотными ядрами. Они формируют тяжи, свернутые в виде арок или клубочков. В цитоплазме клеток клубочковой зоны у некоторых животных встречаются липидные включения. У свиньи и лошади их нет. Клетки этой зоны вырабатывают минералокортикоиды — альдостерон, дозоксикортикостерон — регулирующие водно-солевой обмен. Возможно, клетки клубочковой зоны пограничные с пучковой зоной являются камбиальными для коркового вещества.

Пучковая зона самая обширная. Образована тяжами или пучками, состоящими из адренокортикоцитов, цилиндрической или полигональной формы, более крупных, чем в клубочковой зоне. Среди клеток пучковой зоны встречаются темные и светлые клетки. Светлые клетки имеют более крупные ядра и большое число липидных включений, из-за чего цитоплазма приобретает пенистый вид. Темные клетки имеют более плотные ядра, базофильную цитоплазму. В них лучше развита гладкая цитоплазматическая сеть, больше митохондрий и аскорбиновой кислоты, практически отсутствуют липидные капли. Считается, что светлые клетки находятся в покое или стадии накопления предшественников гормонов, а темные — более активные — в стадии синтеза и секреции гормонов. Соотношение темных и светлых клеток меняется в зависимости от функционального состояния органа. Под действием АКТГ все клетки теряют липидные включения, становятся темными. В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды—кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон и др. — гормоны широкого спектра действия. Они влияют на белковый, углеводный, жировой обмены, стимулируют глюко-

www.timacad.ru

неогенез, липолиз, обладают противовоспалительным действием, уменьшают боль, отек, повышают устойчивость организма в период стресса, подавляют аллергические реакции. В больших дозах приводят к инволюции лимфоидной ткани в тимусе, селезенке, лимфоузлах.

Сетчатая зона характеризуется тем, что тяжи клеток переплетаются, между ними более заметны прослойки соединительной ткани и синусоидные капилляры. Адренокортикоциты меньше по размерам и разнообразнее по форме по сравнению с пучковой зоной. Преобладают темные клетки. Встречаются клетки, содержащие пигментные включения бурого цвета (липохромы). В этой зоне образуются половые гормоны, преимущественно андрогены. Эстрогены здесь синтезируются более слабые и в меньших количествах. Сетчатая зона граничит с мозговым веществом. Граница эта в большинстве случаев неровная: оба вещества взаимно проникают друг в друга. В некоторых участках видна между ними соединительнотканная прослойка.

Пучковая и сетчатая зоны находятся под регулирующим влиянием кортикотропных клеток гипофиза. АКТГ стимулирует функцию. Гормоны коры надпочечников, наоборот, снижают активность кортикотропных клеток.

Мозговое вещество. Паренхима образована клетками, произошедшими из нейробластов. Это крупные округлые, овальные или полигональные клетки с округлым крупным, эксцентрично лежащим ядром и светлой цитоплазмой. При воздействии солями тяжелых металлов в цитоплазме появляется бурый осадок, за что клетки получили название хромаффинные. Какой-либо упорядоченности в расположении хромаффинных клеток не обнаруживается, однако каждая клетка граничит с капилляром. В цитоплазме клеток в электронный микроскоп видна специфическая зернистость. По характеру гранул, гистохимическим свойствам и вырабатываемым ими гормонам хромаффинные клетки делят на 2 вида: адреналиновые, вырабатывающие адреналин, и норадреналиновые, вырабатывающие норадреналин. Эти гормоны относятся к катехоламинам. Они действуют на организм подобно медиаторам симпатической нервной системы, являются гормонами тревоги — стимулируют организм для борьбы и для этого возбуждают ЦНС, расслабляют мышечную оболочку бронхов, повышают работоспособность мышц, сердца, повышают давление крови, мобилизуют энергетические ресурсы, повышают агрессивность. Регуляция деятельности мозгового вещества осуществляется симпатической нервной системой.

В разных местах организма могут встречаться небольшие тельца, состоящие из скоплений клеток либо коркового вещества— интерреналовые тельца, либо мозгового вещества — параганглии. Они дополняют работу надпочечников, но заменить их не в состоянии.

Изменение эндокринных желез с возрастом и под влиянием различ-

ных факторов. С возрастом происходит некоторое увеличение массы эндокринных желез. В гипофизе молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного роста зона расположения ацидофильных клеток (периферия аденогипофиза) растет быстрее, чем зона расположения базофильных клеток (центральные участки аденогипофиза). В щитовидной железе увеличиваются

www.timacad.ru

размеры фолликулов с одновременным увеличением высоты эпителия и резорбцией коллоида. Старческие изменения желез внутренней секреции характеризуются разрастанием соединительнотканных прослоек. В гипофизе, кроме того, значительно уменьшается количество ацидофилов и менее значительно — базофилов аденогипофиза. В щитовидной железе снижается васкуляризация и индекс активности. В надпочечниках резко разрастается пучковая зона и уменьшается клубочковая и сетчатая.

Внешние воздействия. Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению высоты эпителия и увеличению диаметра фолликулов щитовидной железы — ее активность снижается. Понижение температуры действует противоположным образом. В надпочечниках низкая температура приводит к кровоизлияниям и жировому перерождению клеток коры у овец и поросят. Снижение двигательной активности уменьшает активность щитовидной железы. В надпочечниках при продолжительном обездвиживании животного можно видеть признаки усиления активности: увеличение размеров ядер и клеток, количества лизосом в них, уменьшение числа липосом. При неподвижности в течение 24 и более часов — явления деструкции с увеличением в 30 раз числа аутофагосом, уменьшением крист в митохондриях, кровоизлияниями (В. М. Гордиенко и др.) - Большое влияние оказывает кормление. Недокорм и белковая недостаточность приводят к гипофункции эндокринных желез. При обильном кормлении увеличивается высота эпителия фолликулов щитовидной железы, в надпочечниках возрастает содержание липидов в клетках коры, в гипофизе увеличивается число соматотропоцитов. Биологически активные вещества увеличивают массу эндокринных желез, приводят к гипертрофии их аденоцитов.

Вопросы для самоконтроля. 1. Дайте характеристику эндокринной системы как одной из регуляторных систем организма. 2. Каково строение и положение гипофиза, эпифиза, щитовидной, околощитовидной желез, надпочечников? 3. Какие еще органы выполняют эндокринные функции?

Глава 20. СЕРДЕЧНО СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ (АППАРАТ КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ)

Сердечно-сосудистая система включает в себя кровеносную и лимфатическую системы, связанные между собой генетически, морфологически и функционально. Источником их является мезенхима. Обе они состоят из системы сосудов, которые объединяются при впадении лимфатических стволов в краниальную полую вену. Жидкое содержимое сосудов — кровь и лимфа

— главная функциональная часть сердечно-сосудистой системы и в своей основной функции (участие в обмене веществ) тесно связаны с тканевой жидкостью. Выходя из капилляров, составные части крови и лимфы входят в состав тканевой жидкости, и, наоборот, тканевая жидкость, проникая в капилляры, становится составной частью крови и лимфы. Тканевая жидкость, кровь и лимфа считаются внутренней средой организма, они составляют до

www.timacad.ru