чение 6 ч. Регулярный тренинг способствует стойкому увеличению количества эритроцитов, их размеров и концентрации в них гемоглобина.

Влияние внешних факторов. Состав крови изменяется в зависимости от сезона года. Замечено, что у лошадей в зимне-весенние месяцы содержание эритроцитов большее, чем в летне-осенние. У телят, родившихся летом, количество эритроцитов равно 11 млн/мм3, а зимой — 9,8 млн/мм3, у ягнят же максимальное количество эритроцитов приходится на осень. Большее число лейкоцитов у телят обычно бывает осенью. При этом весной и летом лейкограмма имеет нейтрофильный характер, а зимой — лимфоидный.

Даже в течение суток количество форменных элементов в периферической крови не остается постоянным. Утром эритроцитов несколько больше, чем днем; максимальное число лейкоцитов приходится на 11 —15 и 22 ч, а минимальное — на 5—7 и 19 ч.

Акклиматизация к высокогорным условиям, воздействие постоянного магнитного поля, ультрафиолетовое облучение, ионизация воздуха способствуют увеличению количества эритроцитов и гемоглобина и уменьшению лейкоцитов в крови. Воздействие магнитного поля, кроме того, сдвигает лейкограмму в сторону увеличения В-лимфоцитов. От долгого пребывания в темноте снижается количество эритроцитов и концентрация гемоглобина в них, а от сильного шума уменьшается число лейкоцитов. Транспортировка и вызванный ею механический стресс приводят к сдвигу лейкоцитарной формулы: увеличивается содержание нейтрофилов и уменьшается — лимфоцитов. Нормализация крови происходит только через месяц.

Внесение в рацион различных добавок, заменителей, стимуляторов роста способно изменить состав крови. Есть данные о том, что недостаток протеина в рационе приводит к снижению количества эритроцитов и увеличению лейкоцитов у овец, супоросных и подсосных свиноматок, в то время как у растущих поросят тот же рацион вызывает некоторое увеличение эритроцитов. При использовании таких заменителей белка, как мочевина, карбамид, диаммонийфосфат, увеличивается количество эритроцитов и лейкоцитов в крови. Добавки минеральных премиксов, сапропеля, таких микроэлементов, как Со, Си, J, Fe, приводят к увеличению количества эритроцитов, а по некоторым данным, и лейкоцитов в крови. Добавки витаминов в комплексе с органическими кислотами приводят к сдвигу лейкограммы в сторону нейтрофилов (С. Дурдыев).

Все перечисленные факты говорят о том, что кровь — чрезвычайно лабильная ткань, чутко реагирующая на различные изменения как эндо-, так и экзогенного характера. Это следует учитывать при исследовании крови и брать ее в строго одинаковых условиях.

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

www.timacad.ru

Данная ткань практически есть в каждом органе. Она сопровождает сосуды и нервы, образует внутренний каркас — строму большинства компактных органов, формирует основу слизистой оболочки трубкообразных органов и подкожной клетчатки. Ей присущи все основные функции тканей внутренней среды. В разных местах организма преобладает та или иная функция, что отражается на структуре рыхлой соединительной ткани. Там, где ведущая

— опорная функция, в ней относительно больше волокнистых структур, а где основная функция защитная — больше клеточных форм.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества (см. рис. 25). Среди клеток рыхлой соединительной ткани различают как оседлые, так и подвижные клетки, попадающие из крови. Постоянными клетками являются фибробласты, фиброциты, гистиоциты.

Фибробласт — основная клеточная форма. Функция ее — синтез и экструзия составных частей межклеточного вещества. В период эмбриогенеза фибробласты дифференцируются из клеток мезенхимы. В постнатальный период онтогенеза их источником могут быть молодые фибробласты, еще способные к делению, ретикулярные и адвентициальные клетки соединительной ткани и подвижные лимфоцитоподобные стволовые клетки, мигрирующие из костного мозга в кровоток, а оттуда — в соединительную ткань. В процессе дифференцировки фибробласты приобретают характерные черты.

Дифференцированный фибробласт, активно синтезирующий элементы межклеточного вещества, — крупная (30—40 мкм) веретеновидная или отростчатая клетка с овальным ядром, расположенным в средней части. В ядре видны 1—3 крупных ядрышка и диффузный, слабобазофильный хроматин. В цитоплазме фибробласта различают две зоны: эктоплазму и эндоплазму. Эндоплазма — часть цитоплазмы, прилежащая к ядру, базофильна, в ней много таких органелл, как зернистая цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, так как основной функцией клетки служит синтез белков на экспорт. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно. Эктоплазма — периферический слой цитоплазмы — слабо окрашивается гистологическими красителями, содержит мало органелл и много секреторных гранул, микротрубочек и микрофибрилл, образующих цитоскелет и определяющих подвижность клетки. В световой микроскоп границы фибробластов неразличимы.

По мере старения клетки и накопления вокруг нее межклеточного вещества, зона эндоплазмы сужается, количество органелл уменьшается, хроматин конденсируется, ядро уплощается, клетка вытягивается и называется фиброцитом. Фиброциты не способны к делению, их синтетическая деятельность гораздо ниже, чем у фибробластов.

Гистиоцит, или тканевый макрофаг, — вторая по распространению клеточная форма рыхлой соединительной ткани. В состоянии покоя гистиоцит веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром, несколько сдвинутым в сторону. Хроматин в виде крупных глыбок. Цитоплазма имеет комковатый вид. Субмикроскопически в ней обнаруживается в умеренных количествах цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и большое количество лизосом. При попадании в соединительную ткань раз-

www.timacad.ru

дражающего агента (инфекции, чужеродного тела, погибших тканевых элементов) гистиоцит активизируется и приобретает черты, характерные для любого макрофага. Клетка принимает неправильные очертания. У нее образуются псевдоподии, способность к амебоидному движению и фагоцитарной активности.

Вцитоплазме появляются фагосомы — вакуоли с фагоцитированными частицами. По современным представлениям, гистиоциты происходят из моноцитов, выселившихся в соединительную ткань.

Врыхлой соединительной ткани всегда имеются малодифференцированные клетки, благодаря чему эта ткань оказывается очень лабильной — быстро регенерирует и легко отзывается на влияние различных факторов перестройкой своей структуры. К таким клеткам относятся: перициты, адвентициальные, ретикулярные и лимфоцитоподобные, выселяющиеся из сосудистого русла.

Перицит, или периваскулярная клетка, — удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тесно прилежит к эндотелию капилляров. Есть данные, позволяющие думать, что перициты принимают участие в изменении просвета сосудов, вызывая набухание клеток эндотелия при соответствующей нервной регуляции. Они способны к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани и в гладкие миоциты.

Адвентициальная клетка по внешнему виду очень похожа на перицит: удлиненная, отростчатая, с удлиненным ядром, бедная органеллами. Прилежит к сосудам, способна к делению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам рыхлой соединительной ткани (фибробластам, тучным, жировым и др.). Одни исследователи считают адвентициальные клетки самостоятельной формой, другие — ранней стадией дифференцировки фибробласта, третьи отождествляют их с перицитами.

Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, — удлиненная отростчатая, с неправильным овальным ядром. В нем диффузный хроматин и слабо контурированное ядрышко. Способна к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани. Вырабатывает ретикулярные волокна. Ретикулоциты, соединяясь друг с другом своими отростками и тесно переплетаясь с ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). Если преобладающими клетками в соединительной ткани являются ретикулоциты, а волокнами — ретикулярные, говорят о ретикулярной ткани (в органах кроветворения).

Лимфоцитоподобная клетка по морфологическим признакам похожа на малый лимфоцит. В настоящее время ей приписывают роль стволовой клетки как крови, так и соединительной ткани.

Врыхлой соединительной ткани много различных специализированных клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью. Специализированные клетки являются либо дифференцированными формами оседлых клеток соединительной ткани, развивающимися в ней с самого начала (плазмоциты, жировые, тучные клетки), либо пришлыми — вышедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все формы лейкоцитов).

www.timacad.ru

Плазматическая клетка — небольшая клетка округло-овальной или слегка угловатой формы с округлым, эксцентрично расположенным ядром. Крупные глыбки хроматина лежат по периферии в виде характерной картины, напоминая спицы колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. В цитоплазме большое количество зернистой цитоплазматической сети„ что определяет ее сильную базофилию. Комплекс Гольджи хорошо развит и лежит вместе с центросомой в светлой околоядерной зоне цитоплазмы. Плазмоциты дифференцируются из В-лимфоцитов, выселившихся в соединительную ткань. Плазматические клетки располагаются обычно недалеко от сосудов, так как вырабатывают иммуноглобулины, которые проникают через тканевую жидкость и лимфу в кровь.

Тучная клетка (лаброцит, тканевый базофил)—крупная клетка непра- вильно-овальной формы с небольшим центральным ядром. В цитоплазме есть митохондрии и хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительная особенность лаброцитов — большое количество крупных базофильных гранул, заполняющих всю цитоплазму и маскирующих структуру клетки. В гранулах содержится гепарин, гистамин, а у некоторых животных и серотонин. Тучные клетки лежат вблизи капилляров и венул в соединительной ткани печени, легких, кишечного тракта и других органов. Выделяя в окружающую среду гепарин и гистамин, они регулируют местный обмен веществ, изменяют проницаемость стенок сосудов, препятствуют свертыванию крови, способствуют оводнению (разжижению) основного вещества соединительной ткани, участвуют в защите организма от инфекции. Происхождение тучных клеток не выяснено. По своей структуре и функции они близки, но не идентичны базофильным гранулоцитам крови. Продолжительность их жизни колеблется от 9 дней до 12 месяцев.

Жировая клетка, или липоцит — крупная округлая клетка, вид и размеры которой во многом зависят от количества жира в ней. Незрелые жировые клетки, а также клетки бурой жировой ткани содержат несколько мелких жировых капель. У таких клеток округлое центральное ядро, в цитоплазме хорошо развиты общие органеллы, особенно гладкая цитоплазматическая сеть. В процессе созревания происходит активный синтез и накопление липидов. Жировые капли увеличиваются в размерах, сливаются друг с другом и формируют огромную жировую каплю, занимающую большую часть цитоплазмы. При этом клетка увеличивается до 150 мкм, ядро оттесняется к плазмолемме, органелл становится меньше. Скорость синтеза и обмена липидов в жировой клетке падает. Образуются жировые клетки из адвенгициальных и фибробластов и располагаются обычно группами или поодиночке вблизи капилляров.

Пигментные клетки в соединительной ткани млекопитающих встречаются редко. Более распространены у рыб, амфибий и рептилий. Это отростчатые клетки с центрально-расположенным округлым ядром. В цитоплазме содержится большое количество зерен пигмента. У крупного рогатого скота и свиньи преобладают крупные звездчатые клетки. У лошади они мельче и встречаются реже, еще мельче, веретеновидной формы — у овец. Под воз-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В. МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

коллагеновом волокне спирально закручены не только молекулы тропоколлагена, но и протофибриллы и даже фибриллы. Это дает возможность всему волокну несколько вытягиваться при очень большом

www.timacad.ru

крови, гормоны, свободные электролиты, пептиды, аминокислоты, сахара, вода и другие предшественники и продукты распада более сложных соединений. Жидкая часть основного вещества — тканевая жидкость постоянно циркулирует, поступая из артериальных капилляров и всасываясь венозными и лимфатическими капиллярами. Тем самым основное вещество соединительной ткани является областью, где осуществляется активный обмен веществ. Нарушение оттока жидкости, уплотнение межклеточного вещества уменьшают диффузионные процессы, приводят к снижению уровня обмена веществ.

Возрастные изменения рыхлой соединительной ткани и ее реакция на различные воздействия. С возрастом в соединительной ткани происходит уменьшение активности фибробластов,

появляется больше малодеятельных фиброцитов, тучных клеток. Количество гистиоцитов увеличивается в ранний период постнатального онтогенеза (в период подсоса), потом снижается. Уменьшается и число малодифференцированных клеток. По данным А. Е. Борисенко, у новорожденных поросят фибробласты составляют около 30% от всех клеток подкожной рыхлой соединительной ткани, гистиоциты—13 %, малодифференцированные клетки

— более 50%, а у взрослых свиней — соответственно 55, 15 и 30%- В межклеточном веществе увеличивается содержание волокон, уплотняется основное вещество, сшивки коллагеновых фибрилл и волокон уплотняются. Образуются долгоживущие, малоактивные коллаген и эластин. Волокна пропитываются минеральными солями и делаются более ломкими.

У скороспелых животных (свиней) процессы роста клеток и синтеза межклеточного вещества активно протекают в более раннем возрасте, чем у позднеспелых, у которых они растянуты во времени. Замечены и некоторые сезонные колебания клеточного состава. У сельскохозяйственных животных летом увеличивается количество плазматических клеток.

Физиологическое состояние организма заметно влияет на развитие специализированных клеток. Отмечено увеличение числа плазматических клеток на высоте лактации, при беременности, облучении УФ, повышенной температуре окружающей среды. От низкой температуры (5°С) и голода снижается число плазмоцитов. Малоподвижность беременных животных приводит к рождению детенышей с эмбриональными чертами в строении соединительной ткани: в ней оказываются недоразвитыми волокнистые структуры, а из клеток присутствуют лишь фибробласты и макрофаги.

Полноценное сбалансированное кормление способствует своевременному развитию соединительной ткани. Недокорм приводит к снижению активности фибробластов. Сами клетки при этом оказываются мельче, с мелкими плотными ядрами, узкой зоной эндоплазмы. Уменьшается при недокорме и число тучных клеток. При нормализации кормления не происходит полной компенсации структур. Замена недостающего протеина в рационе белково-витаминным концентратом ведет к увеличению количества гистиоцитов у растущих цыплят, поросят, бычков с 10 до 30% (В. А. Латышев, А. В. Букреев). Тип кормления в меньшей степени влияет на характер соедини-

www.timacad.ru