Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные волокна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную форму, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, кровоснабжение обильное, миоциты узкие (10—21 мкм) и длинные (110—130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боковые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии миоцитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет камбиальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиологической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты погибают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьшается вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым количеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желудочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслабление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распространение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Происхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечнополосатой мышечной ткани?

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещест-

www.timacad.ru

во головного и спинного мозга, в периферической— ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить

ипередавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы: регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15—20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны — нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) — основная структурная

ифункциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело

— перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).

Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содержит 1—2 крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),

за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы

— нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виде нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

www.timacad.ru

Рис. 32. Схема строения нейрона:

А — на светооптическом и Б — на ультрамикроскопическом уровне:

1 — перикарион; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — дендриты; 5 — аксон; 6 — конечные разветвления аксона; 7— комплекс Гольджи; 8 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 — митохондрии; 10 — нейрофибриллы.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные — с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные — с двумя отростками и мультиполярные нейроны — с несколькими (3—20) отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных — веретеновидные, мультиполярных — разнообразные. Отростки — обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1—2 м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различают дендриты и аксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту— к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали — ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются упорядочение — вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т- образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим

www.timacad.ru

структурно-функциональным свойствам приближаются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми распространенными являются мультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов. Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных — идет на периферию —к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О-— в клетку и К+ — из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит название цитоархи-

тектоника.

Рис. 33. Синапс:

1 — пресинаптический полюс; 2 — синаптические пузырьки; 3— митохондрия; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — синаптипеская щель; 6 — постсинаптический полюс; 7— постсинаптическая мембрана.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта—синапсе (sinapsis — соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и

www.timacad.ru

аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны также дендросоматические и дендродендритные синапсы. Примерно поло-

вина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные утолщения — это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора — вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкая синап-

тическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами двух полюсов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервныйим- пульс переходит на второй нейрон.

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки — глиоциты

— называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты — глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

www.timacad.ru

Астроциты — основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10—25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расходящимися в разные стороны отростками. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся тела нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые, прилегая к телам нейронов и сосудам, частично распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравнению с плазматическими астроцитами. Они также образуют расширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных волокон, отграничивая их друг от друга и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.

Олигодендроциты — многочисленная и довольно разнообразная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим количеством коротких тонких отростков. Они окружают тела и отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выполняют разграничительную, трофическую и гомеостатическую функции.

Микроглия (глиальные макрофаги)—мелкие клетки, происходящие из мезенхимы, а затем из клеток крови, по-видимому, путем трансформации моноцитов. Количество их невелико— около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.

Нервные волокна — отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях— их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые — в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к лем-

www.timacad.ru

моциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3—20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1—5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно — на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика — 0,2— 2 м/с.

Рис. 34. Схема строения миелинового нервного волокна:

1 — осевой цилиндр; 2 — неврилемма:

3 — ядра и 4— отростки леммоцита;

5 — миелиновая оболочка; 6 — узловой перехват; 7— межузловой сегмент.

Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма— это составные части леммоцитов, окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма

www.timacad.ru

(невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой — узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7— 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5—120 м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии — нерв-

ные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, — эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием — более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием — волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные — образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные — в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа

сактивной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон

снебольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов

www.timacad.ru

и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Рис. 35. Типы нервных окончаний:

I — чувствительные нервные окончания — неинкапсулированные: А — в эпителии роговицы; Б— в эпителии пятачка свиньи; В — в перикарде лошади; инкапсулированные: Г- фатерпачиниево тельце; Д — тельце Мейснера; Е — тельце из соска овцы; 11 — двигательные нервные окончания; Ж —в поперечнополосатом волокне; 3 —в гладкой мышечной клетке; 1 — эпителий; 2 — соединительная ткань; 3 — нервные окончания: 4 — меркелевская клетка; 5 — дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 — нервное волокно; 7 — разветвление осевого цилиндра; 8 — капсула; 9 — ядро леммоцита; 10 — мышечное волокно.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание — место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания — рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждения от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецепто-

www.timacad.ru

рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания — это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В

них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)—тактильные рецепторы, пластинчатые тельца (Фатера — Пачини)—барорецепторы, луковицеобразные тельца (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы (Краузе)—терморецепторы, нервно-мышечные веретена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство, в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные) клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме — залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения (0,1—6 мм).

www.timacad.ru

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания — эффекторы в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и на-

зываются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подой-

дя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта — это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна — постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу — мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.

Рис. 36. Рефлекторная дуга:

1—спинной мозг; 2 — дорсальный и 3 — вентральный рог серого вещества; 4— спинномозговой ганглий; 5 — чувствительный и 6 — двигательный корешки спинномозгового нерва; 7 — смешанный спинномозговой нерв; 8 — кожа; 9 — мышца; 10 — чувствительное нервное окончание: 11—дендрит; 12 — тело и 13— аксон чувствительного нейрона; 14 — вставочный нейрон и его (15) аксон; 16 — двигательный нейрон и его (17) аксон; 18 — двигательное нервное окончание.

В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть.

www.timacad.ru

Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям — рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку (аксону) — к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда

— через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания — эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые

тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом. (В нашем примере—сокращение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого — движение.)

Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У ново-

рожденных животных структурные элементы нервной ткани дифференцированы в такой степени, что могут выполнять все функции, присущие нервной системе (особенно у зрелорождающихся копытных): рецепцию, интеграцию рецепторного сигнала, передачу нервного импульса, секрецию медиатора в синаптическую щель и организацию эффекторной реакции. Тем не менее и в постнатальный период онтогенеза идет увеличение размеров и усложнение структуры нейронов, что, видимо, связано со спецификой их функционирования. Пропорционально увеличиваются размеры тел и ядер нейронов, накапливается базофильное вещество. У овец прослежено увеличение его количества до 3-летнего возраста, а с 5—6 лет — возрастное снижение. Утолщаются миелиновая оболочка и размеры леммоцитов, образующих эту оболочку.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение и принципы строения нервной ткани? 2. Что такое нейрон, какие бывают нейроны по структуре и функции? 3. Что такое синапс, его виды и строение? 4. Какие клетки нейроглии вы знаете, чем они отличаются друг от друга? 5. Что такое нервное волокно, как оно устроено, чем отличаются и где встречаются миелиновые и безмиелиновые волокна? 6. Что такое нервное окончание? 7. Классификация и строение нервных окончаний. 8. Состав рефлекторной дуги.

www.timacad.ru

Раздел четвертый. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ИХ СИСТЕМ

Глава 11. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Современная морфология, стоящая на позициях диалектического материализма, рассматривает организм — объект своего изучения — как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.

Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с помощью целого ряда наук и направлений, входящих как составные части в морфологию, дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную морфологию. Следовательно, организм — это живая, целостная, существующая самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Состоит организм из органов, объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.

Орган (organon — орудие) — часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мышечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определенный жизненный процесс, но имеющие разное строение и происхождение, объединяются в аппарат. Например, аппарат движения, пищеварения, дыхания, крово-, лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их составная часть.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому — стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу вхо-

дят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность орга-

www.timacad.ru

низма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела: а) биполярность (одноосность)—тело имеет два полюса — головной (краниальный) и хвостовой (каудальный); б) билатеральность — двусторонняя симметрия — правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга; в) сегментность (метамерия) — близлежащие сегменты близки построению; г) четырехногость (тетраподия); д) расположение большинства непарных органов вдоль основной оси тела.

Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.

Взаимосвязь организма со средой. Организм не может существовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они небезграничны и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.

Норма реакции — это пределы способности организма реагировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.

Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых — растянутость тела. Норма строения закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, толщина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчивость организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.

Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития — онтогенез — начинается с появления зиготы и кончается со смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом, то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онтогенезу— это его движущая сила. Так, противоречие наследственности и изменчивости оп-

www.timacad.ru

ределяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ (энергия, освобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анаболического синтеза); взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами, между прогрессивными и регрессивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и т. д.).

Развитие особи — это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является как бы свидетелем прошлых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов дополнил и расширил это положение, показав, что онтогенез не только результат, но и основа филогенеза, так как филогенез — это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству, влияют на направление филогенеза. Изменения же в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный отбор, сохраняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость, тем больше возможности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняются длина и структура желудочнокишечного тракта, качество шерсти.

Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, скажем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.

Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях — от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморегулирующимися: регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне — с помощью эндокринной и нервной систем.

www.timacad.ru

Рост и дифференцировка — две стороны единого процесса развития. Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.

Дифференцировка, или дифференциация, — возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение целого на части, образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают специфические черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более специализирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.

Р о с т — увеличение массы и размеров тела и его частей, органически связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени нет единой теории роста, хотя сам процесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, типов. Рост — это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической форме. Характер роста у животных разных видов и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков.

Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется ограниченным. Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.

Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше — после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит постоянное убывание скорости роста. Однако убывание это неравномерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.

У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц. У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры животного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется

www.timacad.ru

пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей в органах.

Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже — кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга — большая, у легких, мышц — сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к управлению процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.

Периодизация развития. В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, роста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, верблюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теплое время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Применение дифференцированного кормления в соответствии с обнаруженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20—30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста

www.timacad.ru

и использование их в практике животноводства позволяют управлять не только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсификации животноводства.

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для более точного определения расположения органов и частей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными плоскостями — сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис. 37). Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее — латеральным (lateralis — боковой).

Рис. 37. Плоскости и направления в теле животного.

Плоскости: I — сегментальная; II — сагиттальная; III — фронтальная. Направления: 1 — краниальное; 2 — каудальное; 3 — дорсальное; 4 — вентральное; 5 — медиальное; 6 — латеральное; 7 — ростральное (оральное); 8

— аборальное; 9 — проксимальное; 10 — дистальное; 11 — дорсальное (спинковое, тыльное); 12 — пальмарное; 13 — плантарное.

www.timacad.ru

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium

— череп), в сторону хвоста — каудальным (cauda — хвост). На голове, где все краниальное, раз дичают направление к носу — назальное или хоботку—

ростральное и противоположное ему — каудальное. Фронтальную плос-

кость (Irons — лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), то есть параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum — спина), к животу — вентральным (venter — живот).

Для определения положения участков конечностей существуют термины проксимальный (proximus — ближайший) — более близкое положение к осевой части тела и дистальный (distalus — удаленный) — более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности — каудальный, а также пальмарный или волярный

(palma, vola — ладонь) —для кисти и плантарный (planta — стопа) — для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. У рыб осевая часть состоит из головы, туловища и хвоста. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост в совокупности составляют ствол тела. Каждая из частей тела, в свою очередь, разделена на отделы и области (рис. 38). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и лицо (лицевой отдел).

Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью ушной раковины.

На лице (fades) различают области: глазничную, (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади — ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также

www.timacad.ru

гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом. Поэтому же у них существует прямая корреляция между длиной конечностей и длиной шеи. Самая длинная шея у высоконогих быстроаллюрных лошадей. Самая короткая — у свиньи. Форма шеи у травоядных овальная, вытянутая в дорсовентральном направлении, у свиньи (всеядное) более округлая.

Рис. 38. Области тела крупного рогатого скота:

1 — лобная; 2— затылочная; 3— теменная; 4 — височная; 5 — околоушная; 6— ушной раковины; 7 — носовая; 8 — области верхней и нижней губ; 9 — подбородочная; 10 — щечная; 11 — межчелюстная; 12 — подглазничная; 13 — скуловая; 14 — область глаза; 15 — большой жевательной мышцы; 16 — верхняя шейная; 17 — боковая шейная; 18 — нижняя шейная; 19 — холки; 20 — спины; 21 — реберная; 22 — предгрудинная; 23 — грудинная; 24 — поясничная; 25 — подреберья; 26 — мечевидного хряща; 27 — околопоясничтая (голодная) ямка; 28 — боковая область; 29 — паховая; 30 — пупочная; 31 — лонная; 32 — маклок; 33— крестцовая; 34 — ягодичная; 35

—корень хвоста; 36 — седалищная область; 37 — лопатка; 38 — плечо; 39

—предплечье; 40 — кисть; 41 — запястье; 42 — пясть; 43 — пальцы; 44 — бедро; 45 — голень; 46 — стопа; 47 — заплюсна; 48 — плюсна.

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов. Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и одновременно подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря разной степени развития костей скелета и особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В облас-

www.timacad.ru

ти холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи — наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus) и живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница — продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща, верхняя граница которой проходит по реберной дуге; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди— к последнему ребру, а сзади — переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота позади области мечевидного хряща к впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки.

Плечо (brachiuni) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость.

Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка. Его костная основа — лучевая и локтевая кости.

Кисть (marius) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев (digiti). Последние называются порядковыми номерами, счет их ведут с внутренней стороны. У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади

— бабка), венечной и копытцевой (у лошади — копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы. Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в каче-

стве ягодичной области. Костная основа — тазовая или безымянная кости.

www.timacad.ru