КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Филогенез. Пищеварительная система — одна из самых древних систем организма, так как осуществляет одно из основных свойств живого — обмен веществ с окружающей средой. Одноклеточные организмы захватывают пищевые частицы либо всей поверхностью, после чего вокруг частиц образуется пищеварительная вакуоль, подобная фаголизосоме (амеба), либо пища попадает в ротовую вакуоль, где также происходит переваривание (инфузории). В обоих случаях пищеварение внутриклеточное. У простейших многоклеточных животных — кишечнополостных (гидра) пищеварение принципиально не отличается от пищеварения одноклеточных. Мешкообразная полость их тела, образованная клетками энтодермы, является в то же время кишечной полостью. Пищевые вещества с током жидкости при движении щупалец попадают через первичный рот в кишечную полость, а при сокращении тела через него же выбрасываются наружу. Пищеварение внутриклеточное.

У некоторых представителей типа кишечнополостных (ктенофоры) и у ресничных червей имеется приспособление для принудительного продвижения воды с взвешенной в ней пищей. На переднем конце их тела к энтодермальной кишке добавляется глотка эктодермального происхождения в виде трубки с мышечными стенками, способная впячиваться внутрь кишки и выворачиваться наружу, создавая этим двусторонний ток жидкости. Дальнейшие усложнения пищеварительной системы происходили, видимо, в определенной последовательности. На заднем конце тела образовалось выходное отверстие (что наблюдается в типе круглых червей) и кишка приобретает вид трубки, идущей вдоль всего тела. Большая ее часть образована энтодермой, а краниальный и каудальный концы — эктодермой. С появлением вторичной полости тела — целома (у кольчатых червей) кишечная трубка обособляется от кожно-мышечного мешка. Вокруг нее из элементов мезенхимы формируется собственная мышечная оболочка. Кишка приобретает возможность самостоятельно занимать различное положение в полости тела, образовывать изгибы, петли независимо от формы тела животного. В единой пищеварительной трубке при этом различают переднюю (эктодермальную), среднюю (энтодермальную) и заднюю (эктодермальную) кишки.

Следующее чрезвычайно важное усложнение в строении пищеварительной системы мы находим у кишечнодышащих: переход от внутриклеточного к внеклеточному пищеварению. Связано это со специализацией клеток эпителия, выстилающего кишку. Пищеварительную систему кишечнодышащих можно разделить на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В состав передней кишки входят рот, глотка с жаберными щелями и продольный желоб с эпителием, клетки которого дифференцируются на мерцательные и железистые, вырабатывающие слизь. Слизь с приставшими частицами пищи продвигается в среднюю кишку, в стенке которой имеются участки в виде кармашков, называемых печеночными выростами. Их клетки вырабатывают пищеварительные ферменты. Большая часть заглоченной воды не попадает в кишку, а удаляется через жаберные щели. Пища же с током слизи попадает в

www.timacad.ru

среднюю кишку, где и подвергается внеклеточному перевариванию. Переваренные продукты всасываются стенкой кишки. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается задняя кишка на каудальном конце тела.

У примитивных хордовых строение пищеварительной системы очень похоже на ее строение у высших червей. У ланцетника (рис. 93—А) кишечная трубка начинается ротовым отверстием, отграниченным от глотки складкой слизистой оболочки. Вода с пищей загоняется в рот движением мерцательных усиков и далее в глотку. Глотка — это широкая трубка с многочисленными жаберными щелями, расположенными по бокам. На дне глотки имеется желобок, выстланный мерцательным и железистым эпителием (выделяет слизь). Вода со взвешенными частичками пищи прогоняется через глотку и увлекается наружу движением ресничек, покрывающих стенки жаберных щелей.

Частицы же пищи склеиваются слизью, выделяемой эпителием и движением ресничек мерцательного эпителия желобка, и продвигаются в среднюю кишку.

Средняя кишка ланцетника короткая, прямая, имеет мешкообразный печеночный вырост, соединенный с кишкой протоком. Клетки печеночного выроста вырабатывают пищеварительный сок, который по протоку поступает в кишку. Здесь происходит внеклеточное пищеварение. Эпителий кишки осуществляет всасывание переваренных продуктов, а непереваренные остатки продвигаются к анальному отверстию, снабженному кольцевой мышцей— сфинктером. Расположено оно не на конце тела, а около хвостового отдела. Хвост таким образом освобождается от внутренностей и становится основным органом движения.

Дальнейшее усложнение пищеварительной системы шло за счет прогрессивного развития всех ее участков. Это привело к увеличению длины кишечной трубки (она стала в 5—50 раз длиннее тела); формированию различных видоспецифических изгибов, петель и положений; к утолщениям к расширениям определенных участков (желудка, ободочной кишки у некоторых животных); к формированию пристенных и застенных пищеварительных желез; к совершенствованию всасывающего аппарата — формированию ворсинок.

Особенно большие преобразования происходят в передней кишке, которая с формированием головы у рыб делится на головную и собственно переднюю (Б, В).

www.timacad.ru

Рис. 93. Схема расположения внутренних органов у животных разных классов типа хордовых:

А — ланцетник; Б —рыба; В— млекопитающее; 1—ротоглотка; 2 — жаберные щели; 3 — эндостиль (желобок); 4 — печеночный вырост; 5 —кишка; 6 — анальное отверстие; 7— половые железы; 8 — пищевод; 9— плавательный пузырь; 10— печень; 11 — желудок; 12 — поджелудочная железа; 13 — средняя кишка; 14 — задняя кишка; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — щитовидная железа; 18 — селезенка; 19 — яичник; 20 — яйцевод; 21 — клоака; 22 — носовая полость; 23 — глотка; 24 — гортань; 25 — трахея; 26 — тимус; 27 — легкие; 28 — тонкий кишечник; 29 — слепая кишка; 30 — ободочная кишка; 31 — надпочечник; 32 — прямая кишка; 33 — мочевой пузырь; 34 — мочеполовой синус; 35 —матка; 36 — влагалище.

Головная кишка, или ротоглотка, состоит из ротовой полости и глотки и первоначально тесно связана с дыхательной системой. Стенки ротовой полости образованы висцеральным скелетом и связанными с ним мышцами, сверху покрыты кожей. Вход в ротовую полость у рыб, амфибий и рептилий

— рот обрамлен губами — кожными складками, плотно сидящими на челюстях. Только у млекопитающих губы — это кожно-мышечные складки, в основе которых залегает круговая мышца рта. Развиваются они как приспособление для сосания молока. Такую же роль выполняют щечные мышцы. Язык у рыб не имеет собственной мускулатуры, являясь складкой слизистой оболочки дна ротовой полости. У земноводных, рептилий и птиц подвижность

www.timacad.ru

языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Лишь у млекопитающих язык с мощной собственной мускулатурой, как орган, приспособленный для сосания молока.

Рис. 94. Схема усложнения зубов в филогенезе:

1— простой конический зуб; 2, 3, 4 — трехзубчатые зубы; 5 — трехбугорчатый; 6, 7 — четырехбугорчатый; 8 — складчатый; 9 — лунчатый.

Зубы в типе хордовых появляются у рыб. Это производное плакоидной чешуи, которая состоит из дентинной пластинки с шипом, покрытым эмалевым чехликом. Такие зубы имеют форму конусов, вершиной обращены в сторону глотки, располагаются в различных местах ротовой полости, в течение жизни сменяются много раз. Простые однотипные конические мелкие многосменные зубы типичны и для амфибий, и для рептилий (рис. 94). Они расположены на челюстях, служат для удержания добычи. И только млекопитающие имеют разнотипные крупные несменяемые или двухсменные зубы. Связано это с тем, что только млекопитающие размельчают и пережевывают пищу. Каждый зуб расположен в своей альвеоле — углублении челюстных или резцовых костей. Для удержания добычи служат клыки, конические по форме и обычно крупные по размерам, особенно у хищных. Для разрезания, отрывания, скобления пищи используются резцы, наиболее развитые у грызунов. Коренные зубы служат для измельчения, перетирания пищи. Они имеют наиболее сложное строение.

Процесс усложнения простого конического зуба, как считают, мог идти двумя путями: либо срастанием нескольких конических зубов, либо постепенным отрастанием дополнительных вершин у конического зуба под влиянием изменившейся функции. В обоих случаях могли появиться трех-, че- тырех-, пятивершинные зубы. При этом увеличивается и количество корней. В зависимости от остроты вершин такие зубы могут быть остроили тупобугорчатыми, что характерно для всеядных. Если вершины зуба соединены между собой острым краем, он называется режущим (у хищных). При формировании коренных зубов травоядных бугорки сильно вытягиваются и, соединяясь между собой, образуют рельеф зуба, характерный для каждого рода животных. У лошади, например, складчатые зубы, для рогатого скота — лунчатые.

Железы полости рта у хордовых появляются с выходом последних на сушу. У амфибий это мелкие пристенные железы, выделяющие слизь. У ряда

www.timacad.ru

рептилий наряду с железами, вырабатывающими слизистый секрет, имеются специальные ядовитые железы. У птиц слюнные железы многочисленные, но мелкие. Секрет их слизистой не содержит ферментов. У мле-. копитающих наряду с пристенными образуются и крупные застенные слюнные железы, в том числе и такие, которые вырабатывают серозный секрет, содержащий ферменты (околоушная слюнная железа).

Нёбо, разделяющее ротовую и носовую полости, появляется у животных только с выходом на сушу. У первичноводных животных носовой полости нет, так как аппарат дыхания (жабры) у них тесно связан с ротоглоткой. У земноводных носовая полость почти не отделена от ротовой полости.

У рептилий появляется твердое нёбо, в значительной степени разобщающее

дыхательные и пищеварительные пути. В наибольшей степени они разобщены у млекопитающих, у которых наряду с твердым развивается и мягкое нёбо.

Глотка с выходом животных на сушу значительно видоизменяется. Она перестает быть местом расположения органов дыхания — жабр. С развитием нёбно-глоточной дуги и нёбной занавески (у крокодилов) глотка четко отделяется от ротовой полости. Однако у млекопитающих она остается местом, где анатомически связаны и перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути.

Передняя и средняя кишки в процессе филогенеза подвергались меньшим изменениям по сравнению с головной кишкой. Изменения эти выражаются в основном в удлинении пищевода и кишечника; в увеличении диаметра желудка, изменении его формы и положения в теле; в развитии и дифференцировке железистого и всасывающего аппарата. У рыб и амфибий части кишечной трубки нечетко отделены друг от друга. Веретенообразной формы желудок лежит вдоль тела, содержит однотипные железы. Печень является самостоятельным компактным органом, связанным с начальным участком кишечника. Поджелудочная железа в виде органа вычленяется у некоторых рыб и у всех амфибий. У рептилий органы пищеварительной системы четко отграничены друг от друга, имеют большое количество пристенных желез и аппарат всасывания — ворсинки. У млекопитающих желудок мешкообразной формы, лежит поперек тела, часто в нем образуются выпячивания, а у некоторых и дополнительные камеры (многокамерный желудок жвачных). Железы желудка дифференцируются на кардиальные, донные (фундальные, собственные) и пилорические. Кишечник делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, без резких границ, переходящие друг в друга. В стенке двенадцатиперстной кишки развиваются собственные железы. В нее открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Задняя кишка в филогенезе выделилась позднее других участков кишечной трубки. У рыб, амфибий и рептилий она не дифференцирована на отдельные кишки. Представляет собой по существу место формирования каловых масс — прямую кишку, которая открывается в клоаку. Лишь у рептилий

www.timacad.ru

отдельных видов имеется слабый дорсальный выступ — прототип слепой кишки. У птиц слепые кишки обычно парные, развиты в разной степени. И только у млекопитающих задняя кишка преобразуется в толстый кишечник, в состав которого входят: слепая, ободочная и прямая кишки Клоака есть у всех хордовых, включая однопроходных млекопитающих. Это конечный, ампулообразно расширенный участок кишечной трубки, куда открываются трубки мочевыделительной и половой систем. Только у сумчатых и плацентарных млекопитающих происходит разделение пищеварительной и мочеполовой систем.

Онтогенез (рис. 95). Пищеварительная трубка в онтогенезе закладывается очень рано — в период дифференцировки зародышевых листков. Энтодерма зародыша формирует первичную кишку, сообщающуюся в своей средней части с желточным мешком. У зародыша теленка это происходит на 17-й день, у овцы — на 14-й, у свиньи — на 12—13-й день развития. Краниальный и каудальный концы первичной кишки заканчиваются слепо — бухтами. Связь среднего участка кишки с желточным мешком сначала широкая, к концу зародышевого периода сужается до узкого желточного протока. От задней бухты отрастает аллантоис. Между ним и кишкой сохраняется связь с помощью протока аллантоиса.

Стенка кишки приобретает сложное строение. Изнутри она выстлана энтодермой, снаружи покрыта висцеральным листком спланхнотома мезодермы. Между ними врастает мезенхима.

Рис. 95. Положение кишечной трубки у зародыша (А) и дальнейшая стадия дифференцировки клоаки (Б):

1 — ротовая ямка: 2 —язык; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 —зачаток трахеи; 6 — зачаток легких; 7 —селезенка: 8 — желудок; 9 — зачаток печени; 10 — зачаток поджелудочной железы; 11 — нисходящее колено первичной кишки; 12 — отрезок аорты: 13 — краниальная брыжеечная артерия; 14 — зачаток слепой кишки; 15 — восходящее колено первичной кишки; 16 — клоака; 17 — хвостовая кишка; 18 — анальная ямка; 19 — проток аллантоиса; 20 — желточный проток; 21 — яичник; 22 — яйцевод; 23 — почка; 24 — мочеточник; 25 — прямая кишка.

www.timacad.ru

Зародыш заметно растет в длину, на его переднем и заднем концах кожная эктодерма впячивается внутрь, навстречу энтодерме образуются ротовая и анальная ямки. Они углубляются, так что стенка между кишкой и ямками принимает вид перепонки. Ротовая ямка является зачатком ротовой полости. Она обрамлена валиками, из которых образуются челюсти, губы и язык. На головном конце глоточная перепонка отделяет эктодермальный зачаток ротовой полости от краниальной кишечной бухты — будущей глотки. Вскоре перепонка прорывается, на ее месте формируется нёбно-глоточная дуга и мягкое нёбо. В заднюю кишечную бухту кроме аллантоиса открывается проток промежуточной почки (вольфов проток) — образуется клоака. В нее прорывается анальная ямка.

На 18—19-й день зародышевого развития у овцы, на 22—23-й у крупного рогатого скота в вентральной стенке кишки закладывается печень. Соответственно на 22-й и 28-й день — желудок, на 24-й и 30-й день — поджелудочная железа. Желудок жвачных сначала имеет вид веретеновидного расширения, но уже к концу зародышевого периода в нем намечаются все 4 камеры. В это же время в кишечнике образуется первый изгиб. От желудка он направляется каудовентрально — нисходящее колено, а после желточного протока — поднимается каудодорсально — восходящее колено. На восходящем колене образуется выступ слепой кишки. В конце зародышевого — начале предплодного периода в кишке можно различить зачатки ротоглотки, пищевода, желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы.

На протяжении предплодного и плодного периодов продолжается ана- томо-гистологическое формирование, рост и изменение расположения органов пищеварения. Они закладываются в разные сроки и растут неравномерно. В желудке жвачных в период закладки и до начала плодного периода наиболее крупной камерой является рубец. Затем темпы роста сычуга нарастают, и к рождению он оказывается самой крупной камерой. После рождения вновь увеличивается скорость роста преджелудков. С переходом животных с молочной пищи на растительную рубец вновь становится самой крупной камерой.

Кишечник в предплодный период уже можно разделить на тонкий и толстый. Границей является закладка слепой кишки. Тонкий кишечник образует целую гирлянду петель у предплодов свиньи к 30-му дню, овцы — к 40-му,

.коровы — к 50—60-му дню. Толстый кишечник дифференцируется позднее: лабиринт ободочной кишки формируется у овцы к 40—50-му дню, у коров — к 60-му, у свиней — к 45-му дню. Клоака делится продольной перегородкой на 2 отдела: верхний — прямую кишку и нижний — мочеполовой синус. Развивающаяся промежность отделяет друг от друга анальное и мочеполовое отверстие.

Печень — в зародышевый и предплодный периоды растет настолько интенсивно, что является самым крупным органом и занимает почти всю брюшную полость. С переходом функции кроветворения к селезенке и костному мозгу в плодном периоде печень начинает отставать от общего роста плода, уступая место интенсивнее растущим в это время желудку и ки-

www.timacad.ru

шечнику. Поджелудочная железа растет равномерно на протяжении всего эмбриогенеза.

Впроцессе развития желудок делает два поворота. У жвачных первый поворот происходит в горизонтальной плоскости и заканчивается к началу плодного периода. Второй поворот — вентрально завершается в поздний плодный период. При поворотах желудка камеры меняют свое положение в разной степени и после второго поворота занимают окончательное положение. Однокамерный желудок свиньи и лошади сначала обращен вверх боль-

шой кривизной. В предплодный период происходит продольный поворот желудка влево на 180о так, что дорсально расположенной оказывается малая, а вентрально — большая кривизна. В плодный период желудок поворачивается вокруг вертикальной оси влево так, что вход в желудок оказывается слева, а выход — справа.

Одновременно с желудком меняют свое положение и расположенные близко от него, связанные с ним серозной оболочкой печень, поджелудочная железа и селезенка. Печень, расположенная сначала в вентральной брыжейке, перемещается вправо, вперед и вверх, вследствие того что брыжейка оттягивается в этом направлении развивающейся диафрагмой. Дорсальная брыжейка, разрастаясь, образует слева слепой мешок — большой сальник. Сюда же перемещаются селезенка и поджелудочная железа. При втором повороте желудка печень располагается впереди желудка и связана с ним складкой серозной оболочки — малым сальником. Большой сальник оказывается сзади желудка и, сильно вытягиваясь, подстилает кишки.

Одновременно со вторым поворотом желудка делает поворот и кишечник на 180° вправо вокруг краниальной брыжеечной артерии, которая проходит в брыжейке к кишечнику. При этом двенадцатиперстная кишка ложится в правой части брюшной полости, а поджелудочная железа располагается в ее петле. В связи с удлинением кишечника и формированием петель продолжается его перемещение в том же направлении еще на 180°. В результате слепая кишка ложится сзади справа, верхушкой назад. Петли кишечника принимают определенное положение, характерное для каждого вида животного.

Гистогенез органов пищеварения. Эктодермальная выстилка кишечной трубки преобразуется в многослойный эпителий ротовой полости и конечного участка прямой кишки, а энтодермальная выстилка — в однослойный эпителий слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и желез. Мезенхима дает начало соединительной и гладкой мышечной тканям органов пищеварения и их сосудам. Висцеральный листок спланхнотома мезодермы становится серозной оболочкой органов. Позднее всех формируется мышечная пластинка слизистой оболочки и слизистая отделяется от подслизистой основы.

Вплодный период закладываются и развиваются железы желудка. Дифференцировка слизистой оболочки кишечника начинается в конце предплодного — начале плодного периода. Совершается постепенно, начинаясь в двенадцатиперстной кишке и распространяясь отсюда в краниальном и каудальной направлениях. Закладываются пристенные железы и ворсинки пер-

www.timacad.ru

воначально по всему кишечнику, затем в толстом кишечнике ворсинки редуцируются.

Рис. 96. Последовательные стадии (А, Б, В, Г) развития зуба:

1 — эпителий десны; 2— зубная пластинка; 3 — зубной орган; 4— зубной сосочек; 5 — зубной мешочек; 6 — кутикула эмали; 7 — многоотростчатые клетки; 8 — энамелобласты; 9 — одонтобласты; 10 — эмаль; 11— дентин; 12 — дентинные трубочки; 13 — предентин; 14 — пульпа зуба; 15

— кровеносный сосуд.

В поджелудочной железе первыми к концу предплодного периода дифференцируются островки и островковые клетки. В начале плодного периода появляются первые ацинусы. Дольчатость железы хорошо выражена в поздний плодный период. В печени в предплодный период формируются печеночные пластинки, а в начале плодного периода — дольки печени.

Зубы закладываются в предплодный период (рис. 96). От многослойного плоского эпителия десны в подлежащую мезенхиму впячивается эпителиальный тяж — зубная пластинка. На ее передней поверхности (обращенной в сторону губ и щек) образуются выпячивания в виде колпачков — зубные (эмалевые) органы. Внутрь колпачка врастает мезенхима, образуя зубной сосочек. Зубных органов закладывается столько, сколько будет зубов. Первыми у крупного рогатого скота закладываются премоляры, вслед за ними — резцы, потом — моляры. Вокруг зачатка каждого зуба мезенхима формирует зубной мешочек. Зубной (эмалевый) орган состоит из эпителиальных клеток, которые на наружной и внутренней поверхностях его лежат однослойным пластом, а в середине — образуют многоотростчатый синцитий. Внутренние клетки дифференцируются в клетки-эмалеобразователи — энамелобласты (амелобласты). Многоотростчатые клетки редуцируются, а клетки наружного слоя превращаются в кутикулу эмали.

www.timacad.ru

Мезенхима зубного сосочка дает начало дентину и пульпе зуба. В участках зубного сосочка, прилежащих к зубному органу, мезенхимные клетки превращаются в клетки-дентинообразователи — одонтобласты. Мезенхима более глубоких участков зубного сосочка дифференцируется в соединительную ткань, богатую кровеносными сосудами. В нее врастают нервы. Образуется пульпа зуба.

Энамелобласты откладывают эмаль в сторону дентина. В процессе развития столбик эмали над каждым энамелобластом растет, а сама клетка укорачивается и несколько отодвигается. Продуцированная эмаль минерализуется и принимает вид длинных, слегка S-образно изогнутых эмалевых призмочек, спаянных промежуточным веществом. К моменту прорезывания зубов энамелобласты редуцируются и эмаль оказывается покрытой кутикулой эмали. Во время прорезывания кутикула разрушается и эмаль становится поверхностным слоем зуба в области коронки.

Одонтобласты откладывают в сторону эмали дентин — разновидность костной ткани. Сами при этом отступают в сторону пульпы, оставляя в слое дентина свои отростки. В процессе обызвествления дентина вокруг отростков образуются дентинные трубочки. По системе этих трубочек осуществляется питание твердых тканей зуба. Дентин — основная ткань зуба, распространенная и в корне, и в коронке. Мезенхима зубного сосочка дифференцируется в разновидность грубоволокнистой костной ткани — цемент, покрывающий снаружи корень, и периодонт — плотную соединительную ткань, связывающую зуб со стенкой альвеолы.

Смена зубов. Зачатки постоянных зубов, кроме моляров, закладываются позади каждого молочного зуба и лежат сначала в общей альвеоле. Затем между ними образуется перегородка. В период смены зубов остеокласты разрушают перегородку и корень молочного зуба. Постоянный зуб при этом начинает усиленно расти и выталкивает молочный зуб. Постоянные моляры развиваются без молочных предшественников. Закладка постоянных зубов животных разных видов происходит в разное время. У крупного рогатого скота все постоянные зубы закладываются после рождения, резцы — начиная с 6-, а коренные — с 9-месячного возраста. Прорезываются постоянные зубы

втой же последовательности: сначала резцы (в 25 месяцев — зацепы, в 44 месяца — окрайки), потом — премоляры и последними — моляры. Стираются зубы приблизительно на 1,5—2 мм в год. Резцы у рогатого скота не выдвигаются. Стирание приводит к их укорочению и разъединению, так как

вобласти шейки они уже, поэтому при стирании создается впечатление расхождения зубов. Коренные зубы рогатого скота выдвигаются по мере стирания. При этом ослабевает их укрепление в челюсти, зубы расшатываются и у старых животных могут выпадать.

Структура органов пищеварения у плодов свидетельствует о возможности в них процессов секреции, экскреции, всасывания. О том же говорит наличие содержимого в желудочно-кишечном тракте плодов и новорожденных животных. Однако и у зрелорожденных животных, какими являются копытные, органы пищеварения к рождению не достигают морфофизиологической

www.timacad.ru