ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

В процессе индивидуального развития особи — в онтогенезе — скелет в общих чертах проходит те же три стадии развития и в той же последовательности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародышевый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энтодермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма — сомиты, внутренняя часть которых — склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты — соединительнотканные тяжи, метамерно отходящие от футляра хорды. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепончатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хрящевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начинается с шейной области. Первыми закладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его футляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размножающихся в футляре хорды, развиваются хрящевые тела позвонков, а в миосептах — хрящевые зачатки ребер и грудины. Процесс замещения соединительной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного рогатого скота — на 6-й неделе эмбрионального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло образование хрящевого скелета, идет его окостенение.

Развитие кости на месте хряща (рис. 44). В хрящевой закладке (модели) кости сосудов нет. С развитием кровеносной системы зародыша идет образование сосудов вокруг и внутри надхрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, то есть она становится надкостницей—периостом. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и откладывают его поверх хрящевого зачатка кости. Формируется костная манжетка. У овец это происходит на 45-м дне внутриутробного развития. Костная манжетка построена из грубоволокнистой костной ткани. Процесс образования и роста манжетки вокруг хрящевого зачатка называется перихондральным окостенением. Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Первые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка, где клетки вакуолизируются, набухают, ядра их сморщиваются. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают сосуды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в

www.timacad.ru

костные клетки — возникает первый очаг (центр) окостенения. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках копытных их насчитывают 5—6, в ребрах — 1—3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, образуя лакуны и туннели, шириной 50—800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало следующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное вещество в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов — развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели

образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется

губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением. У плодов овец оно начинается с 49-го дня.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капиллярами в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга (у овец с 52-го дня), который по мере развития заполняет пространства между костными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, распространяется к концам зачатка — эпифизам. Параллельно с этим утолщается и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевых моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. У разных животных эти сроки неодинаковы (обусловлены их экологией) и прямо связаны со степенью зрелорождаемости. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета мле-

копитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти закан-

www.timacad.ru

чиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятельно передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища у свиньи на 5—6-й, у крупного рогатого скота и лошади — на 7— 8-й неделе эмбрионального развития. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с дуги атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. У 4,5—5-месячных плодов телят тела костей представляют собой лакунарные поля, выстланные тонкими костными пластинками первичных остеонов. Во второй половине эмбрионального развития активно образуются остеоны и у новорожденных телят средняя часть кости представляет собой остеонный слой с остатками лакун. Выделяются слои на-

ружных и внутренних генеральных пластинок. Периостальная поверхность ребристая. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существующих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов благодаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его питания и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравновешивают друг друга, кость растет в длину. После закладки вторичных очагов окостенения (в эпифизах и апофизах) хрящ оказывается расположен между двумя фронтами окостенения. Называется он эпифизарным (метаэпифизарным), считается источником роста трубчатых костей в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он (у 8—9-месячных баранов) истончается и, наконец, полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпифизами (головкой и ямкой) и телом позвонков, особенно в крестце.

Рост кости в ширину происходит благодаря перестройке энхондральной и перихондральной кости. В энхондральной кости этот процесс начинается из середины диафиза и выражается в росте, разрушении старых и образовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается нарастающей со стороны периоста пластинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестройки образуются вставочные пластинки. Это остатки старых, частично разрушенных остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, расположенных между молодыми остеонами. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3—4 года, а полностью процесс завершается в 5—7 лет и даже в 10 лет (лицевые кости), у лошади — в 4—5 лет, у овцы — в 3—4 года.

www.timacad.ru

Развитие черепа. Начало осевому черепу дают 7—9 сомитов, которые закладываются в области головы. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации (рис. 45). Эта пластинка распространяется вперед дальше хорды (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Так как они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Вскоре трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. К трабекулам прирастают охрящевевшие обонятельные капсулы, а к парахордалиям — слуховые капсулы. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замещаются

первичными, или примордиальными, костями. Начинается это с закладки от-

дельных очагов окостенения на 5-й неделе у свиньи, 6-й у овцы, 7—8-й неделе у эмбриона крупного рогатого скота и лошади. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетчатая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кожные, или покровные, так как возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирующие крышу и боковые стенки черепномозговой полости (см. рис. 42).

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерального скелета головы. Из парных сегментированных спланхнотомов головной мезодермы закладываются соединительнотканные зачатки висцеральных (жаберных) дуг. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцерального скелета — вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих в процессе развития настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопитающих независимо от происхождения костей делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички — неокостеневшие участки — закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

www.timacad.ru

Рис. 45. Развитие черепа.

Схема строения черепа на хрящевой стадии развития:

А — вид сбоку; Б — вид сверху; В — череп зародыша свиньи (вид сверху со снятой крышкой): 1 — ноздря; 2 — носовая ямка; 3 — носовая капсула; 4

— трабекула; 5 — передний мозг; 6 — глаз;. 7 — глазничный хрящ; 8 — зрительный нерв; 9 — отверстие зрительного нерва; 10— средний мозг; 11 — гипофиз; 12— отверстие гипофиза; 13 — ямка гипофиза; 14 — задний мозг; 15 — слуховая капсула; 16 — ямка мозгового моста (средний мозг); 17— ямка продолговатого мозга (задний мозг); 18 — парахордальный хрящ; 19 — спинной мозг; 20 — большое затылочное отверстие; 21 — хорда; 22 — склеротомы; 23— хрящевые закладки позвонков; 24 — закладки хрящей висцерального черепа; 25 — кишечная трубка.

Развитие конечностей. Конечности у млекопитающих закладываются в виде каплеобразных выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У крупного рогатого скота это происходит на 3—4-й неделе. Сегментация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и свободных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей, что у зародыша теленка видно на 6-й неделе. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8—9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Каждая кость развивается не менее чем из трех очагов окостенения. Многие

www.timacad.ru

выросты костей — апофизы имеют собственные очаги окостенения. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокластов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпифизах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых месяцев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела,

ухищных — к более легкому телу и разнообразным движениям.

Вконечностях очаги окостенения появляются прежде всего в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное же окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так,

укрупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2—2,5 годам, к 3—3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса — лишь к 7 годам. По срокам и темпам окостенения скелета самки несколько опережаю.т самцов, за исключением симфиза тазовых костей.

Возрастные изменения скелета. В связи с различиями в сроках закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза происходит закономерное изменение пропорций тела животного. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую — скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей — 23%, а к рождению — соответственно 39 и 61%. По данным Н. Н. Третьякова, у советского мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности — в 181 раз, таз — в 74 раза, позвоночник — в 30 раз, череп — в 24 раза. В результате молодняк копытных отличается высоконогостью, коротким туловищем и относительно широкой головой с коротким лицевым отделом. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета. Интенсивно растет лицевой отдел черепа, в ряде костей появляются синусы. Выступы, гребни, шероховатости и отростки костей увеличиваются, что приводит к более выраженному рельефу тела, свойственному виду и породе.

Впостнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается с 23—25% у новорожденного теленка, с 30% у жеребенка и поросенка, с 18% у ягненка, с 15% у кролика до 10—15%, у взрослой коровы, до 13%

улошади, до 7% у овцы, свиньи, до 8% у кролика.

www.timacad.ru

В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с изменением внутренней структуры (увеличивается число остеонов на единицу площади), химизма (количество кристаллической фазы повышается в онтогенезе в 9 раз), толщины компакты и соотношения компакты с костной полостью. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3—4 раза (у овец с 2 до 6 мм, у коров до 9 мм), содержание в нем минеральных солей — в 5 раз, предельная нагрузка — в 3—4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Толщина компакты тем больше, чем большие нагрузки приходятся на данный участок. Например, в плечевой кости овец это задняя сторона, в лучевой и пястной — медиальная сторона костей. Окончательной прочности кости крупного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Отмечена интересная закономерность: чем крупнее животное, тем меньше у него запас прочности костей, который исчисляется как отношение предельной прочности кости к массе животного. У самцов кости, как правило, толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее.

Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей, особенно пясть и плюсну, укороченные остистые отростки позвонков, более широкую с укороченным лицевым отделом голову. У скороспелых животных кости толще, чем у одновозрастных позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью. В то же время у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного вещества кости и толщина ее стенки, что обусловливает большую прочность кости при статических нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем что у ландрас более плотное расположение остеонов, большее количество костных пластинок, уже каналы остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние оказывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в ширину, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преобладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, равномернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия — растяжения. Метаэпифизарный хрящ лучше выражен, перестройка и нарастание слоев костной ткани идут активнее, а резорбция — медленнее, чем у животных стойлового содержания. При стойловом и клеточном содержании животных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плотность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движению.

Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ

www.timacad.ru