резких границ переходит в красную пульпу, где перечисленные клетки могут осуществлять свои функции и выходить из селезенки с током крови.

Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани и расположенных в ее петлях клеток крови, что придает ей красный цвет. Она пронизана многочисленными кровеносными сосудами, особенности строения которых во многом определяют функции селезенки.

В селезенку вступает селезеночная артерия, ее ветви проходят в трабекулах как трабекулярные артерии. Покидая трабекулы, они входят в красную пульпу и становятся пульпарными артериями. Там, где в адвентиции артерии разрастается лимфоидная ткань и образуется фолликул, артерия становится центральной артерией фолликула. Выйдя из селезеночного фолликула, центральная артерия распадается сразу на несколько кисточковых артериол, а те на капилляры, которые переходят в венозные синусы. Отток крови происходит по системе вен. Концевые разветвления сосудистого русла в своих стенках имеют сфинктеры. Закрываясь, сфинктеры препятствуют продвижению крови по сосудам, кровь депонируется в селезенке. Часть ее при этом проникает через стенки капилляров в красную пульпу. Даже при открытых сфинктерах кровь по капиллярам синусоидного типа движется очень медленно, что позволяет макрофагам производить ее очистку от старых эритроцитов, от токсинов и чужеродных веществ.

Вопросы для самоконтроля. I. Состав аппарата крово- и лимфообращения, его значение и функции. 2. Каковы филогенетические преобразования сосудистой системы? 3, Как развиваются сердце и сосудистая система в эмбриогенезе? Кровообращение у плода. 4. Строение, закономерности хода ветвления сосудов, 5. Строение и кровоснабжение сердца. 6. Сосуды малого круга кровообращения. 7. Ветвление аорты. 8. Артерии конечностей. 9. Главнейшие вены. 10. Анатомо-гистологическое строение и топография лимфоузлов. 11. Красный костный мозг, его строение и функции. 12. Анатомогистологическое строение и расположение тимуса, селезенки.

Глава 21. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Организм — целостная система, в которой все составные части, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время организм — это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Единство организма со средой осуществляется с помощью нервной системы, которая объединяет части организма, регулирует и координирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечивает приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутренней и внешней среды. Интегрирующую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу рефлексов с помощью своих структурных единиц — нейронов. Рефлекс, или рефлекторная реакция, — сложная биологическая реакция организма в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей.

www.timacad.ru

Нейроны, участвующие в той или иной рефлекторной реакции, образуют

рефлекторную дугу (см. нервную ткань).

Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам — на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения — с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую части, или симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Филогенез. Нервная система появляется у многоклеточных животных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражения и передавать нервные импульсы исполнительным органам — мышцам, железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечными и эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С усложнением организации животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах — образовывались цепочки — нервные стволы, состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. У животных с двусторонней симметрией на головном конце тела, где иного чувствующих клеток, нервные скопления становятся крупнее, образуют узлы, сливаются в единую нервную массу, а на базе чувствующих клеток развиваются органы чувств (ресничные черви).

У животных с сегментированным телом (кольчатые черви, членистоногие) нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. В результате образуются нервные цепочки, в каждой сегменте от них отходят ответвления. Нервные элементы в головном конца сливаются в единую массу — надглоточные узлы, так что уже можно говорить о дифференцировке нервной системы на центральную и периферическую.

Основой развития нервной системы хордовых является чувствующая пластинка — участок утолщенной эктодермы на спинной стороне животного. Во время дальнейшей эволюции хордовых из периферических участков

www.timacad.ru

чувствующей пластинки развивались органы чувств: в передней части — орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях — органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку (что наблюдается уже у полухордовых — оболочники) и еще некоторое время выполняла роль светочувствительного аппарата. Затем в передней части трубки дифференцировались органы зрения. Остальная часть нервной трубки утратила светочувствительность и превратилась в центральный отдел нервной системы. Клетки в нем залегают в глубине, а волокна — поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии.

У примитивных хордовых (ланцетника) центральная нервная система образована нервной трубкой и не делится на головной и спинной мозг. Тем не менее головной отдел, связанный с органами обоняния, равновесия, светочувствительными глазками, оказывает регулирующее влияние на всю рефлекторную деятельность животного. От нервной трубки в каждом сегменте тела отходят 2 пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. Брюшные нервы двигатель-

ные, они разветвляются в мускулатуре. Спинные нервы смешанные, оканчиваются в коже и внутренних органах. Нервная система хордовых прогрессивно развивалась с повышением жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств.

Головной отдел центральной нервной системы преобразовался в головной мозг (рис. 142), который развился в тесной связи с органами чувств и первоначально состоял из переднего мозга, связанного с органом обоняния, среднего, связанного с органом зрения, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. Вскоре передний мозг разделяется на конечный и промежуточный, а ромбовидный — на задний и продолговатый. У круглоротых головной мозг, хотя и состоит из 5 отделов, весьма примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга.

Наиболее развита обонятельная область переднего мозга. У рыб наряду с хорошо развитым органом обоняния (некоторые рыбы — угорь — имеют обоняние, по тонкости не уступающее собаке) значительного развития достигает орган зрения. При этом увеличивается средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, и продолговатый мозг, связанный с органами боковой линии.

С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. С его усиленным развитием средний мозг начинает терять свое значение как зрительный центр. У земноводных большую часть переднего мозга составляют обонятельные доли, нечетко отграниченные от полушарий. Полушария отделены друг от друга и содержат боковые желудочки,

в крыше которых появляется нервная ткань — образуется первичный мозговой свод. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт другими отдела-

www.timacad.ru

ми. У рептилий полушария развиты значительно сильнее, утолщается мозговой свод. Обонятельные доли по-прежнему хорошо развиты. В связи с разнообразием движений лучше развит мозжечок. У птиц полушария развиты очень сильно, хотя их основную массу, как и у нижестоящих хордовых, составляет разрастание дна переднего мозга (полосатые тела). Обонятельные доли редуцированы, а зрительные доли среднего мозга, наоборот, развиты чрезвычайно сильно, так как зрение у птиц является ведущим из органов чувств. Необычайно развит и мозжечок в связи со сложностью и разнообразием движений. Он примыкает сзади к полушариям, оттеснив по бокам зрительные доли среднего мозга и налегает сверху на продолговатый мозг. Промежуточный мозг и часть среднего мозга прикрыты полушариями.

Рис. 142. Схема строения головного мозга разных классов хордовых:

А—ланцетника; Б— примитивного черепного; В — рыбы; Г —амфибии; Д — рептилии; Е — млекопитающего; I — передний мозг; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV— задний мозг; V

— продолговатый мозг; 1 — нервная трубка; 2— светочувствительные глазки; 3 — чувствующие клетки; 4 — орган обоняния; 5— орган зрения; 6 — орган кожно-мышечного чувства; 7— орган слуха; 8 — плащ; 9 — эпифиз; 10 — мозжечок; 11 — обонятельная доля; 12 — базальный ганглий; 13 — воронка; 14 — гипофиз; 15 — теменной глаз; 16 — новая кора конечного мозга; 17 — мозговой мост.

У млекопитающих сильно увеличивается абсолютная и относительная масса мозга в основном за счет развития конечного мозга. При этом разрастается не столько дно, сколько наружные стенки боковых желудочков. Они налегают на первичный свод и вворачивают его внутрь боковых желудочков, а сами формируют вторичный мозговой свод (новый плащ) или кору

www.timacad.ru

полушарий мозга. Значительное развитие коры приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин. Обонятельный мозг оттесняется краниобазально. Средний мозг развит слабо, так как зрительные центры переместились в промежуточный мозг и кору полушарий. Хорошо развит мозжечок вследствие необходимости координировать сложную моторную деятельность млекопитающих. В стволовой части мозга увеличивается число проводящих путей, которые формируют такие структуры, как ножки мозга, мост, пирамидные пути и др. Благодаря развитию новой коры конечный мозг млекопитающих стал высшим центром интеграции и приспособительных реакций, в нем имеются центры всех видов чувствительности. При этом нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего отдела. Можно сказать, что эволюция нервной системы сводится во многом к прогрессивному анатомическому и гистологическому развитию конечного мозга. У млекопитающих разных отрядов мозг в целом и его отделы развиты неодинаково. Относительная масса мозга у большинства животных колеблется в пределах 0,1—1,2 %.

Спинной мозг в филогенезе претерпел меньше изменений, чем головной. С выходом животных на сушу и развитием ноговидных конечностей резче обозначились шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Вещество спинного мозга разделяется на серое и белое (начиная с рептилий). Произошло укорочение спинного мозга в результате редукции его хвостового отдела нзза утраты хвостом локомоторной функции, появился конский хвост — нервы, отходящие от конечного участка спинного мозга, проходящие в позвоночном канале. Длина спинного мозга сильно различается у разных отрядов млекопитающих. У насекомоядных (еж) она не превышает нескольких грудных сегментов, а у некоторых грызунов доходит до середины крестца (кролик). У большинства сельскохозяйственных животных спинной мозг оканчивается на уровне конца поясницы — начала крестца.

Онтогенез (рис. 143). Нервная система характеризуется большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развивается она из нейроэктодермы — участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде нервной пластинки, расположенной впереди первичной полоски над хордой. В период гаструляции нервная пластинка утолщается и прогибается в виде желобка, ограниченного с боков нервными валиками. Желобок свертывается в трубку с отверстием — невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом на хвостовом. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее. У зародыша теленка это происходит на 22-й день. Отверстия зарастают. Нервные валики преобразуются в ганглиозную пластинку, из которой затем развиваются спинномозговые и позвоночные ганглии.

Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды — прехордальная часть нервной трубки. Остальная часть лежит над хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь разделяется на трн пузыря: передний, средний и ромбовидный. Из нервной трубки позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. У полу-

www.timacad.ru

торамесячного зародыша теленка формируются отделы головного мозга. Передний мозговой пузырь разделяется на конечный и промежуточный мозг, ромбовидный— на задний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого моз га закладываются слуховые пузырьки:. Отделы и части мозга растут неравномерно, в результате резко изменяется их положение и форма. У 2-месяч- ного плода самый развитый отдел — средний мозг. Однако уже на 3-м месяце конечный мозг по темпам рост обгоняет другие отделы. В процесса роста конечного мозга образуются извилины и борозды (с 4-го месяца внутриутробного развития теленка), полушария мозга наползают на промежуточный и средний отделы, закрывая их. За внутриутробный период передний мозг теленка увеличивается э 357 раз, задний мозг — в 272 раза, продолговатый в 99 раз, средний мозг — в 68 раз. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков мозга, которые сообщаются со спинномозговым каналом. Просвет их уменьшается в результате разрастания мозговой ткани.

Рис. 143. Развитие нервной системы в онтогенезе:

А, Б, В, Г — последовательные стадии формирования нервной трубки; Д— трехпузырная стадия развития головного мозга; Е —нервная система зародыша на стадии пяти мозговых пузырей; 1 — нервная пластинка; 2— боковые нервные валики; 3 — нервная трубка; 4 — ганглиозная пластинка; 5 — центральный спинномозговой канал; 6 — хорда; 7 —эпендимный слой; 8 — мантийный слой; 9 — краевой слой; 10

—эпихордальная и 11 — прехордальная части нервной трубки; 12 — передний мозг; 13 — средний мозг: 14 — ромбовидный мозг; 15 — желудочки мозга; 16 — конечный мозг; 17 — глазной пузыырь; 18 — промежуточный мозг; 19 — задний мозг; 20 — продолговатый мозг; 21 — слуховая капсула; 22 — черепно-мозговые ганглии; 23

—спинной мозг; 24 — спинномозговые ганглии: 25 — спинномозговые нервы; 26 — жаберные дуги; 27 — закладки конечностей; III— XII — черепномозговые нервы.

www.timacad.ru

В процессе развития спинного мозга разрастаются главным образом боковые стенки нервной трубки. Разрастаясь, они наползают на крышу и дно нервной трубки, в результате чего образуются дорсальная и вентральная продольные щели. Позвоночник в утробный период растет быстрее, чем мозг, изза чего спинной мозг по мере роста организма становится короче позвоночного канала. Нервы, которые отходят от спинного мозга, попарно в каждом сегменте на ранних этапах развития выходят из позвоночного канала на уровне своего сегмента. В дальнейшем, в связи с разницей в скорости роста скелета и спинного мозга, они оказываются лежащими краниальнее своего сегмента и проходят некоторое расстояние в позвоночном канале, прежде чем выйти из него. Чем ближе к каудальному концу спинного мозга, тем смещение становится больше. В каудальном участке совсем нет спинного мозга, а есть пучок нервов, называемый «конским хвостом», которые идут в позвоночном канале до соответствующих межпозвоночных отверстий.

Гистогенез. Уже на ранних стадиях развития в нервной трубке различают 3 слоя: самый внутренний — эпендимный, промежуточную зону — мантийный слой, из которого образуется серое вещество, и наружный краевой слой, из которого образуется белое вещество мозга. Клетки нервной трубки рано дифференцируются на эпендимоциты, спонгиобласты и нейробласты. Считается, что эпендимоциты, выстилающие одним слоем полость нервной трубки, являются первичными камбиальными элементами. Размножаясь, они дают начало спонгиобластам и нейробластам. Эти клетки мигрируют в мантийный слой, где происходит их дальнейшая дифференцировка. Спонгиобласты превращаются в клетки макроглии, нейробласты — в нейроны. Из окружающей нервную трубку мезенхимы образуются оболочки мозга и его сосуды. Определенные клетки мезенхимы, проникая в нервную ткань, превращаются в глиальные макрофаги.

Процессы размножения, миграции и дифференцировкн клеток приводят к формированию определенной гистоструктуры мозга, различной в разных его участках. В спинном мозге нейроны скапливаются в глубоких слоях, образуя его серое вещество. В периферических участках спинного мозга — в белом веществе располагаются клетки нейроглии и отростки нейронов, одетые миелиновой оболочкой. В головном мозге глиальные клетки распространены повсеместно. На их долю приходится почти половина массы мозга. Нейроны в полушариях мозга и мозжечке лежат поверхностно, образуя серое вещество коры. В остальных отделах и участках мозга нейроны залегают в виде скоплений, названных ядрами.

Постнатальное изменение структуры мозга. В процессе дифференци-

ровки нейроны утрачивают способность к размножению, но увеличение их размеров и количества отростков продолжается и в постнатальном периоде онтогенеза. Увеличивается и количество глиальных элементов. Утолщаются миелиновые оболочки нервных волокон. В ранний постнатальный период рост мозга заметный: у теленка за 1-й год масса мозга удваивается. Рост его продолжается и после полового созревания, хотя и медленно. Ко времени полового созревания масса мозга составляет 80% мозга взрослого животного.

www.timacad.ru