УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

В.Ф.ВРАКИН М.В.СИДОРОВА

МОРФОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ЖИВОТНЫХ

(АНАТОМИЯ С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ)

Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам в качестве учебника для студентов высших учебных заведений по специальности «Зоотехния»

МОСКВА ВО АГРОПРОМИЗДАТ1991

ББК 45.2 В 81

УДК 636:611(075.8)

Редактор Н. И. Емельянова Рецензенты: профессор Г. М. Удовин (Оренбургский сельскохо-

зяйственный институт), профессор А. П. Елисеев и доцент Ю. А. Селиверстов (Санкт-Петербургский государственный аграрный университет)

Вракин В. Ф., Сидорова М. В.

Морфология сельскохозяйственных животных; Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии. — М: Агропромиздат, 1991. — 528 с, [4] л. ил.: ил. (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

ISBN 5—10—000675—7

В книге приведены сведения по биологии клетки, основам эмбриологии, гистологии, морфологии органов и систем: опорно-двигательного аппарата, кожного покрова, пищеварительной, дыхательной, мочеполовой, сердечнососудистой и нервной систем, желез внутренней секреции, органов чувств. Представлено научное обоснование изменений анатомической и гистологической структуры органов и их систем в зависимости от кормления и содержания, а также даны технологические приемы в промышленном животноводстве.

Для студентов по специальности «Зоотехния».

3705010000—332

В-261-91 ББК 45.2 035(01)—91

ISBN 5—10—000675—7

© В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991

www.timacad.ru

Понятие о морфологии, ее предмет и методы изучения.

Морфология (греч. morphe — форма, logos — учение) —наука о форме и строении организмов, является разделом биологии (греч. bios — жизнь) — науки о жизни во всех ее проявлениях. Морфология животных тесно связана с зоологией, физиологией и экологией. Предметом изучения морфологии животных как науки является внешняя форма животных организмов, их органов, топография, внешнее и внутреннее строение органов и систем органов, их тканевая организация и, наконец, строение клеток и неклеточных структур, входящих в состав органов и организма в целом. Задача морфологии — познание статики и динамики формы на всех ее уровнях.

Морфология имеет несколько направлений: функциональная морфология — исследует строение органов в процессе их функционирования и изменения в структуре органов с изменением их функциональной активности; экологическая (греч. oikos — родина, место обитания) морфология — изменения в строении органов под влиянием внешних условий; возрастная морфология — преобразования в строении органов в процессе индивидуального развития особи; эволюционная морфология — изменения в строении органов и их систем в ряду животных форм по мере усложнения их организации в процессе исторического развития (в эволюции).

Термин «морфология» был предложен в 1817 г. великим немецким поэтом и естествоиспытателем Иоганном Вольфгангом Гёте, которую он определил как «учение о форме, образовании и преобразовании органических существ».

Учение о внешней форме органов и их внутреннем строении, видимым невооруженным глазом, называется анатомия (греч. anatome — рассечение, разрез). Областью анатомии, изучающей органы в их естественной морфологической и функциональной связи в виде систем органов, является описательная, или системная, анатомия. Исследованием внешней формы тела, соотношением и пропорцией его частей в статике и динамике занимается в основном пластическая анатомия. Топографическая анатомия описывает расположение и пространственные взаимоотношения органов в различных участках, частях и областях тела. Различия в форме, строении и расположении одноименных органов и систем у разных пород, видов, семейств, классов животных изучает сравнительная анатомия. С изобретением микроскопа стали развиваться такие науки, как микроскопическая анатомия (греч. micros

—малый, scopeo — вижу) или частная гистология — наука о строении деталей органов, невидимых невооруженным глазом, общая гистология (греч. his- tos—ткань)—наука о тканях живого организма, эмбриология (греч. embryon

—зародыш) —наука о развитии зародыша и плода, цитология (греч. cytos — сосуд, клетка) — наука о строении и жизнедеятельности клетки.

Объектом изучения морфологии сельскохозяйственных животных являются все виды домашних млекопитающих, птиц и рыб, используемых в сельском хозяйстве. Наиболее изучены лошадь, свинья, рогатый скот, курица. Современная морфология исследует не только строение организма взрослого

www.timacad.ru

животного, но и изменения строения в процессе их роста, развития, селекции, под влиянием условий кормления и содержания.

Развитие науки во многом зависит от методов исследования. Так, в анатомии основным методом, сохранившимся по настоящее время и отраженным в ее названии, считается рассечение, препарирование трупов с помощью различных инструментов. На живых объектах многие детали строения изучаются с помощью осмотра, ощупывания (пальпации), измерения. Разработка метода наливки сосудов привела к появлению коррозионных методов исследования. Предложение Н. И. Пирогова изучать взаиморасположение органов и их частей на замороженных трупах способствовало накоплению сведений по топографической анатомии. Рентгенография дала возможность изучать строение скелета и полостных органов (при наполнении контрастирующим веществом) на живом животном.

Первоначальными методами гистологии и эмбриологии были раздавливание, препаровка, мацерация и расщипывание иглами. Усовершенствование микроскопической техники, применение красителей и других веществ, дающих цветные продукты химических реакций, привело к бурному развитию этих наук. Сейчас они располагают богатым арсеналом методов исследования. Микроскопический, или светооптический, фазово-контрастный, люминесцентный, поляризационный методы применяют для изучения тонкого строения тканей, органов, клеток на окрашенных и неокрашенных препаратах с помощью светового микроскопа в проходящем, отраженном или смешанном свете; ультрамикроскопический— для субмикроскопического строения тканей, органов и клеток с помощью электронного микроскопа; гистохимический, дифференциальное центрифугирование, радиоавтографический— для функциональной активности структур с помощью модифицированных (специфических, приспособленных) химических методов; культура тканей, цейтраферная микрокиносъемка, витальная окраска, пересадка органов и тканей — для прижизненных исследований структур. Существует макромикроскопический, или субмакроскопический, метод исследований, находящийся на стыке анатомии и гистологии, когда объект исследования слишком велик для сильных увеличений и трудноразличим нево-

оружейным глазом. При этом методе пользуются лупами или микроскопом с небольшим увеличением, в том числе стереоскопическим, что позволяет видеть мелкие структуры объемными.

Краткие сведения из истории морфологии. Зачатки анатомических сведений возникли в глубокой древности: среди наскальных древнепалеолитических рисунков есть изображения внутренних органов и позвоночного столба. Цивилизация Древнего Востока сделала значительный шаг вперед в познании природы, пытаясь объяснить окружающий мир. В египетском папирусе Эберса (XVI в. до н. э.) содержится довольно подробная анатомическая терминология. Накопленные знания оказали воздействие на науку античной Греции и Рима. Основоположником анатомии и физиологии в Древней Греции считают врача и философа Алкмеона Кротонского (конец VI

— начало V в. до н. э.). Он первый начал анатомировать трупы животных для

www.timacad.ru

научных целей и сделал ряд важных выводов о роли органов. В это время закладываются основы материалистической философии (Анаксагор, Демокрит). Современником и последователем Демокрита был величайший врач античности Гиппократ (460—377 гг. до н. э.). Вследствие запрета вскрывать человеческие трупы Гиппократ и его ученики изучали строение тела и органов на животных. Лучше всего ими были изучены скелет, сердце, внутренние органы. В IV в. до н. э. Аристотель охватил весь круг биологических знаний того времени и по праву считается основателем зоологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Однако дуалистические (двойственные) философские воззрения Аристотеля, противопоставление «пассивной» материи активному «перводвигателю» в дальнейшем сыграли отрицательную роль в развитии биологии.

В III—I вв. до н. э. центр науки и культуры перемещается в Александрию. Там работали знаменитые врачи Герофил и Эразистрат, которые далеко продвинулись в изучении нервной системы.

После завоевания Александрии римлянами центр культуры переместился в Рим, где в I в. н. э. работал великий врач, анатом и физиолог Клавдий Гален (130—200). Он изучал анатомию овец, быков, собак, свиней, медведей, обезьян и других млекопитающих. Подметив сходство в строении человека и обезьяны, он много внимания уделил изучению ее нервной системы, мышц, костей и суставов, что потом было принято за описание человеческого тела. Его авторитет в науке был столь велик, что считался непререкаемым на протяжении 1500 лет, вплоть до эпохи Возрождения, что в конце концов стало являться тормозом, так как вместе с правильными воззрениями удерживались, канонизировались и ошибочные взгляды Галена — он утверждал, что по дыхательным путям в сердце поступает воздух, а кровь переходит из одного желудочка в другой через отверстие в перегородке.

Новый очаг культуры возник в средние века в государствах Передней и Средней Азии. Особенно большой вклад внес таджикский ученый Ибн-Сина (Авиценна, 980—1037). Его многотомный «Канон врачебной науки» содержит массу сведений анатомического и физиологического характера.

Начало нового этапа в развитии анатомии приходится на эпоху Возрождения (XV—XVII вв.), когда в рамках феодального общества начинается вызревание капиталистических общественных отношений. Быстрый рост производительных сил, разностороннее использование природы, географические открытия, новые рынки и расширение торговли — все это изменило экономику Европы и привело к перевороту в общественной жизни. Это была эпоха культурного подъема, бурного развития науки, философии, искусства. Был сломлен многовековой запрет на анатомирование человеческих трупов, и единая до тех пор анатомия стала разделяться на медицинскую и ветеринарную. В XVI—XVII вв. наибольшие успехи делали анатомия человека, так как она была тесно связана с практической медициной. Великий итальянский анатом Андеас Везалий (1514—1564) пошатнул традиционную веру в неколебимость авторитетов Аристотеля и Галена. Вскрывая трупы людей, он разработал и довел до совершенства технику препаровки, получил массу новых

www.timacad.ru

фактов о строении организма, пересмотрел анатомическую терминологию и отразил все это в фундаментальном труде «Семь книг о строении человеческого тела» (1543).

В эпоху Возрождения интенсивно развивается и животноводство, стимулируя развитие биологии, в том числе анатомии животных. Преимущественное влияние уделялось лошади как основному средству передвижения, тягловой силе в сельском и городском хозяйстве, в военном деле. Еще в XIII в. в книге Дж. Руффо по коневодству есть сведения об экстерьере и анатомии лошади. В XVI в. анатомию лошади изучали Леонардо да Винчи, К. Руини (1598). В XVII в. Марко Аурелио Северино (1580—1656) написал «Демокритову зоотомию», труд, в котором он сравнивает строение мускулатуры, органов пищеварения и размножения у человека и животных, в том числе лошади. Во Франции в 1761 г. в Лионе и в 1765 г. в Альфорте К. Буржелем (1712—1779) открыты ветеринарные школы. Им же написаны первые учебные руководства по ветеринарии, в том числе и по анатомии лошади (1766, 1769). Ф. Лафосс (1739—1820) в «Курсе гиппиатрии» также уделил внимание анатомии лошади. Более полное руководство «Анатомия млекопитающих животных» было написано Иозефом (1788). Практически ни один анатом не обошел своим вниманием животных, изучая для тех или иных целей строение их органов, часто с точки зрения сравнения их с органами человека или другого животного. Элементы сравнительной анатомии прослеживаются в трудах анатомов, начиная с Гиппократа и Аристотеля, но только в XVII в. можно говорить о зарождении сравнительной анатомии как раздела науки. Сам термин «сравнительная анатомия» в его современном понимании был введен Томасом Виллисом в «Анатомии мозга» (1666).

Сведения из эмбриологии также восходят ко времени античности, накапливаются в течение всего времени, но вплоть до XVIII в. содержат много натяжек, домыслов и ошибок и не сведены в единую систему, чтобы можно было говорить об эмбриологии как науке. Вопросы зарождения и развития волновали умы анатомов. Еще Гарвей выдвинул тезис: «Все живое из яйца» («О зарождении животных», 1651). В XVII в. к разгадке этой тайны ближе других подошли Стеной, обнаруживший фолликулы в яичниках у акул, и Ренье де Грааф, описавший фолликулы в яичниках млекопитающих.

С изобретением микроскопа границы морфологических исследований значительно расширились. Приоритет в изобретении микроскопа по разным источникам принадлежит Г. Галилею (1609 г., Испания), Дребблю (1617— 1619 гг., Франция), отцу и сыну Янсенам (Голландия). В дальнейшем микроскоп был усовершенствован А. Левенгуком (1632—1723) и позволял увеличивать объект до 200 раз. Он описал сперматозоиды как мужские оплодотворяющие элементы, видел клетки, назвал их пузырьками, но не придал им значения, открыл инфузории, саркодовые, бактерии и объединил их под общим названием анималькули — зверьки. Английский ученый Роберт Гук (1635—1703) наблюдал строение растительных тканей и дал современное название их структурам «клетка», хотя и трактовал клетки как ячейки, пустоты между волокнами («Микрография или некоторые физиологические описания

www.timacad.ru

мельчайших телец при помощи увеличительных стекол», 1665). Английский натуралист Неэмия Грю (1641—1712) при описании растений («Анатомия растений», 1682) установил понятие «ткань» как структуру.

Таким образом, к концу XVII в. морфология оформилась в общих чертах как описательная наука о строении организмов и в ее недрах вызрели физиология, эмбриология и гистология, хотя еще и не оформились в самостоятельные науки. На протяжении XVIII—XIX вв. происходит дальнейшее накопление фактов и поступательное развитие морфологии в связи с потребностями развивающихся производительных сил и совершенствованием приборов и методов исследования.

Вразвитии морфологической науки большую роль сыграли труды Ж. Кювье (1769—1832)—основателя палеонтологии, одного из ведущих анатомов своего времени и Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844) — видного французского анатома, много сделавшего для развития сравнительной анатомии, одного из основоположников теории «типа». Успехи микроскопической техники резко увеличили разрешающую способность прибора и привели к бурному накоплению фактического материала в гистологии. Термин «гистология» ввел немецкий анатом Карл Майер в 1819 г.

Сравнительная анатомия достигла такого развития, что ее данные позволили сделать обобщающие выводы о том, что тело животных построено по единому плану и обосновать так называемую теорию «типа» (А. МильнЭдвардс) и учение о гомологии — сходстве органов, имеющих общее происхождение (Р. Оуэн). Однако типы рассматривались как статичные «планы строения», исторически не связанные между собой, а гомологичные сегменты сводились к позвонку, из которого выводились все детали скелета. Широко обсуждались вопросы происхождения головы (И. В. Гёте и А. Окен) и конечностей у позвоночных животных (К. Гегенбаур). Создавались различные искусственные классификации живых существ (К. Линней, Ш. Бонне и др.).

Вэмбриологии господствовала теория преформизма — теория предобразования, по которой все зародыши всех будущих поколений вложены как матрешки в исходный организм и при развитии лишь увеличиваются в размерах (Ш. Бонне, Эразм Дарвин и др.).

Сразвитием общественной и философской мысли в XIX в. обнаруживалось все большее несоответствие между господствующей в морфологии телеологической антиэволюционной концепцией об изначальном целесообразном назначении органа и накапливающимися фактами. В науке все шире распространялись эволюционные идеи (Э. Ж. Сент-Илер, Ж. Б. Ламарк, К. Ф. Вольф, К. Ф. Рулье). Переворот был совершен книгой Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшей в 1859 г. Широкое распространение эволюционных идей Дарвина вдохнуло новые силы в морфологическую науку. Наиболее подготовленной для восприятия дарвиновского учения оказалась русская наука (В. О. и А. О. Ковалевские, И. И. Мечников, А. Дорн, Н. Клейненберг и др.).

www.timacad.ru

Большинство теорий не только обрело новое звучание, но и наполнилось новым содержанием. Типы стали восприниматься как выражение главных направлений эволюционного процесса (Н. А. Холодковский, 1909), исторически связанных между собой. «Проблема головы» получила свое решение в теории метамерии головы. Плодотворной оказалась гипотеза происхождения пятипалой конечности из плавника, выдвинутая К. Гегенбауром и развитая впоследствии А. И. Северцовым. В эмбриологии теория эпигенеза — теория развития зародыша из недифференцированной закладки, сторонниками которой являлись К- Ф. Вольф, X. И. Пандер, К. М. Бэр, благодаря импульсу, данному ей эволюционным учением, получила дальнейшее развитие в трудах А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, О. и Р. Гертвигов, Н. Ф. Кащенко и других и преобразовалась в эволюционную сравнительную эмбриологию.

Эволюционный принцип, привнесенный в сравнительную морфологию, позволил переосмыслить накопленные ею факты и заложить фундамент филогенетической морфологии. Одним из первых морфологов, который, опираясь на учение Дарвина, пришел к выводу, что система животного царства должна строиться на генеалогическом принципе (принципе происхождения), был Э. Геккель (1834—1919). Он внес в морфологию много новых терминов, укрепившихся в ней: онтогенез — индивидуальное развитие, филогенез — историческое развитие вида и др. Филогенетическое направление в морфологии оказалось чрезвычайно плодотворным, способным объяснить причины конкретных изменений формы и функции. Развиваясь в трудах В. О. Кова-

левского (1842—1883), А. Дорна (1840—1909), Н. Клейненберга (1842— 1897) и др., оно превратилось в самостоятельное направление в морфологии

— филогенетику или эволюционную морфологию.

Одним из важных вкладов в биологические науки XIX в. стала клеточная теория, подготовленная работами многих микроскопистов (Р. Броун, Б. Дюмортье, М. Шлейден) и особенно знаменитого чешского гистолога Яна Эвангелисты Пуркине (1787—1869) и его школой (Г. Валентин, 1810—1883.

идр.) и сформулированная в 1838—1839 гг. Теодором Шванном (1810— 1882) в труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре

иросте животных и растений».

Развитие морфологии в России, как и на Западе, совпадало с развитием образования, организацией университетов и медицинских школ. В 1658 г. Епифаний Славинецкий перевел трактат А. Везалия о строении человеческого тела («Эпитоме»). Значительный шаг в развитии просвещения и науки был сделан во времена Петра I (1672—1725). В 1699 г. в Москве был организован курс лекций по анатомии, в 1707 г. открыта первая госпитальная школа в Москве, а затем Петербурге, Кронштадте и других городах, в 1724 г. — Петербургская академия, в 1755 г. — Московский, в 1819 г. — Петербургский университеты. В России в 1733 г. на 30 лет раньше, чем на Западе, открыта первая ветеринарная школа, где стали готовить специалистов для работы на конных заводах и в армии. В конце XVIII в. в России курс ветеринарной анатомии преподавался в Московском, Харьковском и Казанском университетах.

www.timacad.ru

Первая отечественная анатомическая школа в России основана П. А. Загорским (1764—1846) при Петербургской медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова). Его ученик И. Д. Книгин (Булгаков) в 1808 г. организовал кафедру анатомии домашних животных при ветеринарном отделении академии. В 1811 г. организована кафедра домашних животных в Московской медико-хирургической академии. Создаются отечественные учебники по ветеринарной анатомии. Доктор медицины прозектор Московского университета И. С. Андреевский (1751 — 1809) издал в 1804 г. «Краткое начертание анатомии домашних животных для употребления учащихся медицины, ветеринарии в Императорском Московском университете». В 1837 г. А. И. Кикин (1810—1852), руководитель кафедры анатомии Московского университета, выпустил «Краткую зоотомию или руководство к познанию строения тела домашних животных» — двухтомное руководство, отражающее уровень знаний по анатомии того времени в сравнительном и функциональном аспектах. Профессор Петербургской медико-хирургической академии В. И. Всеволодов (1790—1863) издал в 1846— 1847 гг. двухтомную «Анатомию домашних животных, преимущественно млекопитающих», в которой изложены сведения о скелете, мышцах и внутренностях. Его ученик и преемник А. О. Стржедзиньский (1823—1882) написал «Анатомию домашних животных (млекопитающих и птиц)». В 1873 г. он организовал кафедру анатомии в Казанском ветеринарном институте. А. С. Измайлов (1833—1901), заведующий кафедрой анатомии Петербургской медико-хирургической академии издал в 1879 г. «Анатомию домашних животных». После него кафедрой заведовал Э. К. Брандт (1839—1891)—автор учебника «Анатомия домашних животных», вышедшего в двух изданиях.

Профессор Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К- А. Тимирязева) Н. П. Чирвинский (1848—1920) экспериментально доказал зависимость развития и строения организма (скелета, органов пищеварения) от режима питания и других внешних факторов, положив этим начало экспериментальной и экологической ветеринарной морфологии.

Первая русская гистологическая школа была основана А. И. Бабухиным при Московском университете, где в 1869 г. он возглавлял кафедру гистология. Русские гистологи большое внимание уделяли изучению нервной системы. Морфология XX в. характеризуется углублением тех проблем, которые

разрабатывались в эпоху утверждения принципов дарвинизма, и появлением новых направлений, поставивших новые проблемы. Существенные успехи связаны с деятельностью русских и советских исследователей. Особенно велико значение их работ для развития эволюционной морфологии (А. Н. Северное, В. М. Шимкевич, Н. А. Холодковский, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, Г. А. Шмидт и др.), эволюционной гистологии (В. Н. Беклемишев, А. А. За-варзин, Н. Г. Хлопин и их ученики), эмбриологии (Д. П. Филатов), закономерностей роста (И. И. Шмальгаузен), регенерации (М. А. Воронцова), культивирования тканей (Ф. М. Лазаренко) и постэмбрионального развития (М. М. Завадовский). Обосновав морфологические закономерности эволюции, А.

www.timacad.ru

Н. Северцов создал морфобиологическую теорию эволюции и теорию филэмбриогенеза, объясняющие пути эволюционного процесса. Творческое применение принципов эволюции в гистологии позволило создать А. А. Заварзину теорию параллелизма гистологических структур (1934—1945), а Н. Г. Хлопину — теорию дивергентной эволюции тканей (1946).

При изучении закономерностей роста и развития ученые на протяжении веков сталкивались с проблемой взаимосвязи формы и функции. Основоположником функциональной морфологии в России по праву считают П. Ф. Лесгафта (1837—1909), идеи которого отражены в фундаментальном труде «Основы теоретической анатомии» (1892). Ф. Энгельс, стоя на позициях диа- лектико-материалистической философии, определил их единство: «Вся органическая природа является одним сплошным доказательством тождества или неразрывности формы и содержания. Морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга» («Диалектика природы»). Именно так понимали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен и их ученики и последователи взаимосвязь формы и функции и говорили о морфофизиологических преобразованиях организма.

Изучение объектов биологии на стыке морфологии и физиологии привело к появлению таких направлений, как сравнительная физиология, топография функций, экспериментальная морфология (механика и физиология развития), функциональная анатомия, гистофизиология. С изобретением Руска электронного микроскопа (в 1924) стало ясно, что форма и функция сливаются воедино на молекулярном уровне изучения строения клетки и ее жизнедеятельности. В. гистологии кроме описательного и экспериментального (Б. В. Кед-ровский, П. А. Ковальский и др.) подходов сформировались эволюционный (А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин), экологический (Н. Л. Гербильский), генетический (С. Г. и М. С. Навашины, А. А. Прокофьева-Бельговская). При изучении эволюции тканей гистологи основывались на эмбриологическом принципе (В. М. Шимкевич, В. П. Михайлов) и гистогенетических корреляциях (И. И. Шмальгаузен, А. Н. Студитский). Столь разнообразные углубленные и комплексные подходы позволили решить ряд кардинальных проблем гистологии и цитологии: механизмы самовоспроизведения, передачи энергии в сопряженных реакциях и запасание ее в макроэргических соединениях; развитие по определенной программе в онтогенезе; матричный принцип хранения и передачи наследственной информации.

В ветеринарной анатомии выдающейся личностью был профессор Леонид Аполлонович Третьяков (1856—1922)—заведующий кафедрой анатомии Казанского ветеринарного института, который сделал ее центром по подготовке научных кадров.

Из казанской школы ветеринарных анатомов вышли также видные ученые и создатели своих анатомических школ, как А. Ф. Климов (1878— 1940),

Д. М. Автократов (1868—1953), Н. А. Васнецов (1901—1961), А. И. Акаев-

ский (1895—1982). Их труды и труды их учеников и последователей направлены в основном на изучение нервной, сердечно-сосудистой систем и аппа-

www.timacad.ru

рата движения в сравнительно-анатомическом, возрастном, функциональном и экологическом аспектах, а также в условиях эксперимента.

Наиболее многочисленной была школа А. Ф. Климова: профессора А. И. Акаевский, Н. И. Акаевский, В. В. Александровский, А. В. Арсеньев, Б. В. Богородский, П. А. Глаголев, Д. И, Заверткин, С. Б. Иванов, И. Ф. Мокрое, О. Е. Пахоменко, П. П. Преображенский, С. М. Смиренский, И. А. Спирюхов. Изученные этой школой особенности внутренней структуры мышц млекопитающих в связи с функцией и развитием получили всеобщее признание, имеют теоретическое и практическое значение. Под руководством П. А. Глаголева велись комплексные работы по выяснению морфохимических особенностей мускулатуры и скелета сельскохозяйственных животных в возрастном, экологическом аспектах и в зависимости от принадлежности к тому или иному морфофункциональному типу.

Морфологи большое внимание уделяют созданию учебников и учебных руководств по анатомии, гистологии и эмбриологии для ветеринарных, зоо- ин-женерных и агрономических факультетов вузов и техникумов: учебники Д. М. Автократова, А. Ф. Климова, А. И. Акаевского, Ю. Т. Техвера, И. Ф. Иванова и П. А. Ковальского, П. А. Глаголева и В. И. Ипполитовой, Г. С. Крок, Г, Г. Тинякова прошли проверку временем и неоднократно переиздавались.

Современное промышленное животноводство с его специфическими чертами: концентрация животных на ограниченной территории, высокий уровень механизации, поточный характер производства, стабилизация сбалансированного кормления, микроклимата, условий содержания, высокая интенсивность эксплуатации животного приводят к несоответствию между биологией животного и условиями новой технологической среды. В результате наблюдается частое нарушение воспроизводительных функций, сокращение сроков жизни, нарушения обмена веществ, рождение слабого потомства, заболевания конечностей, молочной железы, что отрицательно влияет на внедрение индустриальных технологий, снижает их эффективность. В этом свете перед животноводами стоит основная задача — создание таких животных, которые сочетали бы в себе высокий генетический потенциал продуктивности со способностью к его реализации в условиях промышленных технологий. Для морфологов это выливается в определение видовой, породной, возрастной, типовой нормы строения, в расшифровку (совместно с физиологами, экологами, биохимиками, генетиками) сложных морфофункциональных комплексов, обусловливающих определенные продуктивные признаки, в выявление структур и качеств, которые определяют уровень развития полезных признаков в конкретных условиях среды, особенно «в отношении таких свойств домашних животных, как молочность, мясность, рабочие качества, шерстность — признаков, находящихся во взаимодействии со множеством свойств, со всей конституцией породы» (Н. И. Вавилов),

www.timacad.ru