ции в железистых клетках замедляется процесс образования и созревания секрета, нарушается ритм секреторной деятельности. Наблюдается набухание митохондрий (укорочение или исчезновение крист и просветление матрикса), вплоть до разрушения, фрагментация и дегрануляция цитоплазматической сети, разрушение цистерн комплекса Гольджи и перинуклеарного пространства, появление незрелых секреторных гранул и миелиноподобных структур. После прекращения действия фактора, если он не был губительным, через какое-то время происходит восстановление структур желез.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое ткань? 2. Каковы основные признаки эпителиальных тканей? 3. Дайте характеристику различных видов покровного, выстилающего и железистого эпителиев? 4. Как происходит процесс секретообразования? 5. Дайте классификацию и характеристику желез.

Глава 8. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ, ИЛИ ОПОРНОТРОФИЧЕСКИЕ (СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ) ТКАНИ

К опорно-трофическим относятся самые разнообразные ткани по структуре и функции: кровь, лимфа, собственно соединительные ткани, хрящ, кость. Все они происходят из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы и находятся во внутренней среде организма.

МЕЗЕНХИМА — ИСТОЧНИК ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ

Мезенхима появляется на ранней стадии развития зародыша. В период дифференцировки от каждого сомита отделяется по два зачатка мезенхимы: в направлении стенки тела — дерматом, внутрь — склеротом. Из листков спланхнотома и из других зародышевых листков также выселяются клетки. Мезенхима всех источников объединяется и образует внутреннюю среду развивающегося организма. Клетки мезенхимы имеют отростки, которыми устанавливают друг с другом контакты «по типу замка», в результате чего ткань приобретает вид трехмерной сети, называемой синцитием. Пространства между клетками заполнены аморфным межклеточным веществом — основным веществом, которое и выполняет роль внутренней среды организма. Через него осуществляется обмен веществ на ранних стадиях развития зародыша.

Клетки мезенхимы могут округляться, терять связь с другими клетками, становиться подвижными. При этом к одним из них переходит функция переноса веществ, защиты путем фагоцитоза, они преобразуются в клетки крови. Другие клетки мезенхимы формируют стенку вокруг подвижных клеток

— образуются сосуды. Возникает кровеносная система, во много раз ускоряющая продвижение веществ, а следовательно, способствующая быстрому развитию организма. Бывают клетки, которые специализируются на синтезе межклеточного вещества как аморфного, так и волокнистого — образуется

www.timacad.ru

система соединительных тканей. В процессе дифференцировки мезенхима как ткань перестает существовать: она превращается в опорно-трофические ткани.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ

Все ткани данной группы состоят из клеток и межклеточного вещества, обильно снабжаются кровью. Клетки их не имеют полярности. Межклеточное вещество по массе преобладает над клетками, хотя и является продуктом деятельности клеток, с их помощью в нем происходит обмен веществ. Вместе с тем физико-химические свойства межклеточного вещества определяют основные свойства тканей этого типа. У тканей с жидким межклеточным веществом (кровь, лимфа) основными функциями являются трофическая и защитная (фагоцитарной и иммунной защиты). Чем плотнее межклеточное вещество, тем меньше ткань выполняет трофическую функцию, тем больше на первый план выходит функция опоры и механической защиты. В наибольшей степени эти функции выражены у костной ткани, имеющей твердое минерализованное межклеточное вещество. В соответствии со степенью уплотнения межклеточного вещества ограничивается подвижность клеток, вплоть до их полной неподвижности. Функция тканей тесно связана и с количественным соотношением клеток и межклеточного вещества: в тканях с выраженными функциями трофики, фагоцитарной и иммунной защиты клетки более разнообразны и составляют больший процент, чем в тканях с функцией опоры и механической защиты. В последних значительно более развито межклеточное вещество, особенно его волокна.

Функции опорно-трофических тканей: 1) трофическая — участие в обмене веществ; 2) транспортная — перенос веществ; 3) защитная — способность клеток к фагоцитозу и участие в иммунных реакциях; 4) регуляторная

— участие в регуляции обменных процессов с помощью биологически активных веществ, циркулирующих в крови, а также вырабатываемых некоторыми клетками (базофилами, лаброцитами); 5) опорная и механической защиты.

В связи с особенностями строения и функции тип опорно-трофических тканей можно разделить на отдельные ткани следующим образом (см. схему на стр. 110).

Все разновидности опорно-трофических тканей способны быстро регенерировать (восстанавливаться) и приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Будучи окружены со всех сторон довольно однородной средой самого организма, клетки этих тканей (кроме эндотелия) не обнаруживают морфофункциональной полярности, характерной для эпителиев.

Эндотелий (рис. 25)—внутренняя выстилка кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелиальные клетки — эндотелиоциты вытянутые плоские, длиной 5—175 мкм и высотой 1—5 мкм — лежат плотно друг к другу в виде однослойного пласта. Соединяются между собой черепицеобразными наложениями, «по типу замка» и десмосомами. Электронная микроскопия

www.timacad.ru

показала, что эндотелиоциты (кроме лимфатических капилляров) лежат на базальной мембране и им присуща полярность в расположении органелл. На поверхности, обращенной к сосуду, часто можно видеть короткие микроворсинки, особенно в эндотелии вен. В цитоплазме клеток имеются многочисленные пиноцитозные вакуоли, свидетельствующие о переносе продуктов из крови в межклеточное вещество соединительной ткани. Пластинчатый комплекс лежит над ядром ближе к поверхности клетки, обращенной к просвету сосуда. Эндотелий считается особым видом соединительнотканных клеток, адаптированных к условиям функционирования.

КРОВЬ, ЛИМФА

Кровь — ткань внутренней среды жидкой консистенции, в которой клетки (форменные элементы крови) составляют 40—45%, а на долю межклеточного вещества (плазмы) приходится 55— 60% объема ткани. На начальных этапах онтогенеза кровь тесно связана со своим источником — мезенхимой, а в процессе развития— кроветворения она сосредоточивается в определенных местах— органах кроветворения. Таким образом, кровь оказывается заключенной в замкнутую систему сосудов. Это так называемая периферическая кровь. Большая ее часть находится в значительном удалении от органов кроветворения и содержит зрелые форменные элементы, неспособные к делению в сосудистом русле. В организме кровь составляет 7—10% от массы тела и выполняет разнообразные функции. У новорожденных и молодых животных относительный объем ее (на единицу массы тела) больше, чем

www.timacad.ru

у взрослых. У новорожденных жеребят он составляет 23% при общем количестве крови 10 л, у взрослых лошадей 7% при количестве крови 50 л (И. С. Ковальчук).

Рис. 25. Рыхлая соединительная ткань:

1 — кровеносный сосуд; 2 — эндотелий; 3 — базальная мембрана; 4 — эритроцит; 5 — перицит; 6 — фиброцит; 7 — фибробласт; 8 — гистиоцит; 9— моноцит; 10 — нейтрофил и 11 — ретикулоцит; 12 — макрофаг; 13 — плазмоцит; 14 — малый лимфоцит; 15 — жировая клетка; 16 — пучок коллагеновых волокон; 17 — эластическое волокно; 18 — основное аморфное вещество; 19 — тучная клетка.

Основные функции крови — транспортная, трофическая, дыхательная, защитная, регуляторная, экскреторная. Разнося по организму различные вещества, она доставляет их в места утилизации: питательные вещества и кислород — ко всем органам и тканям, СО2 — в легкие для обмена на кислород, жидкие конечные продукты обмена — в почки для экскреции (удаления), ядовитые метаболиты — в печень для обезвреживания. Многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и их ядовитых продуктов. С кровью связана система иммунной защиты организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества.

Форменные элементы крови. У млекопитающих к ним относятся клетки крови (эритроциты и лейкоциты) и кровяные пластинки (цв. табл. IV). Форменные элементы в крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые называют формулой крови, или гемограммой, а соотношения лейкоцитов, выраженные в процентах, — лейкоцитарной формулой

(табл. 3).

Эритроциты — самые многочисленные клетки крови. У млекопитающих они мелкие безъядерные, у остальных позвоночных — с недеятельными палочковидными ядрами.

У млекопитающих эритроциты представляют собой двояковогнутый диск диаметром 3—8 мкм и толщиной от 0,8 мкм в центре до 3,5 мкм по пе-

www.timacad.ru

риферии. Наблюдаются и отклонения в размерах эритроцитов. Примерно 80% имеют типичную для животного величину и называются нормоциты. Остальные могут быть меньше — микроциты или больше — макроциты. Обычно между размерами и количеством эритроцитов наблюдается обратная зависимость: чем крупнее эритроциты, тем количество их меньше. Из позвоночных самые крупные эритроциты — 58 мкм и самое меньшее количество их в 1 мм3 — 36 тыс. у протея (земноводное). Как правило, более мелкие клетки свойственны животным с высоким уровнем тканевого метаболизма. Такая же зависимость наблюдается и в онтогенезе. У телят эритроциты мельче (в среднем 3,5 мкм), но количество их больше (9—10 млн/мм3), чем у взрослого крупного рогатого скота (4—5 мкм и 6 млн/мм3) (Л. В. Степовик и др.). Цвет эритроцитов желтовато-зеленоватый, при больших скоплениях красный.

Оболочка зрелого эритроцита отличается большой эластичностью. Клетка может менять форму при прохождении узких капилляров, сильно вытягиваясь в длину. В цитоплазме отсутствуют органеллы, вся она заполнена гемоглобином — комплексным соединением, в состав которого входит липопротеид глобин и железосодержащий пигмент гем. Сухое вещество эритроцита составляет 40%. 90—95% сухого вещества приходится на гемоглобин (33% от общей массы эритроцита). Общее количество гемоглобина у лошади массой 500 кг равно 6,8 кг.

Главнейшая функция эритроцитов — перенос кислорода от легких к тканям и органам с помощью гемоглобина. Гемоглобин способен образовывать нестойкое соединение с кислородом — оксигемоглобин. В органах кислород отщепляется от оксигемоглобина и переходит в ткани тела, а взамен эритроцит захватывает СО2 и выносит в легкие, где происходит обмен на кислород. Газообмен совершается в результате разности парциальных давлений О2 и СО2 в легких и тканях организма.

Оболочка эритроцита устроена таким образом, что может адсорбировать (удерживать) и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, токсины, лекарственные вещества.

С надмембранный комплексом оболочки эритроцита связана групповая принадлежность крови и заряд эритроцита. В норме эритроциты заряжены отрицательно. При снятии заряда происходит склеивание эритроцитов друг с другом в виде монетных столбиков. При восстановлении заряда эритроциты разъединяются, не разрушаясь.

3. Морфологический состав и размеры клеток крови сельскохозяйственных животных (по В. Н. Никитину и др.)

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В. МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Своеобразная форма эритроцита позволяет ему активно участвовать в процессах всасывания. Набухание эритроцитов приводит к резкому снижению активности всасывания. Эритроцит может участвовать в транспорте воды, так как легко набухает в гипотонической среде и отдает воду в гипертонической среде.

В эмбриональный период эритроциты образуются в желточном мешке, печени, селезенке. Затем эритропоэз переходит в красный костный мозг, где и совершается в течение всей жизни. Молодые формы клеток эритроидного ряда — эритробласты — имеют ядра, общие органеллы, способны к делению и синтезу белков. В процессе дифференциации в них накапливается гемоглобин и происходит редукция органелл. На последующей стадии развития разрушается ядро, клетка превращается в эритроцит и выходит в кровяное русло. В молодых эритроцитах еще некоторое время при специальной обработке заметна нежная сеть — остатки цитоплазматической сети и мито-

www.timacad.ru

хондрий. Такие клетки называются ретикулоциты. Они могут составлять до 12% всех эритроцитов.

Всосудах в процессе функционирования эритроцит продолжает меняться. Будучи безъядерной клеткой, он не может поддерживать свою жизнедеятельность. В нем снижается содержание липидов и АТФ, увеличивается чувствительность к механическим и осмотическим воздействиям, происходит нарушение газообменной функции, он стареет, погибает и утилизируется макрофагами селезенки н красного костного мозга. Продолжительность жизни эритроцита у крупных животных дольше, чем у мелких: у быка — в среднем 120—140 дней, у овцы— 127, у свиньи — 72, у кролика — 30, у курицы

—28 дней. По мере старения эритроциты уменьшаются в размерах: ретикулоциты имеют диаметр 7 мкм, молодые эритроциты — 5,5 мкм, старые — 3—4 мкм. На количество эритроцитов, продолжительность их жизни и функциональную активность влияют различные внешние и внутренние факторы (см. ниже).

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, — разнородная группа бесцветных ядерных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы и включения. Во взвешенном состоянии они округлой формы, в распластанном — неправильной, так как образуют псевдоподии, обладая способностью к активному движению. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов. Один лей-

коцит приходится на 500—1000 эритроцитов, а общее количество их составляет у млекопитающих 5—20 тыс. (см. табл. 3), у птиц — до 40 тыс. в 1 мм3 крови. Основная функция лейкоцитов—защитная, которую они выполняют за пределами кровеносного русла. Данные клетки способны проходить через эндотелий капилляров, через базальную мембрану, между эпителиальными клетками и в соединительной ткани, резко меняя форму тела и ядра. Направление движения определяется, по-видимому, химическими веществами, выделяемыми при распаде тканей. Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, вырабатывают биологически активные вещества, в том числе интерферон.

Взависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости лейкоциты делят на гранулоциты и агранулоциты.

Зернистые лейкоциты — гранулоциты, в свою очередь, делят в зависимости от сродства их зернистости к определенным красителям на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Зрелые гранулоциты имеют сегментированные ядра и не способны к делению. Развиваются гранулоциты в красном костном мозге.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы, гетерофилы) составляют у животных разных видов 30—60% от общего количества лейкоцитов. Размеры их на мазке равны 9—12 мкм, а в капле крови — в среднем 8,7 мкм. Нейтрофилы, находящиеся в кровеносном русле, имеют округлую форму и сегментированное ядро. С возрастом клетки количество ядерных сегментов увеличивается. У зрелых нейтрофилов их 3—5, а у некоторых животных до 10 сегментов, соединенных между собой тонкими перемычками. В цитоплазме содержится большое количество мелких гранул, воспринимающих как кислые,

www.timacad.ru

так и основные красители, поэтому на мазках цвет их розово-фиолетовый, слабо заметный из-за малых размеров гранул (0,2—0,5 мкм). Зернистость включает ряд гидролитических и окислительных ферментов, антибактериальные вещества, гликоген, а также кейлоны — вещества, регулирующие процессы дифференцировки лейкоцитов. В периферической крови есть и небольшой процент молодых нейтрофилов: палочкоядерных (с подковообразными ядрами) и юных (с удлиненными несегментированными ядрами).

Продолжительность жизни нейтрофилов 4—20 суток, причем в кровяном русле они проводят от одного до нескольких дней. В очаге воспаления их жизнь сокращается до нескольких десятков минут. Основная функция нейтрофилов — фагоцитарная. Из кровеносного русла они активно выселяются и быстро перемещаются к очагу воспаления. Там буквально «набиваются» микробами и переваривают их с помощью лизосом и специальных гранул. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, привлекающие лимфоциты и макрофаги, чем способствуют дальнейшему очищению очага воспаления. Количество нейтрофилов увеличивается при беременности, длительной мышечной работе. При инфекционных заболеваниях и гнойных процессах в крови обнаруживают большее количество юных и палочкоядерных нейтрофилов.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) насчитывают у разных животных от 1 до 10% от общего количества лейкоцитов. Они крупнее нейтрофилов: в капле крови их диаметр 9— 10 мкм, на мазке 12—14, а у лошади до 22 мкм. У зрелых эозинофилов обычно 2—3-сегментные ядра. У овцы, верблюда, кролика количество ядерных сегментов доходит до 5—6. Цитоплазма слегка базофильна, в ней находятся общие органеллы и много специфических крупных (1—1,5 мкм, а у лошади до 3 мкм) гранул. Они содержат основные белки и поэтому окрашиваются кислыми красителями (эозин) в яркооранжевый цвет. В них обнаружены окислительные и гидролитические ферменты. По-видимому, они являются лизосомами. Эозинофилы способны к фагоцитозу, но в значительно меньшей степени, чем нейтрофилы. Они принимают участие в защитных реакциях организма, обезвреживая токсины. Участвуя в аллергических реакциях, они могут накапливать гистамин и инактизировать его, тормозить выведение гистамина из базофилов и тучных клеток. Наряду с сегментоядерными в периферической крови могут встречаться палочкоядерные и юные эозинофилы. Они менее дифференцированы и хуже выполняют специфические функции. Число эозинофилов увеличивается при гельминтозных заболеваниях, аллергии, введении чужеродных белков. Даже белки корма вызывают кратковременное (увеличение количества эозинофилов — алиментарную эозинофилию. При многих инфекционных заболеваниях, а также при действии некоторых гормонов гипофиза и надпочечников наблюдается снижение содержания эозинофилов — эозинопения. В период выздоровления число их увеличивается.

Базофильные гранулоциты самые малочисленные из лейкоцитов: от 0,3 до 3%. Это округлые клетки средних размеров. В капле крови их диаметр 9 мкм, на мазке—10—12, у лошади — до 21 мкм. Ядра базофилов слабее ок-

www.timacad.ru

рашиваются, чем у других гранулоцитов, и не обладают такой выраженной дольчатостью. Зрелые базофилы слабосегментированные, у них лопастное или бобовидное ядро, которое часто маскируется базофильной красноватосиреневой зернистостью, заполняющей цитоплазму крови. У лошади и крупного рогатого скота зерна средних размеров (0,5—0,8 мкм), у свиньи — более крупные (до 1,5 мкм). В зернах содержится гепарин, гистамин, серотонин

идругие биологически активные вещества. По-видимому, базофилы стимулируют воспалительную реакцию, повышают проницаемость стенок сосудов

ивлияют на сокращение их мышечной оболочки. Возможно, они обладают и противосвертывающим действием.

Незернистые лейкоциты — агранулоциты не содержат в цитоплазме специальной зернистости, но на мазках крови в них можно видеть азурофильные гранулы, которые являются лизосомами. Агранулоциты — ядерные клетки, в цитоплазме которых имеются общие органеллы. Но структура и функция у них разные, потому их подразделяют на лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются либо преобладающей, либо второй группой по численности лейкоцитов (см. табл. 3). Это округлые или слегка овальные клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром, занимающим большую часть клетки. Лимфоциты делят на большие, средние и малые.

Большие лимфоциты размером около 15 мкм со светлым крупным ядром, находятся в органах кроветворения — тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Средние (7—10 мкм) и малые (4—7 мкм) лимфоциты циркулируют в периферической крови. Основную массу составляют малые лимфоциты, на долю средних приходится 5—10%.

Малые лимфоциты — с округлым плотным ядром и ободком дитоплазмы, в которой имеется небольшое количество органелл. Это разнородная популяция клеток, различающихся по степени дифференцировки и выполняемым функциям. С помощью современных методов исследований (радиоавтографический, иммуно-морфологический и др.) удалось установить, что среди лимфоцитов есть как короткоживущие (срок жизни 3—6 дней), так и долгоживущие (срок жизни сопоставим с продолжительностью жизни особи). Встречаются клетки как малодифференцированные, способные к делению и дальнейшей специализации, так и высокодифференцированные. Попадаются среди них и вышедшие из костного мозга стволовые клетки: 1 на 10 тыс. в красном костном мозге и 1 на 100 тыс. в периферической крови. Считается, что они, поступая в органы кроветворения, могут давать начало любым клеткам крови, а попадая в соединительную ткань, дифференцируются в фибробласты, макрофаги, тучные и другие клетки.

Среди дифференцированных лимфоцитов различают Т- и В-лимфоциты. В крови преимущественно находятся многократно циркулирующие и долгоживущие Т-лимфоциты (до 70%). Реже встречаются короткоживущие В- лимфоциты (до 30%).

При некоторых заболеваниях их соотношение меняется. Они отличаются друг от друга тем, что Т-лимфоциты меньше и у них более темная цитоплазма и более гладкая поверхность, чем у В-лимфоцитов, у которых заметно

www.timacad.ru

светлое перинуклеарное пространство, а в электронный микроскоп видны многочисленные отростки. В онтогенезе лимфоциты дифференцируются позднее других клеток крови: у крупного рогатого скота на 4—5-м месяце внутриутробного развития. Развиваются лимфоциты из стволовых клеток, которые выходят из костного мозга и заселяют тимус, миндалины, лимфатические узлы, пейеровы бляшки и другие лимфатические образования.

Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются в тимусе. Они ответственны за клеточный иммунитет: уничтожают чужеродные и патологически измененные клетки, патогенные грибы и вирусы. Есть сведения о том, что Т- лимфоциты определяют направленность кроветворения, играют роль в противоопухолевом иммунитете, препятствуют образованию аутоантител, являются клетками иммунной памяти. В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет: вырабатывают антитела против бактерий и вирусов, дифференцируются в плазматические клетки. Лимфоциты осуществляют свои функции как в кровяном русле, так и за его пределами, выходя в окружающие ткани.

Моноциты составляют 2—5% от всех лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови. Их размер в капле крови 9—12 мкм, на мазке 15—20 мкм. Образуются они в красном костном мозге из моноцитобластов. Циркулирующие

вкрови представляют собой малодифференцированные клетки. У них крупные бобовидные, подковообразные или лопастные ядра с мелкодисперсным хроматином и мелкими ядрышками. Цитоплазма слабобазофильна, содержит

внебольшом количестве общие органеллы, кроме комплекса Гольджи, который хорошо развит. В крови моноцит пребывает от одного до нескольких суток. Моноциты способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Выселяясь из кровеносного русла, они дифференцируются, превращаясь в специальные макрофаги различных тканей и органов. В настоящее время считается, что видоизмененными моноцитами являются макрофаги соединительной ткани (гистиоциты), органов кроветворения (отростчатые макрофаги), нервной системы (микроглия), костной и хрящевой ткачей (остеокласты) и др. В процессе дифференцировки в моноцитах увеличивается содержание гранулярной цитоплазматической сети, вакуолей, лизосом. Моноциты крови и специальные макрофаги, произошедшие из них, способны фагоцитировать бактерии, остатки клеток, антигены, чужеродные белки, токсины. Они секретируют антибактериальный белок ли-зоцим и другие биологически активные вещества. Погибая, моноциты обогащают окружающую среду веществами, стимулирующими размножение клеток.

Кровяные пластинки крови млекопитающих — это безъядерные «осколки» гигантских клеток костного мозга — мегакариоцитов. Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови. Кровяные пластинки неправильной формы, их размеры в пределах 2—4 мкм, средняя продолжительность жизни 5— 8 суток. В них содержится вещество тромбопластин, без которого свертывание крови невозможно. На поверхности кровяных пластинок имеются рецепторы, обеспечивающие слипание пластинок между собой и прилипание к

www.timacad.ru