ти у свиньи и лошади. Их общее сухожилие проходит по плантарной поверхности заплюсны, минуя пяточный бугор. В области плюсны разветвляется по количеству пальцев, проходит между ножками сухожилия поверхностного пальцевого сгибателя и оканчивается на сгибательном отростке копытцевых (копытной) костей каждого пальца. Разные брюшки относятся к разным типам по внутренней структуре: от динамостатического до статодинамического. Иннервируется малоберцовым нервом. Васкуляризируется задней большеберцовой артерией.

Межкостные мышцы — mm. interossei — сухожильно-мышечные тяжи, идущие по плантарной поверхности плюсневой кости. Начинаются на плантарной поверхности заплюсневого сустава и плюсны. По ходу соединяются сухожильными связками с другими пальцевыми мышцами. Оканчиваются на путовой кости, а также, переходя на переднюю поверхность пальцев, сливаются с сухожилиями пальцевых разгибателей. Относятся к статодинамическому и статическому типам. Иннервируется малоберцовым нервом.

Глава 14. СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

Общий кожный покров — integumentum commune — одевает все тело животного, отграничивая его от внешней среды. Его состав и строение резко отличаются у животных разных классов в связи с их экологическими и морфофизиологическими особенностями. У млекопитающих в систему органов кожного покрова входят кожа — cutis — и ее производные: волосы, потовые, сальные, пахучие и молочные (вымя) железы, рога, копытца, копыта, когти, мякиши, каштаны, шпоры (у лошади), кожные ушные складки, кожные перепонки на конечностях (летучая мышь, бобр), иглы (еж, дикобраз).

Находясь на границе между внутренней и внешней средой и подвергаясь прежде других органов воздействию внешней среды, кожный покров приобрел ряд свойств, позволяющих противостоять этим воздействиям, способствуя сохранению постоянства внутренней среды организма. Кожный покров обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2—5,2).

Основная функция кожного покрова — защитная во всех ее проявлениях: предохраняет тело от избытка влаги (не набухает в воде) или ее недостатка (не сморщивается при сухости), от проникновения микроорганизмов, ультрафиолетовых лучей, а также от различных механических и химических воздействий. Осуществляет терморегуляционную функцию благодаря развитым сосудистым сетям. Принимает участие в выделительной функции и вод- но-солевом обмене (с помощью желез), в функции дыхания, в витаминном обмене (синтез витамина D). Является депо крови (в сосудах кожи может содержаться до 20%. крови организма), жира (в подкожной жировой клетчатке, горбах у верблюда, в курдюке у курдючной овцы), воды (в соединительной ткани кожи может скапливаться до 1/6 всей воды организма; источник воды

— это и жир в процессе его расщепления). Считается огромным рецепторным полем, образуя орган осязания, который осуществляет связь организма

www.timacad.ru

со средой обитания. Благодаря рецепторной функции кожного покрова организм получает информацию о тактильном (контактном) внешнем воздействии (боль, тепло, холод, зуд и др.).

Благодаря столь разнообразным функциям кожный покров оказывается связан со многими системами организма: нервной (рецепторная деятельность кожи), выделительной (удаление веществ через потовые и сальные железы), дыхательной (проникновение кислорода через неповрежденную кожу), половой. Связь с половой системой проявляется в развитии вторичных половых признаков — изменении участков кожи или ее производных, свойственных лишь определенному полу.

Кожный покров имеет и прикладное значение. Кожа с производными, снятая с животного, называется шкурой. Из нее выделывают меха, кожи. Волосяной покров овец (руно) и коз идет на изготовление шерстяных изделий. Молоко является полноценным продуктом питания.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

Филогенез. У беспозвоночных наружный покров происходит из эктодермы. У хордовых кожный покров имеет сложное происхождение. У низших хордовых (ланцетник) поверхностный слой — эпидермис образован однослойным эпителием, а лежащая под ним основа кожи состоит преимущественно из студенистой ткани. С усложнением организации хордовых происходит увеличение слоев и дифференцировка клеток эпидермиса. У рыб эпидермис представлен многослойным эпителием, в нем развивается большое количество одноклеточных слизистых желез. Еще большее их количество в коже амфибий, они стали многоклеточными и опустились глубже — в дерму кожи. В эпидермисе проходят протоки желез, открывающиеся на поверхности кожи. В дерме все большее распространение получают рыхлая и плотная соединительные ткани. Появляются такие производные кожного покрова, как чешуя. Наиболее древняя ее форма — плакоидная чешуя, в образовании которой принимают участие эпидермис и дерма. Чешуя современных рыб и зубы всех хордовых произошли из плакоидной чешуи.

С выходом на сушу происходит значительное уплотнение кожного покрова с целью увеличения его прочности, уменьшения испарения и сохранения влаги в организме. Эпидермис сильно ороговевает или покрывается сложными ороговевшими выростами: чешуей, перьями, волосами. В определенных местах появляются роговые образования: щитки, когти, копытца, рога. Дерма подразделяется на два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой, образованный рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество сосудов и нервных окончаний. Он выполняет трофическую функцию, так как в эпидермис сосуды не заходят, и осуществляет связь эпидермиса с дермой. Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью о разным направлением пучков коллагеновых волокон. Он обеспечивает прочность кожного покрова. У рептилий и птиц кожа сухая, содержит только спе-

www.timacad.ru

циализированные железы: копчиковую у птиц, бедренные у ящериц, мускусную у крокодилов и некоторые другие.

У млекопитающих эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием. Дерма значительно толще эпидермиса, состоит из сосочкового слоя, представленного рыхлой соединительной тканью, и сетчатого слоя из плотной неоформленной соединительной ткани. Производные кожи разнообразны по структуре и функции. На конечности — это мякиши, когти, копытца, копыта, на голове — рога. Разнообразны и кожные железы. Это сальные, нескольких видов потовые и, наконец, молочные железы, характерные только для млекопитающих. По-видимому, они развиваются на базе видоизмененных апокринных потовых желез, что хорошо видно у низших млекопитающих ехидны и утконоса, у которых молочная железа имеет вид железистого поля. У сумчатых и еще в большей степени у плацентарных молочная железа дифференцируется в крупной паренхиматозный орган.

Онтогенез. Развитие кожи. Кожный покров развивается из эктодермы и мезодермы. После отшнуровывания нервной трубки оставшаяся эктодерма становится кожной эктодермой. Из нее образуется эпидермис кожи. У эмбриона в зародышевом периоде эпидермис имеет вид однослойного эпителия. На базе дерматомов сомитов мезодермы развивается основа кожи— дерма. В зародышевый период мезодерма сомитов и частично париетального листка спланхнотомов разрыхляется, превращается в мезенхиму, которая в предплодный период начинает дифференцироваться в соединительную ткань.

Втечение зародышевого и предплодного периодов кожный покров формируется довольно медленно, К концу предплодного — началу плодного периода эпидермис состоит из двух слоев клеток, дерма представлена в виде мезенхимного синцития, в котором мезенхимные клетки превращаются в фибробласты. Сосуды образуют в дерме нежную сеть. В плодный период развитие кожного покрова ускоряется: рост кожи происходит почти в 3 раза интенсивнее роста плода в целом. Ее масса увеличивается в 240 раз, относительная масса — с 4 до 12%, а площадь в 816 раз. В течение плодного периода происходит нарастание слоев эпидермиса и превращение мезенхимы в соединительную ткань. У 2-месячных плодов свиней и овец, у 3-месячных плодов телят число слоев эпидермиса достигает 5—7. Он дифференцирован на базальный, шиповатый и роговой слои. В дерме видны фибробласты и тонкие рыхло лежащие пучки коллагеновых волокон. Происходит закладка волосяных фолликулов, потовых желез, несколько позже — сальных желез в виде тяжей эпителия, опускающихся в глубь дермы. Еще через месяц эпидермис, луковицы волос, потовые и сальные железы сформированы, в дерме начинают различаться по структуре сосочковый и сетчатый слои. Все слои кожи активно растут в толщину, но у разных видов животных с разной скоростью. У плодов всех животных эпидермис составляет 3— 4%, сетчатый же слой у плодов телят равен 65% от толщины кожи, у овцы—35%, у свиньи —27%.

Впериод выхода зачатков волос на поверхность кожи, что наблюдается

уплодов свиней в 3,5 месяца, овец в 4, телят в 7 месяцев, происходит слущи-

www.timacad.ru

вание поверхностных слоев эпидермиса, он резко истончается. К концу утробного развития все структуры кожи полностью сформированы. Эпидермис безволосых участков кожи состоит из пяти слоев, кожи с волосами из 3—4 слоев. Потовые и сальные железы уже функционируют, стержни волос отрастают за пределы корня.

Развитие волос. Закладка волос происходит в начале плодного периода, когда эпидермис трехслойный. В месте будущего волоса разрастаются клетки базального слоя эпителия. По мере размножения клеток зачаток волоса — волосяной фолликул в виде колбовидного утолщения врастает в глубь дермы несколько под углом к поверхности кожи. Из нижней, расширенной части зачатка волоса формируется луковица — участок корня волоса, состоящий из молодых делящихся клеток, Участок фолликула выше луковицы преобразуется в два влагалища — наружное и внутреннее. В про« цессе дифференцировки фолликула часть клеток отмирает и стержень волоса оказывается отъединенным от окружающих его эпителиальных клеток. Соединительная ткань врастает снизу в луковицу, формируя волосяной сосочек, а вокруг образует сумку волоса. Из окружающей мезенхимы дифференцируются сосуды воло-

сяного сосочка и мышца, поднимающая волос.

Раньше других закладываются вибриссы — синуозные осязательные волосы, расположенные в разных местах морды. Из кроющих волос сначала закладываются так называемые первичные фолликулы, из которых развиваются грубые остевые волосы в наиболее толстых участках кожи — на беках, спине, крупе. Более тонкие пуховые волосы развиваются из вторичных фолликулов, которые закладываются позже вокруг первичного фолликула и имеют меньшие размеры. У свиней фолликулы расположены поодиночке. Лучше всего группы фолликулов развиты у овец. У грубошерстных вокрур одного первичного фолликула развивается 3—5, у тонкорунных—10—15 вторичных фолликулов.

Потовые железы закладываются и развиваются одновременно с волосами, сальные железы — несколько позже.

Развитие молочной железы. Закладка молочных желез обнаруживается в предплодный период в виде парных утолщений эпидермиса на брюшной стороне зародыша — млечных валиков. Мезенхима в области млечных валиков также интенсивно нарастает, в результате чего образуется выпячивание в виде линзы, а затем колбочки. В зачатке молочной железы по мере ее роста идет дифференцировка эпителия, который, проникая внутрь, выстилает формирующийся канал соска и сосковую цистерну. Мезенхима, отрастая кнаружи, формирует соединительнотканную оболочку соска. Под зачатком соска разрастаются сосудистые сплетения и жировые островки, У плодов коров молочных пород зачаток молочной железы дифференцируется быстрее, чем у мясных.

Несмотря на раннюю закладку, молочные железы в утробный период отстают от роста тела и к рождению имеют вид небольших сосочков, в которых залегают зачатки будущих цистерн. Альвеолы отсутствуют. В постнатальный период до полового созревания молочные железы развиваются

www.timacad.ru