сфинктер ануса. Серозная оболочка без особенностей. В прямой кишке за пределами тазовой полости и на некоторых участках (экстраперитонеальных) ободочной кишки наружной оболочкой является адвентиция.

Вопросы для самоконтроля. 1. Этапы развития пищеварительной системы в фило- и в онтогенезе. 2. Что входит в состав ротоглотки и каково макро- и микроскопическое строение ее органов? 3. Строение пищевода — типичного трубкообразного органа. 4. Каковы особенности макро- и микроскопического строения желудка всеядных, травоядных и жвачных? 5. Состав и расположение кишечника у разных видов сельскохозяйственных животных. 6. Изменения в строении стенки кишечной трубки на протяжении от двенадцатиперстной кишки до ануса. 7. Макро- и микроскопическое строение печени, особенности ее кровоснабжения. 8. Макро- и микроскопическое строение и топография поджелудочной железы у разных видов животных.

Глава 16. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ (АППАРАТ ДЫХАНИЯ)

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея и бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания происходит поступление кислорода из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб — жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислительных реакций, в которых участвует кислород, приносимый к тканям артериальной кровью.

Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости — орган обоняния и орган регуляции осмотического давления — латеральная носовая солевая железа, особенно развитая у морских животных.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Филогенез. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось, как и органы газообмена. Более простое — диффузное дыхание. Осуществляется она всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным (губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное.

Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кожного дыхания

www.timacad.ru

ла. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок отверстиями — первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку, В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образованы двумя черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахейными хрящами. Затем воздух поступает в легкие, являющиеся выростами задней части глотки.

Рис. 111. Онтогенез дыхательной системы у млекопитающих:

А — носовая полость зародыша; Б, В — две фазы развития легких свиньи; 1

— лобный валик; 2 — зачаток глаза; 3— зачаток ноздри; 4 — носовые отростки; 5 — челюстной отросток; 6 — первичная ротовая полость; 7 — первая жаберная дуга; 8 — первая жаберная щель; 9— вторая жаберная дуга; 10— четвертый жаберный карман; 11 — зачаток пищевода; 12 — зачаток трахеи; 13 — закладка легких; 14 — бронхиальное дерево; 15 — легочная артерия; 16 — плевра.

Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твердого и мягкого нёба. При этом хоаны все больше отодвигаются назад и называются вторичные, или задние, хоаны, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твердого нёба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. У млекопитающих она образована пятью хрящами. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млекопитающих). В стенках этих образований внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50—100 раз превышает поверхность тела.

Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и дыхательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плавательного пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в дальнейшем — мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий и млекопитающих).

Онтогенез. Органы дыхания закладываются в период дифференцировкн кишечной трубки (рис. 111). Ротовая ямка, обрамленная пятью валиками

www.timacad.ru

(лобными и парными челюстными), в процессе дифференцировкн превращается в носовую и ротовую полость (А). Передние концы верхнечелюстных отростков сближаются, формируя твердое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно с этим в зародышевый и предплодный период закладываются и остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и нз его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из которых развиваются легкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источника — энтодермальный и мезенхимный — образуют единую бронхолегочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное. Увеличиваясь и разветвляясь, закладка легких проникает в грудную полость и вступает в контакт с висцеральным листком плевры (В). Затем идет образование долей, сегментация легких, присущая определенному виду животных.

В течение плодного периода масса легких увеличивается в 150—200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения. В соответствии с меняющимися функциональными потребностями увеличивается или уменьшается числе альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса легких возрастает в 4—6 раз, у взрослого крупного рогатого скота равна 3— 4,5 кг и не зависит от породы, конституции, пола. Это говорит о том, что легкие — рано закладывающийся и рано созревающий орган.

НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Нос — nasus (см. рис.97) —начальный участок дыхательных путей. В нем воздух согревается, увлажняется, анализируется на запах. Нос имеет

спинку, боковые стенки, кончик (верхушку) и корень, в основе которых лежат кости черепа. В спинке — носовая и частично лобная, в боковых стенках — верхнечелюстная и резцовая. Границей между носом и черепно-мозговой по лостью служит продырявленная пластинка решетчатой кости

От ротовой полости носовая полость отделена нёбными отростками верхнечелюстных, резцовых и нёбными костями.

Снаружи нос покрыт кожей с волосами, лишь на кончике носа волос нет (не у лошадей). Кожа здесь толстая, пигментированная, влажная и прохладная от секрета серозно-слизистых желез, расположенных в дерме. Этот участок называется носовым зеркальцем у мелкого рогатого скота, носогубным зеркальцем у крупного рогатого скота, хоботковым зеркальцем — у свиньи.

У свиньи в кончике носа — пятачке — заключена хоботковая кость. Носовая полость — cavum nasi — имеет 2 входных отверстия— ноздри

и два выходных — хоаны. В стенках ноздрей лежат хрящи, благодаря кото-

www.timacad.ru

рым ноздри сохраняют зияние. Подвижность ноздрей обеспечивается специальными мышцами, которые хорошо развиты у лошадей. У последних латеральнее каждой ноздри расположен кожистый карман глубиной до 7 см —

носовой дивертикул.

Внутри полость носа разделена продольной хрящевой носовой перегородкой, которая является продолжением в назальном направлении перпендикулярной пластинки решетчатой кости. В каждой половине носовой полости имеется по 2 носовые раковины: — более узкая — дорсальная и более широкая — вентральная. В задневерхнем участке носовой полости расположен лабиринт решетчатой кости.

Пространство носовой полости раковинами и перегородками разделяет-

ся на 4 хода. Дорсальный (обонятельный) носовой ход расположен между крышей носовой полости и дорсальной носовой раковиной. По нему воздух идет к лабиринту решетчатой кости, где анализируется на запах (см. Органы чувств). Средний носовой ход проходит между носовыми раковинами. Он ведет в си-лусы (пазухи) черепных костей (см. Скелет головы) и называется синусным. В синусах воздух увлажняется и согревается. Вентральный носовой ход проходит между вентральной носовой раковиной и дном носовой полости. Он ведет в хоаны и является собственно дыхательным. Общий носовой ход имеет вид узкой цели между носовой перегородкой и раковинами. По нему воздух идет во всех направлениях, так как он сообщается с остальными ходами.

Стенки носовой полости, носовые раковины, лабиринт решетчатой кости и носовая перегородка покрыты слизистой оболочкой. У входа в носовую полость — в преддверии носовой полоти— слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, в области лабиринта решетчатой кости

— обонятельным эпителием желтоватого цвета, в остальных участках — многорядным мерцательным эпителием розового цвета. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают многочисленные слизистые и серозные железы, секрет которых, смешиваясь с секретом бокаловидных клеток, способствует прилипанию пыли и других частиц. Сюда же по носо-слезному протоку стекают слезы, омывающие глаз. Реснички мерцательного эпителия, двигаясь, создают ток этой жидкости в направлении носоглотки. Общее количество ее может достигать 500 мл в сутки. В собственной пластинке слизистой оболочки разветвляется большое количество сосудов, что способствует лучшему согреванию воздуха. В слизистой оболочке носа встречаются лимфатические фолликулы, количества которых увеличивается в носоглотке. У овцы и свиньи в слизистой оболочке среднего носового хода залегает латеральная носовая солевая железа — сложная, трубчатая железа, участвующая в регуляции водно-солевого обмена. Глубокие слои слизистой оболочки, богатые коллагеновыми и эластическими волокнами, переходят в надкостницу или надхрящницу.

Пройдя носовую полость, воздух попадает в глотку, а оттуда— в гортань.

www.timacad.ru