ти, располагающиеся на дистальном конце противоспинковой поверхности костей пясти, плюсны и дистальных фаланг пальцев (см. скелет). К сесамовидным костям относятся коленная чашка и добавочная кость запястья.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ФИЛО И ОНТОГЕНЕЗУ МУСКУЛАТУРЫ

Филогенетические преобразования. Мышечные элементы в ряду раз-

вития живых существ появляются рано у кишечнополостных. Они еще не обособлены в самостоятельные морфологические единицы, а являются лишь сократимыми мышечными элементами эпителиальных клеток. В дальнейшем они обособляются от эпителия, образуя несколько слоев гладкомышечных клеток, тесно соединенных с кожей, в результате чего образуется так называемый кожно-мышечный мешок (плоские черви). Источником образования мышечных клеток становится мезодерма.

Споявлением вторичной полости тела происходит разделение мускулатуры на соматическую, входящую в состав кожно-мышечного мешка, и висцеральную, окружающую кишечник и сосуды. Несмотря на такое разделение, она может быть либо вся гладкая (кольчатые черви), либо вся поперечнополосатая (насекомые). Это свидетельствует о том, что в филогенезе поперечнополосатая мускулатура почти не отличаются от гладкой ни по происхождению, ни по функции. С дальнейшим усложнением организации соматическая и висцеральная мускулатура развиваются дивергентно, все более расходясь друг от друга структурно и функционально.

Упримитивных хордовых (ланцетник, круглоротые) вся соматическая мускулатура развивается из сомитов мезодермы и является поперечнополосатой. Она представляет собой парную правую и левую продольные мышцы, идущие вдоль всего тела, поделенные соединительнотканными перегородками— миосептами на ряд миомеров — коротких сегментов из прямых мышечных пучков. Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией (рис. 73).

Собособлением головы и развитием конечностей (в виде плавников) дифференцируется и мускулатура. Продольная мышца у рыб делится горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы. Они иннервируются соответственно дорсальными и вентральными ветвями спинномозговых нервов. Иннервация эта сохраняется при всех дальнейших преобразованиях мышц. Дорсальные и вентральные продольные мышцы в связи с однообразием движений первичноводных животных имеют миомерное строение. Каждому миомеру соответствует обычно свой позвонок и парный спинномозговой нерв. У высших рыб (сельдевые и др.) можно видеть их продольное расщепление на отдельные слои. Обособляется и мускулатура плавников, однако по сравнению с мышцами ствола тела она развита слабо, поскольку основная нагрузка при движении у водных животных ложится на хвост и туловище.

www.timacad.ru

Рис. 73. Мышцы тела хордовых животных:

А — ланцетник; 5 —рыба; В — хвостатая амфибия; Г —рептилия; 1 — миомеры (миотомы); 2— миосепты; 3— дорсальная м.. туловища; 4— продольная боковая перегородка; 5— дорсальная м. хвоста; 6 — поверхностный сжиматель; 7— трапециевидная м.; 8 — вентральная м. туловища; 9 — вентральная м. хвоста; 10— мм. грудной конечности; 11 — широчайшая м, спины; 12, 13, 14 — вентральные мм. (12 — косая наружная, 13—косая внутренняя, 14 — прямая); 15 — мм. тазовой конечности.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений растет расчленение мышечных пластов на отдельные мышцы как вдоль, так и поперек. При этом метамерность постепенно исчезает. Она хорошо прослеживается в мускулатуре рыб, заметна еще и у амфибий, слабо — у рептилий. У млекопитающих сохранена лишь в глубоких слоях, где короткие мышцы соединяют между собой элементы двух соседних костных сегментов (межостистые, межпоперечные, межреберные мышцы).

www.timacad.ru

Прежде всего метамерия начинает исчезать в брюшном отделе туловища, где уже у амфибий отдельные миомеры сливаются с образованием широких пластинчатой формы брюшных мышц. Вместе с этим идет продольное расщепление мышечной брюшной стенки с формированием четырехслойного брюшного пресса. В дорсальной мускулатуре туловища амфибий можно вычленить два тяжа: латеральный и медиальный, метамерия которых затушевывается лишь в шейном отделе, где обособляются самостоятельные мышцы.

Урептилий мышечные пучки латерального и медиального мышечных тяжей приобретают разную направленность. Миомерия сохраняется лишь в глубоких слоях. Чем ближе к голове, тем яснее раздробление дорсальных тяжей на отдельные мышцы.

Умлекопитающих соматическая мускулатура дифференцирована в наибольшей степени. В дорсальной мускулатуре формируется 4 слоя за счет расслоения латерального и медиального мышечных тяжей. При этом наблюдается четкая закономерность: чем глубже находится мышца, тем лучше выражена ее метамерия; чем ближе к наружной поверхности тела лежит мышца, тем больше она теряет метамерию, распространяясь по телу широким пластом. Расчлененность дорсальной мускулатуры возрастает и в краниальном направлении, что связано со степенью подвижности позвоночника. Если в области крестца — самого неподвижного отдела стволового скелета

—дорсальные мышцы абсолютно не расчленены, то в области холки, и особенно шеи, мышечные комплексы состоят из большого количества самостоятельных мышц.

Вентральная мускулатура стволовой части тела также имеет 4 слоя,, правда, не везде выраженные в полной мере. В грудной клетке это внутренние и наружные межреберные, прямая и поперечная грудные мышцы, в по- яснично-брюшном отделе — мышцы брюшного пресса.

Локомоторная функция мускулатуры хвоста с выходом па сушу становится все меньше и у млекопитающих полностью утрачивается. Это приводит к значительному уменьшению массы мышц при сохранении высокой степени их дифференцированности в связи с подвижностью хвоста.

Конечности наземных позвоночных произошли из кистеперого плавника, очень подвижного, с хорошо развитым скелетом и сильной мускулатурой (латимерия). Метамерность мускулатуры конечностей, хорошо заметная у лучеперых рыб, в филогенезе теряется очень рано, особенно с выходом на сушу. С превращением конечности в сложный рычаг, поддерживающий и передвигающий тело животного по суше, происходит обособление большого числа мышц.

Для примитивных четвероногих характерно отхождение плечевой и бедренной костей в сторону и вверх от пояса. При таком расположении отделов конечностей требуются большие затраты мышечной энергии для поддержания тела на вису. На грудной конечности наибольшая нагрузка падает на коракоидную кость, к которой в результате крепится основная масса мускулатуры плечевого и локтевого суставов.

www.timacad.ru

Приспособления к быстрому бегу, манипуляции грудной конечностью и способность отдыхать стоя, развившиеся у млекопитающих, сопровождались поворотом конечности из сегментальной в сагиттальную плоскость раскрытием суставов и все более высоким приподниманием тела над землей. При этом изменялись условия действия силы тяжести и работы мышц при стоянии и движении животного. У копытных приспособление конечностей к быстрому поступательному движению и к экономному расходованию мышечной энергии при стоянии привело к утере разнообразия движения. Выразилось это в еще большей редукции плечевого пояса (исчезновение ключицы) и выпрямлении свободной конечности. Плечевой пояс утерял костную связь с осевой частью тела и приобрел обширную площадь опоры с помощью мышц, связавших его с головой, шеей, холкой, спиной и грудной клеткой. Так что мускулатура конечностей по массе начала преобладать над мускулатурой туловища. Мышцы поясов и проксимальных отделов конечностей в значительной мере покрывают сверху туловищную мускулатуру и частично ее вытесняют. Развитие мышц дистальных звеньев во многом определяется особенностями механики движения и экологии животного (хождение, ползание, прыгание, рытье и т. д.). У копытных в связи с редукцией пальцев, выпрямлением суставов произошло уменьшение количества к усложнение строения мышц дистальных звеньев конечностей.

И наконец, самым поверхностным и наименее расчлененным мышечным пластом является подкожная мускулатура — впервые возникшая у рептилий часть соматической мускулатуры. У млекопитающих она сильно развита, особенно у животных, которые могут свертываться (еж, броненосец). Из домашних животных она хорошо развита у лошади и имеет вид широких пластов, лежащих под кожей в области шеи, холки, лопатки, груди и брюха (см. рис. 72). На голове подкожная мускулатура вступает в тесную связь с висцеральной и входит составной частью в мышцы лица, век, носа, ушной раковины.

Сложные преобразования в мускулатуре головы происходят параллельно со сложными филогенетическими преобразованиями черепа. В результате соматическая мускулатура в области головы в значительной степени вытесняется висцеральной мускулатурой, окружающей головную кишку. Соматическая мускулатура головы уже у рыб, представлена лишь мышцами глаза и некоторыми над- и поджаберными мышцами с продольным направлением мышечных волокон (участвуют в дыхательных движениях жаберного аппарата).

Висцеральная мускулатура, окружающая головной конец кишечной трубки, подверглась значительной дифференцировке, приобрела свойства поперечнополосатой мышечной ткани, но сохранила свое кольцевое направление волокон. Ею образованы кольцевые мышечные пласты челюстной, подъязычной и жаберных дуг, на базе которых развивается основная масса мышц головы: челюстные, подъязычные, жаберные, некоторые мышцы плечевого пояса с хватательной, жевательной и другими функциями.

www.timacad.ru

У млекопитающих соматическая мускулатура головы представлена мышцами глаза, среднего уха, языка и некоторыми мышцами подъязычной кости. Висцеральная мускулатура образует мимические (лицевые) и жевательные (челюстные) мышцы.

И наконец, только у млекопитающих имеется мышечная грудобрюшная преграда — диафрагма.

Онтогенетическое развитие. Соматическая мускулатура в основном происходит из миотомов сомитов мезодермы (рис. 74). В области головы из трех предушных миотомов образуются мышцы глазного яблока. Передние заушные миотомы исчезают, а из задних (затылочных) развивается подъязычная мускулатура. Висцеральная мускулатура головы мезенхимного происхождения. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые миотомы закладываются в соответствии с количеством метамерных сегментов тела. Они разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях и дают начало всей соматической мускулатуре шеи, туловища и хвоста. Мышцы конечностей образуются путем выростов вентральных участков миотомов, к которым присоединяется клеточный материал, выселяющийся из париетального листка спланхнотома мезодермы. Закладка мускулатуры несколько отстает от закладки скелета и в определенной мере зависит от него.

Рис. 74. Метамерная закладка мускулатуры у зародыша млекопитающего миотомы:

1— затылочные. 2 — шейные, 3 — грудные. 4 — поясничные, 5 — крестцовые, 6 — хвостовые.

В зародышевый период, с 20—22-го дня развития, у крупного рогатого скота в миотомах происходит размножение миобластов. В предплодный период начинается анатомическая дифференцировка: обособляются мышцы и группы мышц. Параллельно с этим, но значительно дольше идет гистогенез мышечной ткани. Миобласты сливаются в мышечные трубочки, в них появляются миофибриллы. Анатомическая дифференцировка в основном заканчивается в предплодном периоде — к 50—55-му дню. Закладка и дифференцировка мышц идет в определенной последовательности. Раньше других закладывается осевая мускулатура. В ней дифференцировка идет от головного конца к хвостовому. При этом глубокие мышцы дифференцируются раньше

www.timacad.ru

поверхностных. В процессе дифференцировки мышц в них врастают соответствующие черепноили спинномозговые нервы. Эта связь устанавливается очень рано и сохраняется в течение всей жизни. Закладки конечностей появляются в виде валикообразных утолщений около вентральных участков от 5-го шейного до 1-го грудного миотома — зачаток грудной конечности и от 1-го поясничного до 3-го крестцового миотома — зачаток тазовой конечности. Вскоре валики стягиваются и принимают вид сплющенных конических выростов — почек. Образование мышц на грудной конечности у зародыша теленка начинается с 32-го дня, а на задней — с 34-го дня эмбрионального развития. Раньше других закладываются мышцы поясов, затем свободной конечности, где процесс распространяется от проксимальных звеньев к дистальным. Как и в осевой части тела, дифференцировка глубоких мышц идет раньше, поверхностных — позже. На латеральной стороне конечности закладываются экстензоры, абдукторы и супинаторы, на медиальной — флексоры, аддукторы и пронаторы. Брюшки мышц закладываются раньше сухожилий. К концу предплодного периода мышцы конечностей оказываются анатомически сформированы, гистологически же незрелы — состоят из мышечных трубочек, лежащих пучками. На протяжении плодного периода продолжается гистологическая дифференцировка мышц: увеличиваются число и размеры мышечных трубочек, происходит превращение трубочек в мышечные волокна, нарастает в них количество миофибрилл; оформляется эндомизий и перимизий мышц, развиваются капиллярные сети, оформляются пучки I, II и III порядков.

Врезультате анатомо-гистологической дифференцировки из дорсальных участков миотомов образуется дорсальная мускулатура позвоночного столба, лежащая над телами позвонков. Она иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов. Из вентральных участков миотомов образуется вентральная мускулатура позвоночного столба, лежащая под телами позвонков, мускулатура грудной клетки, брюшной стенки и диафрагма. Из мышечных почек развивается вся мускулатура конечностей.

Впроцессе органогенеза происходит обособление мышц по длине, толщине, дробление или слияние, образование комплексных и многораздельных мышц, формирование их перистой структуры. В ранний плодный период быстрее растут мышцы туловища, а в поздний — мышцы конечностей, особенно их самых дистальных звеньев — лапы.

У копытных животных к рождению полностью сформирован аппарат движения, который тотчас же начинает функционировать: через несколько часов новорожденный теленок, ягненок, жеребенок, поросенок может следовать за матерью. Однако это не значит, что в локомоторном аппарате завершены процессы роста и дифференцировки. Они продолжаются до возраста морфофизиологической зрелости, а адаптивная перестройка аппарата движения происходит в течение всей жизни.

Постнатальный рост мускулатуры. После рождения продолжается интенсивный рост мускулатуры, которая по скорости роста обгоняет скелет. Особенно усиленно этот процесс протекает в первые два месяца после рож-

www.timacad.ru

дения. Следующие пики роста у крупного рогатого скота приходятся на 6-й и 12-й месяцы жизни, у овец — на 3-й и 9-й месяцы. Осевая мускулатура растет быстрее, чем мышцы конечностей, особенно с наступлением половой зрелости. У новорожденных телят масса осевой мускулатуры составляет 46%. а у 14-месячных — 53%. На конечностях большая скорость роста мышц в проксимальных звеньях (по сравнению с дистальными). На грудной конечности они растут несколько интенсивнее, но быстрее завершают рост, чем мышцы тазовой конечности. Разгибатели растут быстрее сгибателей, причем периоды подъема скорости их роста не совпадают.

С возрастом в мышцах уменьшается количество мышечных волокон на единицу площади и в первичных мышечных пучках, так как наряду с утолщением мышечных волокон (примерно в 15—20 раз) происходит прорастание мышц соединительной тканью, она становится плотнее, мышечные пучки. I порядка включают меньше волокон. Тем не менее относительное количество соединительной ткани в мышцах с возрастом снижается, а мышечной

— увеличивается. Так, за 18 месяцев у бычков количество соединительной ткани увеличивается в 8 раз, а мышечной — в 17 раз. Меняется и химический состав: увеличивается количество протеина и жира, меньше становится воды. Для каждого типа мышц характерна своя динамика химических показателей.

Не только группы мышц, но и каждая мышца обладает собственным характером роста, что связано как с особенностями ее внутренней структуры так и функционирования. Самые высокие темпы роста у мышц динамического типа. Неравномерность роста мышц во многом определяет изменение пропорций и статей тела.

Влияние внутренних и внешних факторов на рост мышц. Образ жизни животного, способ добычи и характер корма накладывают отпечаток на рост и дифференцировку мускулатуры. Так, у свиней больше развивается дорсальная мускулатура, особенно шеи. У лошади лучше, чем рогатого скота, развиты жевательные мышцы. Брюшные мышцы, наоборот, более развиты у рогатого скота.

На характер роста мышц накладывает отпечаток и пол животного. При одинаковой упитанности у бычков мышцы развиты лучше и составляют в туше больший процент, чем у телок и бычков-кастратов. К тому же рост мускулатуры у бычков продолжается дольше, следовательно, от них в конечном итоге можно получить больше мяса. У бычков более развитой оказывается мускулатура шеи, холки и плечевого пояса (что важно для силы животного при установлении иерархии в стаде). У телок более развита мускулатура брюшного пресса и задней половины тела. Кастраты по характеру роста мускулатуры приближаются к телкам, а по росту длиннейших и полуостистых мышц отстают от животных обоих полов. У бычков в мышцах меньше жировых включений, а у телок и кастратов тоньше мышечные волокна, хорошо выражена мраморность мяса.

Наблюдаются и некоторые различия в темпах роста и развития мускулатуры между породами с различным направлением продуктивности. Для скороспелых пород характерна высокая энергия роста, зато у позднеспелых

www.timacad.ru