Переход к метафазе I характеризуется разрушением ядерной оболочки и образованием веретена деления. В метафазе хромосомы выстраиваются в виде экваториальной пластинки. При этом гомологичные хромосомы в биваленте соединены между собой хиазмами. Количество бивалентов в клетке равно гаплоидному набору (In), а количество хроматид равно 4n. Бивалент имеет две центромеры. В результате этого при скольжении нитей веретена в анафазе I к полюсам клетки отходит по целой хромосоме из гомологичной пары. Число хромосом у полюсов к концу анафазы I оказывается гаплоидным, но каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, так что число хроматид диплоидно. Расхождение хромосом из гомологичной пары случайно, что является еще одним источником рекомбинации отцовского и материнского геномов.

Телофаза I начинается с того момента, когда анафазные группы хромосом достигнут полюсов клетки. В телофазе происходит формирование ядра, цитотомия (разделение клетки) и начинается деконденсация хромосом.

Наступает короткая интерфаза — подготовка ко второму делению мейоза. Основное отличие этой интерфазы от интерфазы митотического цикла то, что в ней не происходит синтез ДНК и белков—гистонов, однако накапливается энергия и синтезируются белки — тубулины, необходимые для формирования веретена деления.

Впрофазе II мейоза происходят процессы, характерные для профазы митоза: формируется ахроматиновый аппарат, разрушается ядерная оболочка, конденсируются хромосомы.

Вметафазе II нити веретена прикрепляются к хромосомам, число которых гаплоидно (In). Каждая хроматида хромосомы имеет свой кинетохор, связанный с веретеном.

Ванафазе II хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам, в результате чего у полюсов оказывается гаплоидное число хроматид, называемых теперь хромосомами. В телофазе II образуется оболочка ядра и происходит цитотомия.

Врезультате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз, образуется четыре клетки, содержащие по гаплоидному набору хромосом. Этот набор содержит по одной из каждой пары гомологичных хромосом одного из родителей, но с измененным благодаря кроссинговеру набором генов, так что каждая из четырех клеток отличается по своей генетической конституции.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ

Рост клеток. Независимо от тканевой принадлежности в молодой клетке, образовавшейся в результате деления, активно происходят процессы синтеза пластических и энергетических веществ. У такой клетки, как правило, крупное ядро с мелкодисперсным хроматином, показывающим, что ее ДНК деконденсирована и, следовательно, активно синтезирует иРНК и тРНК Ядрышко крупное или их несколько, значит, идет активный синтез рРНК В цитоплазме увеличивается количество мембранных органелл. Активно проис-

www.timacad.ru

ходят процессы эндоцитоза (пино- и фагоцитоза). Это приводит к увеличению метаболической активности, к росту цитоплазмы. Рост клетки продолжается до определенных пределов, характерных для ткани, к которой принадлежит клетка. Размеры клеток никак не связаны с размерами организма, но имеют некоторую связь с классом животного. У земноводных самые крупные клетки, у птиц и рыб—самые мелкие, у млекопитающих— средние по размерам клетки. Причины этого неясны. Конечные размеры клеток определяются ядерно-цитоплазматическим соотношением. Рост клетки прекращается, если соотношения этих частей клетки становятся оптимальными для того, чтобы ядро могло регулировать происходящие в клетке процессы, а цитоплазма могла выполнять свои специфические для данной клетки функции.

Если клетка находится в клеточном цикле, ее рост идет на протяжении Gi-периода и завершается началом редупликации ДНК — клетка переходит в S-период и далее проходит все этапы клеточного цикла.

Дифференциация клеток. Если клетка вышла из клеточного цикла (обычно это отмечают в G1-периоде), то наряду с ростом в ней наблюдается становление того типа обмена веществ (метаболизма), который характерен для клеток данного вида, то есть происходит клеточная дифференциация. Она приводит к появлению специфических структурных, функциональных и биохимических признаков, характерных именно для данного вида клеток. Это поразительное единство формы, функции и метаболизма дифференцированных клеток подтверждается в любой ткани, любом органе. Мышечные волокна, например, в соответствии с функцией сокращения имеют вытянутую форму и содержат специальные органеллы — миофибриллы. Дифференцированные клетки, как правило, имеют структурные признаки своей специализации. Это могут быть реснички, микроворсинки или другие выросты клетки, определенная форма или сильное развитие какой-либо из органелл (например, лизосом у зернистых лейкоцитов), характер соединения клеток (развитие десмосом и плотных контактов в покровном эпителии), накопление специфических гранул в цитоплазме (зимоген в клетках поджелудочной железы), форма ядер (сегментоядерные лейкоциты), особенности расположений и структурированности хроматина (хроматин в виде спиц колеса в плазмоцитах) и т. д.

Причины и механизмы дифференциации клеток изучены слабо, тем не менее ясно, что она определяется взаимодействием генотипа клетки и внешними по отношению к клетке влияниями. По-видимому, в процессе дифференцировки происходит блокировка части генома. Включенными остаются гены, поддерживающие жизнедеятельность клетки и отправление ею специфических функций. Эта точка зрения подтверждается экспериментально. Если в цитоплазму энуклеированной (с удаленным ядром) яйцеклетки лягушки пересадить ядро эпителия кишки головастика, из такой клетки вырастает нормальный лягушонок. Следовательно, геном эпителиальной клетки сохранен полностью, но в дифференцированной клетке работает только его часть. Если такое ядро попадет в другие условия (в цитоплазму яйцеклетки), геном

www.timacad.ru

может быть разблокирован и функционировать в полной мере (дать начало целому организму).

Дифференциация клеток определяется не только внутриклеточными факторами, но и межклеточным взаимодействием тканей. В процессе эмбрионального развития отмечают явление индукции, когда эмбриональные зачатки способствуют развитию друг друга. Так, развивающийся глазной бокал способствует дифференцировке прилежащей эктодермы в хрусталик, а хрусталик способствует развитию стекловидного тела. Имеются данные о влиянии на дифференциацию нервной и эндокринной систем, а также питания.

Способность клеток к делению. Жизнь клеток на ранних этапах эмбрионального развития организма, когда бурно увеличивается количество клеток зародыша, как правило, равна митотическому циклу. По мере роста и развития организма, в период гистогенеза и органогенеза все большее количество клеток выходит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осуществлять свои специфические функции. Обычно это происходит в Giпериоде. Клетки, вышедшие из митотического цикла, принято называть клетками Go-периода, или покоящимися клетками. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови, кишечного эпителия и др.), на протяжении всего онтогенеза сохраняются клетки, функцией которых является пополнение клеточного состава ткани взамен естественно отмирающих клеточных элементов. Такие клетки называются камбиальными, или стволовыми. Они не выполняют функций, специфических для органа, в котором находятся, остаются малодифференцированными и способны к многократному делению, то есть к многократному повторению клеточного цикла. Дифференцированные клетки

втаких тканях не способны вступать в митоз.

Вдругих органах (печени, многих эндокринных железах) не обнаружено стволовых клеток, но их дифференцированные клетки являются долгоживущими и к тому же обладают способностью к делению. При подготовке к делению такие клетки округляются, теряют специфические черты, приобретают сходство с недифференцированными клетками и вступают в клеточный цикл.

Ворганизме существуют и такие высокоспециализированные тканевые системы, дифференцированные структурные элементы которых не способны к делению. Это нервные клетки и мышечные волокна. Неспособность нейронов к делению, видимо, объясняется тем, что деление клетки связано с ее де- дифференциров-кой, потерей ею специфичности. Для нервной ткани это означает выпадение каких-либо регуляторных функций, которые могут сказаться на жизнеспособности всего организма. Мышечные волокна— это симпласты, имеющие сложный путь развития, в связи с чем дедифференцировка до миобластов для них оказывается невозможной. Пути увеличения скелетной мышечной ткани иные (см. в разделе о тканях).

Старение и смерть клетки. Организм и его клетки постоянно подвергаются воздействию самых разнообразных факторов. Эти факторы, несмотря на саморегуляцию, заложенную в каждой клетке, могут вызвать структурные

www.timacad.ru

или метаболические нарушения в клетке. В процессе отправления специфических функций в клетке также могут накапливаться продукты метаболизма, которые способны изменить ее гомеостаз (постоянство внутренней среды). В результате этого клетки изнашиваются, стареют и гибнут. Продолжительность жизни клеток в разных тканях может быть очень различной и исчисляться часами и днями (моноциты, эпителий кишки), месяцами (эритроциты, эпителий кожи), годами и десятилетиями (гепатоциты, остеоциты), а может быть сравнима и с жизнью особи (невроциты).

В процессе старения клетки изменяются свойства ее протоплазмы— снижается способность ее коллоидов связывать воду, увеличивается структурированность из-за появления долгоживущих макромолекул взамен метаболически активных короткоживущих макромолекул. В клетках накапливаются шлаки в виде гранул липофусцина, уменьшается количество белка и гликогена и увеличивается содержание липидов, холестерина и др., конденсируется хроматин.

К явлениям естественного старения неизбежно примешиваются изменения, вызванные воздействием неблагоприятных факторов. Для поврежденных клеток характерно снижение количества АТФ, активация гликолиза и протеолиза, сдвиг рН клетки в кислую сторону, нарушение проницаемости клеточных мембран, вакуолизация и фрагментация органелл, накопление ряда включений (пигментов, слоистых телец и др.)- В результате этого развиваются различные дистрофии (жировая, белковая и др.). При обратимых изменениях структура и функция клетки возвращаются к норме после снятия воздействия. При необратимых изменениях клетка гибнет. Явный признак гибели клетки — активация внутриклеточных гидролитических ферментов, вышедших из разрушившихся лизосом. Под их влиянием происходит автолиз— самопереваривание клетки.

Вопросы для самоконтроля. 1. Какие вы знаете основные процессы жизнедеятельности клетки; как участвуют составные части и органеллы клетки в процессах обмена, транспорта (поступления и выведения) веществ? 2. Каковы реакции клетки на изменения внешней среды? 3. Опишите основные этапы жизненного цикла клетки: рост, способность к делению, дифференциация, старение и смерть. 4. В чем состоит подготовка клетки к делению; особенности строения хромосомы в разные периоды митотического (клеточного) цикла? 5. Что такое митоз, мейоз, амитоз; что общего и в чем различия митоза и мейоза?

www.timacad.ru

Раздел второй. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология (embryon — зародыш, logos — учение) — наука о развитии организма от оплодотворения до рождения (для живородящих); до вылупления (для яйцекладущих), до окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией). Ее делят на общую и частную. Общая эмбриология изучает ранние этапы развития зародыша, образование осевых органов и плодных оболочек (для млекопитающих и птиц это соответствует зародышевому периоду развития). В ее задачу входит также изучение развития половых клеток и процесса оплодотворения (предзародышевый период или прогенез). Частная эмбриология изучает развитие отдельных органов и их систем, а также период новорожденности— у амниот. У млекопитающих это последние этапы развития плода, акт рождения и первые недели постнатальной жизни.

Глава 4. РАЗВИТИЕ, СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (ПРОГЕНЕЗ)

Способность к воспроизводству себе подобных является характерной чертой, присущей любой живой системе: клетке, одноклеточному и многоклеточному организмам.

Возникновение половых клеток в филогенезе. У организмов известно два основных типа размножения: бесполое и половое. Бесполое размножение, или апогамия, осуществляется без участия половых клеток путем деления, почкования, фрагментации, спорообразования. Этот способ размножения является наиболее древним и происходит путем прямого обособления от родительской особи какой-либо ее части (из одной или многих клеток), из которой развивается целый организм. Половое размножение организмов, или сингамия, осуществляется путем слияния половых клеток. Данное размножение в мире животных, по-видимому, возникло на ранних этапах эволюции, так как его подобие встречается у некоторых одноклеточных, например у инфузорий, когда наблюдается слияние двух особей с последующим их разделением на четыре инфузории.

С появлением многоклеточности и дифференциацией организма на различные ткани возникают специальные клетки для размножения — гаметы, или половые клетки. Видимо, вначале каждая половая клетка могла развиваться в целостный организм, что мы сейчас отмечаем в случае партеногенеза (partenos — девственница), когда из неоплодотворенной яйцеклетки образуется организм. Партеногенез как естественное явление в той или иной мере свойствен многим беспозвоночным животным, например пчелам, и даже встречается у некоторых позвоночных (у отдельных рыб, пресмыкающихся, птиц). Однако в подавляющем большинстве случаев половое размножение осуществляется в результате слияния мужской и женской половых клеток.

Если гаметы в мужском и женском организме не отличаются между собой, такие организмы называются изогамными (многие низшие растения).

www.timacad.ru