ками. Они вырабатывают сурфактант. К базальной мембране эпителия альвеол тесно прилежат эластические и коллагеновые волокна, макрофаги и многочисленные кровеносные капилляры. Все эти структуры имеют очень малую толщину, так что воздушно-гематический барьер не превышает 0,3—0,5 мкм и газообмен совершается путем диффузии благодаря разности парциальных давлений О2 и СО2 в крови и воздухе альвеол.

С возрастом в легких увеличивается количество эластина, общее количество желез, хотя плотность их на единицу поверхности бронхов становится меньше. Существенный отпечаток на строение легких накладывают условия существования. У домашних видов копытных легкие короче и шире, асимметрия их меньше выражена, чем у диких родственных видов. У ягнят зимнего окота легкие крупнее, имеют лучше развитые железы, более крупный диаметр бронхов и сосудов, чем у ягнят весеннего окота. При содержании ягнят в двухъярусных клеточных батареях без выгула и естественного солнечного освещения легкие приобретают красно-коричневый цвет из-за сильного расширения сосудов с утолщенными стенками. Увеличивается содержание лимфоцитов в тканях легкого, происходит редукция желез и ресничек эпителия, утолщение плевры по сравнению с ягнятами, содержащимися на пастбище.

Вопросы для самоконтроля. 1. В чем выражаются изменения дыхательной системы в фило- и онтогенезе? 2. Строение носовой полости, гортани, трахеи. 3. Анатомо-гистологическое строение легких. 4. Общие закономерности макро- и микроскопического строения системы органов дыхания.

Глава 17. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена—мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инородные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровяного давления и диуреза (мочеотделения).

www.timacad.ru

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

Филогенез. У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек— протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой — замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома — вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тканевой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания и выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока — примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых — ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочти — pronephros, или го-

ловной почкой.

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. При этом различают туловищную, или промежуточную почку (mesonephros), и тазовую, или дефинитивную, почку (metanephros). Усложнение в строении почечного канальца выражается в его удлинении, большей извитости, а главное, более тесной связи с кровеносном системой. В стенке канальца появляется слепое выпячивание, в которое вдается сосудистый капиллярный клубочек — появляется почечное (мальпигиево) тельце. К нему постепенно пере-

www.timacad.ru

ходит фильтрационная функция. Воронка запустевает и редуцируется. Почечные канальцы все больше удлиняются. Их эпителий в разных участках приобретает специфические черты. В целом каналец осуществляет резорбционную функцию. Для туловищной почки характерна редукция воронки, переход фильтрационной функции к почечному тельцу, а резорбционной функции — к эпителию почечного канальца. Орган теряет метамерность, приобретает черты компактного органа — нефрогенного тяжа с обилием кровеносных сосудов. Проток промежуточной почки (вольфов) часто является отщеплением протока предпочки (мюллерова) и также впадает в клоаку. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития у рептилий, птиц и млекопитающих.

Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у амниот: рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами — сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек. От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке.

Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение

— мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

Онтогенез (рис. 115). У млекопитающих нефрогенная ткань дифференцируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последовательно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структурами. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2—10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировкн материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целомом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуцируется. На базе ее протоков образуются яйцеводы.

www.timacad.ru

После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10—29 сегментов с образованием промежуточной (туловищной) почки. Мезонефридиальные канальцы в отличие от канальцев предпочки имеют почечные тельца с развитыми капсулами и сосудистыми клубочками. Канальцы растут по направлению к протоку предпочки, прорываются в него и с этого момента проток предпочки называется протоком промежуточной почки (вольфов). Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда — в аллантоис, где и накапливаются.

Рис. 115. Развитие почек:

А — схема строения трех генераций почек; Б, В, Г, Д — схема последовательных стадий эмбрионального развития нефрона; I — пронефрос; II — мезонефрос; III — метанефрос; 1 — Мюллеров канал; 2— вольфов канал; 3— дефинитивный мочеточник; 4— клоака; 5 — мочеотделительная трубочка предпочки с воронкой; 6 — целом; 7 —аорта; 8 — почечные артерии; 9 — наружный сосудистый клубочек; 10 — воронка; — внутренний сосудистый клубочек; 12 — почечное тельце; 13 — каналец нефрона; 14 — эктодерма; 15

— нервная трубка; 16 — энтодерма; 17 — мезодерма; 18 — сомит; 19 — сегментная ножка; 20 — спланхнотом.

www.timacad.ru

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифференцировка нефрогенной ткани задних сегментов — тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. У 2-месячного плода теленка почки по своему положению соответствуют взрослым животным, но лишь у 4-месячных плодов их форма похожа на форму у взрослых животных. Нефроны начинают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с закладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, с рождения до взрослого состояния — в 10 раз. Относительная масса почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%.

Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточной почки отрастает дивертикул — зачаток мочеточника. Врастая в неф- ро-генный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Одновременного с дифференцировкой нефрогенного эпителия происходит развитие сосудистого русла почки и тесное соединение его со структурами нефрона.

Основная масса нефронов развивается в периферических участках почки

— в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество — центральные участки органа, где сосредоточены структуры, отводящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов происходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нарушаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек. В процессе филогенеза животных разных семейств и родов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков: множественная, бороздчатая многососочковая, гладкая много- и однососочковая. Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый компактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового вещества и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит стебелек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным. В бороздчатой многососочковой почке отдельные почечки — дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосочков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота. В гладких многососочковых почках корковое вещество почечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека. В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валико-образного сосоч-

www.timacad.ru