Организмы, в которых гаметы различаются по своим морфофизиологическим признакам (большинство растений и животных), называются анизогамными.

Более древней формой полового размножения дифференцированными гаметами считается гермафродитизм — в одном организме развиваются и женские, и мужские гаметы, сливаясь, они дают жизнь новой особи. Данное явление присуще многим растениям, беспозвоночным и некоторым позвоночным (некоторые рыбы) животным.

Наиболее совершенная форма полового размножения — гонохоризм — в одном организме развиваются либо мужские, либо женские гаметы. Для зарождения нового организма необходимо определенное взаимодействие родительских особей, результатом которого является оплодотворение — слияние мужской и женской гамет.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Развитие половых клеток — гамет называется гаметогенезом. Половые клетки у млекопитающих дифференцируются очень рано — когда организм состоит примерно из 1000 клеток. В это время среди клеток энтодермы в задней части желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки, которые вычленяются из нее и мигрируют в дорсальном направлении. От других клеток первичные половые клетки отличаются округлой формой (диаметр 20 мкм), очень крупным ядром и высоким содержанием гликогена и кислой фосфатазы, благодаря чему при специальной гистохимической окраске приобретают черно-коричневый цвет. Ко времени возникновения половых валиков (закладки гонад) первичные половые клетки мигрируют в эндотерму задней части кишки, оттуда по ее брыжейке в дорсальном направлении

— в закладку гонад. Дойдя до половых валиков, первичные половые клетки вселяются в них, теряют подвижность, округляются, размножаются и дифференцируются в мужские или в женские половые клетки в зависимости от типа половых хромосом, содержавшихся в клетках зародыша. Сначала закладки гонад индифферентны. После вселения и размножения в них первичных половых клеток, когда в гонадах начинается характерная для данного пола дифференциация тканей, половые клетки в мужской железе вместе с зачатками семенных канальцев перемещаются во внутреннюю зону, в женской остаются на периферии — в корковом веществе.

Развитие мужских половых клеток — сперматогенез

Мужская половая клетка — спермий, или сперматозоид, была открыта Л. Левенгуком в 1675 г. Мужские половые клетки развиваются в семенниках. В эмбриональный период онтогенеза первичные половые клетки вселяются в закладку семенных извитых канальцев семенника, неоднократно делятся и превращаются в первичные сперматогонии — стволовые клетки с пониженным обменом веществ, входящие в состав стенки семенных извитых канальцев. Дальнейшее развитие мужских половых клеток приостанавливается

www.timacad.ru

до пубертатного периода — до начала полового созревания особи. Начиная с этого времени и до старости у самцов идет активный сперматогенез.

Рис. 13. Схема сперматогенеза (I) и оогенеза (II). Отцовские хромосомы темные, материнские — светлые.

А — аутосомы; X, Y — половые хромосомы.

Всперматогенезе принято различать четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 13). Полный цикл развития половая клетка проходит у быка за 63 дня, у барана— за 48, у хряка — за 40 дней. Процесс сперматогенеза протекает волнообразно. На протяжении одного канальца можно последовательно проследить все его этапы (рис. 14). В пределах же среза в стенке канальца невозможно увидеть одновременно все виды клеток.

Встадии размножения происходит многократное митотическое деление сперматогоний. При этом часть половых клеток сохраняет все черты эмбриональности, остается стволовыми клетками и в дальнейшем является источником пополнения сперматогенного эпителия. Другая часть вступает на путь дифференцировки. И те и другие клетки называются сперматогониями, хотя

иразличаются по морфологическим признакам. Все сперматогоний прилежат к оболочке извитого канальца, располагаясь на базальной мембране. Это уплощенные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и округлыми или овальными ядрами. Хроматин, вначале мелкодисперсный, с каждым делением становится все заметнее. У животных каждого вида наблюдается опреде-

www.timacad.ru

ленное количество сперматогониальных делений (от 1 до 14), чаще 4—6 (у быка — 6, у барана — 5).

Рис. 14. Последовательные этапы развития клеток сперматогенного эпителия (I— VI) на протяжении семенного извитого канальца:

1—оболочка; 2 — стенка и 3 — просвет канальца; 4— сперматогония; 5 — сперматоциты I порядка на разных стадиях профазы I мейоза; 6 — сперматоцит II порядка в интерфазе; 7 — ранние и 8 — поздние сперматиды; 9— спермии; 10

— поддерживающая и 11 — делящиеся клетки.

Отличительная особенность сперматогоний, вступивших на путь дифференцировки, — неполная цитотомия, в результате чего сестринские и дочерние сперматогоний оказываются связанными между собой цитоплазматическими мостиками, то есть являются синцитием (рис. 15). Мостики (фузомы) достаточно длинные, так что клетки могут отходить друг от друга на расстояние до 25 мкм. Все связанные между собой клетки образуют клон. Клетки одного клона синхронно проходят стадии сперматогенеза. После завершения сперматогониальных делений все клетки клона вступают в стадию роста.

В стадии роста половая клетка называется сперматоцит I порядка. В это время в клетке идут активные процессы ассимиляции, дифференцировки органелл, синтез ДНК, размножение митохондрий делением, увеличивается ядрышко. Клетка округляется, оттесняется от базальной мембраны по направ-

www.timacad.ru

лению к просвету канальца, увеличивается в размерах. По количеству хромосом сперматоцит I порядка считается диплоидным, а по содержанию ДНК — тетраплоидным, так как каждая хромосома состоит из двух хроматид. В крупном округлом ядре его последовательно происходят преобразования хромосом, характерные для профазы I мейоза. Потеряв связь с базальной мембраной семенного извитого канальца, сперматоциты I порядка вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками, которые называют также клетками Сертоли, фолликулярными, питающими, выстилающими, защитными и т. д. Это однослойный эпителий из очень крупных клеток, высотой во всю толщину стенки канальца с бледной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, лежащими у базального полюса, с большим количеством ветвистых отростков. Поддерживающие клетки выполняют разнообразные функции (опорную, трофическую, защитную, гормональную, разграничительную, фагоцитарную, регуляторную, секреторную и др.) и строение их подвержено циклическим изменениям в зависимости от стадии развития половых клеток.

Рис. 15. Взаимоотношения между поддерживающими и половыми клетками:

1 — сперматогоний; 2 — сперматоцит I порядка; 3— сперматида поздняя; 4

— мостик; 5 — поддерживающая клетка (сертоли); 6 — ее ядро; 7 — плотный контакт между двумя клетками сертоли.

В стадии созревания происходит редукция числа хромосом в половых клетках в процессе двух делений созревания, быстро следующих друг за другом, то есть в процессе мейоза. В результате первого деления созревания — редукционного деления мейоза из каждого сперматоцита I порядка образует-

www.timacad.ru

ся два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, более мелкие, чем сперматоциты I порядка. Они содержат гаплоидное число хромосом (но каждая хромосома состоит из двух хроматид) и тут же вступают во второе деление созревания — эквационное деление мейоза. Между делениями созревания интерфаза очень короткая. В ней отсутствует S-период, нет деконденсации ДНК. А так как хромосомы сохраняют бивалентную структуру, профаза II проходит очень быстро. В результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды — истинно гаплоидные клетки. У них в сравнении с соматическими клетками уменьшено вдвое не только количество хромосом, которое гаплоидно (1n), но и количество ДНК (1с). Кроме того, сперматиды различаются по половым хромосомам: половина их содержит Х-хромосому, а половина Y-хромосому. Остальные хромосомы их отличаются и от родительских хромосом и друг от друга в разных клетках, так как произошел случайный обмен генами во время кроссинговера.

Сперматоциты II порядка, и особенно сперматиды, находятся в тесном контакте с клетками Сертоли. В процессе созревания они перемещаются все ближе к просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму поддерживающей клетки.

1. Характеристика спермиев млекопитающих

Встадии формирования сперматиды превращаются в спермий (сперматозоид). Данную стадию проходят одновременно все сперматиды одного клона. На нее приходится около 1/3 времени всего сперматогенеза. Процессы, происходящие в половых клетках в стадии формирования, подробно изучены у некоторых видов млекопитающих (в основном у лабораторных животных). При этом выделено 19 этапов, которые проходит сперматида, прежде чем превратится в спермий. Сперматиды, только что появившиеся в результате второго деления созревания, — ранние сперматиды—это мелкие округлые клетки с небольшим округлым ядром, содержащим мелкогранулярный хроматин. В их цитоплазме имеются все органеллы общего значения. Сперматиды в период формирования располагаются в карманах — углублениях на апикальном полюсе клетки Сертоли, которые, вероятно, вырабатывают гормон, регулирующий их дифференцировку.

Впроцессе дифференцировки на переднем полюсе сперматиды в области комплекса Гольджи развивается акросома — специфическая органелла, обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки благодаря содержанию

www.timacad.ru

большого количества гиалуронидазы и других гидролитических ферментов. Акросома примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплощается и резко уплотняется. Объем его уменьшается в 20—50 раз. Происходит конденсация и специальная упаковка хромосом с помощью белков — протаминов. Упаковка эта настолько плотная, что дезоксирибонуклеопротеиды приобретают даже некоторые свойства кристаллов. От центриоли отрастает жгутик, направленный в сторону, противоположную акросоме — к просвету канальца. Клетка принимает грушевидную форму. Часть протоплазмы сползает со сперматиды и фагоцитируется клеткой Сертоли. Сперматида все более удлиняется. Такая клетка называется поздней сперматидой. Когда процесс дифференцировки сперматиды завершается, она теряет связь с клеткой Сертоли и другими клетками своего клона и становится спермием.

www.timacad.ru