Суставы пальцев по строению, движению и связочному аппарату такие же, как на грудных конечностях.

Глава 13. МУСКУЛАТУРА (УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ — МИОЛОГИЯ)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ МУСКУЛАТУРЫ

Мускулатура — активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде — локомоция и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (например, головы, шеи, дыхательные, жевательные, перистальтические, сердцебиение и т. д.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из поперечнополосатой мышечной ткани; произвольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная ее масса оснащает скелет (скелетная мускулатура). Встречается она под кожей — подкожная мускулатура, образует грудобрюшную преграду — диафрагму, содержится в гортани, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные пучки, слои, оболочки внутренних органов и составляет около 8 % массы организма. Особое место занимает она в висцеральном аппарате головы, появившись в филогенезе в стенке передней кишки. Параллельно со сложными преобразованиями висцерального скелета эта мускулатура дифференцировалась в поперечнополосатую и образовала большинство мышц головы, часть мышц шеи (трапециевидную, плечеголовную, грудиноголовную), мышцы глотки, простираясь на более или менее значительную часть пищевода (у жвачных до желудка).

Скелетная мускулатура как составная часть входит в локомоторный аппарат, или систему органов произвольного движения. На ее долю в аппарате движения приходится 68—75 %. что составляет у рогатого скота 30—37 % массы животного, у лошади 35—38 %, у свиньи 30—35 %. Скелетная мускулатура состоит из органов — многочисленных и разнообразных мышц. У копытных их насчитывается более 500 (250 парных и несколько непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Раздражаясь под влиянием нервного импульса, они сокращаются, а в расслабленном состоянии сохраняют упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в некотором напряжении — тонусе. Благодаря тонусу мышцы немедленно реагируют на раздражение, не затрачивая энергию и время на предварительную подготовку к сокращению.

www.timacad.ru

Мускулатура в своей деятельности тесно связана со многими системами организма. Наиболее тесная связь между мышечной и нервной системами. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в фило-, так и в онтогенезе и никогда не нарушается. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы. Филогенетические преобразования той или иной мышцы сопровождаются коррелятивными изменениями связанного с ней нерва: при увеличении мышцы — увеличивается, при уменьшении — уменьшается и нерв. При расчленении на несколько мышц разъединяется и нерв на несколько ветвей. Мышцы, образованные слиянием нескольких мышц, иннервируются несколькими нервами. Столь тесная нерушимая связь позволяет прослеживать пути развития тех или иных мышц.

Значение и функции мышечной системы. Основная функция мускулатуры — динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20—50 % своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Двигательная функция чрезвычайно важна для жизнедеятельности организма. Можно сказать, что движение является условием существования организма. Без него нарушается деятельность нервной и сердечно-сосудистой систем, аппаратов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, желез внутренней секреции.

Другая функция мышечной системы — статическая. Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одно из проявлений этой функции — способность спать стоя, развитая у некоторых животных (лошадь). Не менее важная функция — участие мускулатуры в обмене веществ. При сокращении мышцы лишь 30 % энергии превращается в механическую (движение), а 70%- в тепловую. Следовательно, работа мышц — это основной источник тепла в организме. Мышечная система играет роль жирового и водяного депо. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира. В состоянии покоя мускулатура экономно тратит ресурсы организма: в то время как на ее массу приходится около 40 % массы организма, обмен веществ в ней составляет не более 25 % общего метаболизма. Во время же активной мышечной работы он возрастает до 70 %.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение и как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22 % приходится на долю белков, ценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.

СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетная мышца (лат. musculus) состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилие служит для закрепления брюшка на костях, как рычагах движения. Мышечное брюшко выдерживает нагрузку

www.timacad.ru

7кг/см2, сухожилие — 500—700 кг/см2. Ясно, что основная работа мышечного брюшка — динамическая — сокращение, а сухожилия— статическая, удержание тела. В аппарате движения копытных, особенно лошади, проводящей практически всю жизнь стоя, имеются специальные приспособления для удержания тела без затраты мышечной энергии (см. ниже).

Мышца как компактный орган состоит из стромы и паренхимы. Паренхима мышечного брюшка — это поперечнополосатая мышечная ткань (см. рис. 31). Мышечные волокна объединены соединительной тканью в пучки. В состав пучка входят как красные (быстрые фазные), так и белые (медленные фазные) мышечные волокна. От их соотношения зависят функциональные качества мышцы. Так, камбаловидная мышца, состоящая преимущественно из красных волокон, способна сохраняться в напряженном состоянии 2,5 ч, в то время как икроножная, в которой красные волокна составляют 15—20 %,

—лишь 20мин.

8то же время скорость сокращения белых мышечных волокон больше, поэтому такие мышцы называются быстрыми. Тонкие коллагеновые и эластические волокна, оплетающие каждое мышечное волокно вдоль и поперек и вступающие в тесную связь с его гликокаликсом, называются эндомизием. Он объединяет мышечные волокна в пучки I порядка. Последние окутаны прослойками рыхлой соединительной ткани, которая отделяет их друг от друга и называется внутренним перимизием. Он, в свою очередь, формирует пучки II, III порядков и т. д. Снаружи мышца одета футляром из плотной соединительной ткани — наружным перимизием, или эпимизием. В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало — слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы.

Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, с той лишь разницей, что вместо мышечных волокон его пучки содержат плотно упакованные коллагено-

вые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600—900 кг на 1 см2. Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндо- и перитенония. Соединительная ткань, одевающая сухожилие снаружи и являющаяся продолжением эпимизия, называется наружный перитеноний, или эпитеноний. Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в выросты их сарколеммы и гликокаликса. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы.

Сосуды и нервы проникают в мышцу в области ворот — участок мышечного брюшка, где механическое воздействие оказывается наименьшим. Обычно это проксимальный участок мышцы, несколько выше ее геометрического центра.

www.timacad.ru

Спинномозговые (или черепномозговые) нервы, разветвляясь в мышце, достигают мышечных волокон и образуют на них двигательные (моторные бляшки) или чувствительные (мышечные веретена) нервные окончания (проприорецепторы). Терминали одного нервного волокна обычно бывают связаны со многими мышечными волокнами (от 10 до 3000). Нервное волокно с ин-нервируемыми им мышечными волокнами образует нервно-мышечный комплекс, или мышечную функциональную моторную единицу — мион. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы и тонкости ее дифференцировки.

Так, в прямой латеральной мышце глаза одно нервное волокно приходится на 19 мышечных, а в трехглавой мышце голени — 227. Существует мнение, что волокна, входящие в состав одного миона, могут располагаться на значительных расстояниях друг от друга, входить в состав разных мышечных пучков. Нервы вегетативной симпатической нервной системы, разветвляясь в мышце, иннервируют ее сосуды, регулируют тонус сосудистых стенок, а следовательно, и уровень кровоснабжения мышцы.

Вмышцу обычно входит несколько артерий, коллатерально разветвляющихся в мышце, что обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной необходимости. В покое в мышце может функционировать лишь 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение ее увеличивается в 30 раз. Цвет мышцы определяется как составом образующих ее волокон, так и количеством крови, протекающей через нее. Из сельскохозяйственных животных наиболее темные мышцы у лошади.

Всоединительнотканном каркасе мышцы встречаются скопления жировых клеток, придающих мясу мраморный цвет. Размеры жировых клеток (40—60 мкм) сопоставимы с размерами волокон (50—70 мкм). В пучках II и III порядков жировой ткани больше, чем в эндомизии и перимизии пучков I порядка. Много жировых скоплений по ходу сухожилий, особенно в мышцах статодинамического типа.

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Мышцы делят по происхождению, топографии (расположению на теле), форме, выполняемой функции, по особенностям внутренней структуры.

По происхождению мышцы бывают соматические и висцеральные.

По топографии различают мышцы отдельных областей тела (шеи, плеча и т. д.).

Форма мышц разнообразна и зависит от положения на теле, происхождения, выполняемой функции. В осевой части тела располагаются обычно пластинчатые мышцы, которые могут быть широкими и узкими, длинными и короткими, треугольными, ромбовидными, веерообразными и др. Они имеют широкие пластинчатые сухожилия — апоневрозы. Если мышцы кончаются на нескольких, следующих друг за другом однотипных костях (ребрах, позвонках) отдельными порциями или пучками, они называются многораздель-

www.timacad.ru

ными, зубчатыми. Вокруг естественных отверстий залегают кольцевидные или полукольцевидные мышцы. На конечностях форма мышц в основном веретенообразная— в виде цилиндрических или конических образований с хорошо развитым брюшком, коротким начальным и длинным веревчатым конечным сухожилием.

По функции мышцы делят в зависимости от вида движения, осуществляемого с их помощью, на разгибатели — экстензоры, сгибатели — флексоры, отводящие — абдукторы, приводящие— аддукторы, вращатели — ротаторы (в том числе вращающие наружу — супинаторы и внутрь — прона-

торы), расширители— дилятаторы, сжиматели — констрикторы, запиратели — сфинктеры, подниматели — леваторы, опускатели — депрессоры,

оттягивающие — ретракторы, подтягивающие — протракторы, напрягатели — тензоры.

Мышцы, выполняющие одинаковую функцию, называют синергистами, противоположную — антагонистами. Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. В последнем случае функция ее в разных суставах оказывается неодинаковой. Так, двуглавая мышца плеча является экстензором плечелопаточного сустава и флексором — локтевого. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией будет разгибание тазобедренного сустава. Разгибая сустав, она одновременно несколько отводит конечность в сторону (побочное действие).

По внутренней структуре мышцы делят в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и различного направления связанных с ними пучков мышечных волокон на одноперистые (нет сухожильных прослоек), двуперистые (одна прослойка), многоперистые (две и больше).

Названия мышцам дают не произвольно, а по какому-либо характерному признаку, связанному с их классификацией: по функции (сгибатель), по форме (круглая), по направлению мышечных волокон (поперечная), по величине (большая), по названиям костей и областей, на которые действуют или около которых лежат (плеча, поясничный), по названиям ямок, площадок, где они залегают (предостная), по количеству головок (трехглавая), брюшек (двубрюшная). В названии мышцы для более точного отличия ее от других мышц обычно отражено несколько признаков, поэтому оно состоит из нескольких слов: лучевой разгибатель запястья, остистая и полуостистая мышца спины и шеи.

ТИПЫ МЫШЦПОВНУТРЕННЕЙСТРУКТУРЕ

Структура мышцы тесно связана с ее функцией (рис. 69). Функционирование мышц в определенных условиях (силовой нагрузки, расположения точек прикрепления и т. д.) обусловливает особенности ее внутренней структуры. Точно так же внутренняя структура мышцы во многом определяет особенности ее функционирования: одни мышцы больше приспособлены для силовой, другие — для скоростной работы. На этом основании П. Ф. Лесгафт

www.timacad.ru

анатомические, гистологические и биохимические данные. При этом мышцы разделяются на пять морфофункциональных типов: динамический, динамостатический, полустатодинамический, статодинамический, статический.

Для мышц динамического типа характерно: наличие нежного соединительнотканного остова; отсутствие внутри мышечного брюшка развитых сухожильных прослоек; направление мышечных пучков, параллельное длине мышечного брюшка; меньшее количество мышечных пучков; большая относительная длина мышечных пучков; меньшая площадь их прикрепления; почти равное отношение физиологического поперечника (ФП) к анатомическому поперечнику (АП); наименьший диаметр мышечных волокон; количество мышечной ткани во много раз превышает количество соединительной ткани; незаменимые аминокислоты преобладают над заменимыми, высокий белковый качественный показатель (БКП). Мышцы динамического и динамостатического типов одноперистые, быстрые, приспособленные к динамической работе. Сокращаются почти на половину своей длины, но при этом утомляются быстрее, чем более статичные мышцы. В мышцах динамического типа у свиней площадь одного волокна равна 150 мм2, площадь пучка I порядка— 13 мм2, мышечная ткань составляет 74%, соединительная— 11 %, жировая — около 13%. По мере увеличения статичности мышцы происходит (табл. 5): постепенное уплотнение соединительнотканного остова; все большая выраженность мышечного зеркала и увеличение количества сухожильных прослоек внутри мышечного брюшка; косое направление мышечных пучков; увеличение угла наклона мышечных пучков к месту их прикрепления; увеличение количества мышечных пучков; уменьшение относительной длины мышечных пучков; увеличение отношения ФП к АП; увеличение диаметра мышечных волокон; уменьшение отношения мышечной ткани к соединительной; уменьшение доли незаменимых и увеличение доли заменимых аминокислот, снижение БКП; снижение содержания белка и увеличение содержания жира.

Мышцы более статичных типов двух- и многоперистые, сильные, приспособленные как к динамической, так и к статической работе. Сокращаясь на 25%, а некоторые лишь на 10% своей длины, они мало утомляются и способны к длительной работе. Мышцы статического типа утрачивают мышечные элементы, как, например, 3-я межкостная мышца взрослых копытных животных, и превращаются в мышцы-связки, выполняющие только статическую работу. Указанная мышца предохраняет пальцевые суставы от переразгибания. Преимущественно статическую работу выполняют и некоторые мышцы статодинамического типа: заостная, подлопаточная, 3-я малоберцовая и др., пронизанные насквозь сухожильными прослойками, которые составляют единый тяж с начальным и конечным сухожилиями этих мышц. В статодинамических мышцах свиней волокна в 2 раза крупнее, чем в динамических (390 мкм2), а пучки в 2,5 раза мельче (6 мм2), мышечная ткань составляет 74%, соединительная 20 %, жировая 5 % (А. Г. Корсан).

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В. МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

5. Морфохимические показатели мышц разных типов

Мышцы пяти морфофункциональных типов располагаются на теле неравномерно. Наиболее массивные и более близкие к динамическому типу лежат на туловище и верхних звеньях конечностей. Причем на тазовых конечностях мышцы ближе к динамическому типу, чем на грудных. Чем дистальнее расположены мышцы на конечностях копытных и чем на более дистальное звено они действуют, тем они все больше уклоняются в сторону статичности. Так, у лошади мышцы, действующие на лопатку, имеют в среднем ФП : АП = 1,7:1, действующие на плечо — 3,7:1; на пясть — 8,2:1, на пальцы

— 17,6:1. С возрастом мышцы динамического типа становятся еще динамичнее, статодинамического — статичнее.

В волокнах динамостатических и статодинамических мышц почти в 2 раза увеличивается плотность расположения миофибрилл за счет возрастания их количества. В динамических мышцах в волокнах преобладает саркоплазма (70—63 % от площади волокна).

Образ жизни животного и способ его передвижения накладывают отпечаток на типологический характер мускулатуры. У пальцеходящих хищных, способных к разнообразным ловким движениям и питающихся малообъемистой концентрированной пищей, мышцы преимущественно динамического и динамостатического типов. У всеядных (свинья) мускулатура более статична, чем у хищных, но более динамична, чем у других копытных. Из жвачных самая динамичная мускулатура у овцы. У крупного рогатого скота и козы — более статичная. Наибольшей сложностью внутренней структуры отличаются мышцы у лошади.

www.timacad.ru