Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Гистология_для_патологанатомов_М_Л_Линдберг_2022_г_

.pdf
Скачиваний:
19
Добавлен:
03.02.2024
Размер:
37.18 Mб
Скачать

 

 

Знакомство со строением клетки

21

 

 

Эпителий

Апикальная область клеток

тонкой кишки

тонкой кишки

(Слева) Железистый эпителий тонкой кишки с муцинозными вакуолями и плотной апикальной терминальной пластинкой . Окраска толуидиновым синим.

(Справа) Электронно-микроскопи- ческая картина апикальной области нескольких соседних железистых клеток тонкой кишки. Терминальная пластинка, которая видна при световой микроскопии, образована многочисленными микроворсинками, закрепленными в апикальной цитоплазме тонкими филаментами. Клетки соединены комплексами десмосом

Просвет

Реснички

железы

 

(Слева) Электронная микроскопия. Просвет железы , образованный несколькими ацинарными клетками слюнной железы и заполненный микроворсинками. Присутствует секреторная гранула . Апикальная часть клеток удерживается вместе соединительными комплексами.

(Справа). Электронная микроскопия. Фрагмент двух реснитчатых респираторных эпителиальных клеток. Реснички представляют собой видоизмененные центриоли с аналогичным тубулярным строением. Они закреплены в цитоплазме изогнутыми исчерченными блефаропластами

Капилляры,

Внеклеточный

базальная мембрана и коллаген

коллаген

(Слева) Электронная микроскопия. Тонкостенный капилляр, выстланный эндотелиальными клетками. Тонкая базальная мембранаидет параллельно внешней плазматической мембране, окружая ее. Коллагеновые волокна на различных уровнях поперечного среза располагаются в строме.

(Справа) Электронная микроскопия. Видны внеклеточные коллагеновые волокна, которые расположены с характерным периодическим чередованием темных и светлых зон через 64 нм

 

 

22

Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники

 

 

Преобладает в глии ЦНСНейрофиламент

Преобладает в ЦНС, периферической нервной системе инейроэндокринных клетках

Центриоли

Базальные тельцаФиксированные структуры, обычно в апикальной части

эпителиальных клетокРеснички

Парные трубочки, организованные в пропорции 9(периферические) + 2 (центральные)

МЕЖКЛЕТОЧНАЯ АДГЕЗИЯ

Десмосомы (пятно сцепления)

Соединение эпителиальных клетокАпикальная частьЗона прилипанияТерминальный участок

Малая микроскопическая структура, состоящая из десмосом, связанных горизонтальными нитями вблизи апикальной части клеток под многочисленными микроворсинками

Полудесмосомы

Прикрепление эпителиальных клеток к соединительной ткани

ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Базальная пластинка

Создаваемый клеткой продукт, формирующий границу между клеткой и подлежащей соединительной тканьюЭпителиальные клетки (преимущественно железистые),

миоэпителиальные клетки, эндотелиальные клетки, перициты, гладкомышечные клетки, шванновские клетки

Содержит коллаген IV типаБазальная мембрана

Микроскопическая структура, состоящая из базальной пластинки и прилежащих полимеризованных коллагеновых волокон, лучше всего визуализируется при окрашивании реактивом Шиффа (ШИК-реакция, основанная на окислении перйодной кислотой или ее солями)

Коллаген

Главный белковый продукт некоторых клетокОрганизован в виде фибрилл с чередованием светлых

и темных участков каждые 64 нм

 

 

Введение в гистологию

23

 

 

Введение в гистологию

Matthew R. Lindberg

ТЕРМИНОЛОГИЯ

Гистология

Исследование тканейВсе ткани состоят из клеток и внеклеточного матрикса

Различные типы тканей объединяются в органыНесколько органов вместе образуют системы органов

Термин «гистология» используется как синоним микроскопической анатомии

4 основных типа тканейЭпителийСоединительная тканьМышечная тканьНервная ткань

ТИПЫ ТКАНЕЙ

Эпителий

Пласты прочно связанных между собой рядом расположенных клетокПокрывают тело снаружи и выстилают внутренние его

поверхностиЭпителиальные клетки связаны между собой комплек-

сами межклеточных контактовМежклеточное пространство между клетками неболь-

шоеРазвивается из всех 3 эмбриональных зародышевых сло-

ев (эктодерма, мезодерма и эндодерма)Основные источники — эктодерма и эндодерма

Отделен от подлежащей соединительной ткани внеклеточным матриксом, который носит название базальной пластинки (мембраны)

Внеклеточный матрикс является продуктом эпителиальных клеток

В эпителии нет кровеносных сосудовПолучает питание и кислород из подлежащей соедини-

тельной тканиФункции эпителия

ЗащитаВыстилает поверхности

Транспорт молекул через эпителиальные слои и между участками тела

ВсасываниеРаздражимость/реактивностьСекреция

Эпителий классифицируется по количеству клеточных слоев, а также по строению его клетокКоличество клеточных слоев между базальной пластин-

кой и свободной поверхностью

Однослойный эпителий

Состоит из одного слоя плотно прилежащих клеток

Выполняет функции выстилки или пограничной мембраны, а также предназначен для транспортировки жидкости, газообмена, смазки, всасывания

Истинный многослойный (стратифицированный)

эпителий

Состоит более чем из одного слоя клеток

Выполняет защитную, всасывательную, секреторную функции

Эпителий

Реснички

(Слева) Эпителий состоит из пластов прочно связанных между собой рядом расположенных клеток, которые покрывают внешние поверхности тела и выстилают его полостные структуры изнутри. Эпителиальные клетки связаны с подлежащей соединительной тканью базальной мембраной.

(Справа) Реснички — это подвижные, похожие на волоски выпячивания на поверхности некоторых клеток эпителия (в представленном примере — бронха), предназначенные для продвижения веществ по просвету

 

 

24

Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники

 

 

Псевдомногослойный(псевдостратифицированный)

эпителий

Выглядит как многослойный [За счет того, что ядра клеток располагаются на разных уровнях.

Прим. ред.], но на самом деле состоит из одного слоя клеток

Примеры: трахея, главные бронхи, слуховой проход, полость носа, придаток яичка, слезный мешок

Морфология

Плоский

Представлен клетками от плоской до полигональной формы

Однослойный плоский

Тонкие уплощенной формы клетки, располагаются в один слой

Примеры: выстилка альвеол в легких (пневмоцитами 1-го типа), петля Генле, мезотелий

Многослойный плоский

Слои плоского эпителия, обеспечивающие его прочность

Может быть ороговевающим и неороговевающим

Примеры: кожа, пищевод, гортань, влагалище

Кубический

Невысокие, кубической формы клетки

Ядра округлые, расположены в центре клетки

Однослойный кубический

Выстилка протоков, наружной поверхности яичника, некоторых почечных канальцев

Многорядный (стратифицированный) кубический

Выстилает протоки потовых желез

Цилиндрический

Клетки высокие и цилиндрической формы, с вы-

тянутыми, как правило, базально расположенными ядрами

Однослойный цилиндрический

Примеры: выстилка кишечника, некоторые крупные протоки; может иметь реснички или микроворсинки на поверхности

Многорядный цилиндрический

Примеры: конъюнктива, некоторые крупные протоки, участки мужской уретры

Переходный

Первоначально считалось, что он занимает промежуточное положение между многослойным плоским и многорядным цилиндрическим эпителием, но теперь известно, что это особый эпителий, способный растягиваться, который высти-

лает мочевой пузырь и большую часть мочевыводящих путей

Полярность и специализированные структурыБольшинство эпителиальных клеток имеют апикаль-

ный и базолатеральный домены, которые различаются в зависимости от функции клеток

Апикальный домен обращен в сторону просветаМикроворсинки

Пальцевидные выпячивания цитоплазмы на поверхности клетки, обращенной в просвет

Ответственны за всасывание

Гликокаликс

Углеводная оболочка, покрывающая люминальную поверхность микроворсинок

Используется для защиты, распознавания клеток

Комбинация гликокаликса и микроворсинок со-

ставляет щеточную каемку кишечника

Стереоцилии [Стереоцилия (stereocilia; стерео- + лат. cilium ресничка) — органелла апикальной поверхности волосковых, чувствительных клеток (слухового и вестибулярного анализаторов), представляющая микроворсинку с фибриллярной внутренней структурой. — Прим. ред.]

Длинные микроворсинки, встречаются только в придатках яичка и на клетках ушной улитки с сенсорными волосками

Предназначены для увеличения площади по-

верхности (придаток яичка) и способствуют выработке сигнала (ушная улитка)

Реснички

Подвижные, похожие на волоски выпячивания на поверхности некоторых эпителиальных клеток

Выполняют функции перемещения веществ вдоль

просвета и чувствительностиБазолатеральный домен

Соприкасается с базальной пластинкойБоковые приспособления мембран, удерживающие

клетки вместе

Терминальные пластинки, соединительные комплексы

Специальные приспособления базальной мембраны прикрепляют клетки к подлежащей соединительной ткани

Базальная пластинка, складки плазматической мембраны, полудесмосомы

Железы

Эпителиальные структуры, которые образуются вследствие инвагинации эпителиальных клеток

Секреторные единицы совместно с протоками формируют паренхиму железы

Подлежащая опорная соединительная ткань называется стромойВ некоторых более крупных железах соединительная

ткань делит железу на долькиВ соединительнотканных прослойках проходят крове-

носные и лимфатические сосуды, нервыФормирование

Эпителиальные клетки пролиферируют и внедряются в подлежащую стромуЕсли связь с поверхностью сохранена, то железа эк-

зокриннаяЕсли связь с поверхностью отсутствует, то железа

эндокриннаяДалее железы дифференцируются в специфический

тип железыФункция

Секретируют слизь, гормоны, ферменты и др.Вырабатывают продукты внутриклеточноПродукты обычно хранятся в везикулах, называемых

секреторными грануламиЭкзокринные железы

 

 

Введение в гистологию

25

 

 

Выделяют свои продукты через протоки на внешнюю поверхность тела или во внутренние полостные структуры организмаСлизистые железы

Секретируют муциногены, которые в конечном счете превращаются в слизь

Примеры: бокаловидные клетки желудочнокишечного тракта, малые слюнные железы, слизистые железы желудка, половых путей, дыхатель-

ных путейСерозные железы

Секретируют водянистую жидкость, богатую ферментами

Пример: экзокринные железы поджелудочной же-

лезыСмешанные белково-слизистые (серомуцинозные)

железы

Вырабатывают как слизистый, так и серозный секрет

Пример: малые слюнные железы

3 различных механизма выделения продуктов секрецииМерокриновый

Выделяются с помощью экзоцитоза; клеточные мембраны/цитоплазма не отделяются во время секреции

Пример: околоушная слюнная железа

Апокриновый

Небольшая часть апикальной цитоплазмы отделяется вместе с секретом

Пример: лактирующие железы молочной железы

Как ни странно, считается, что апокриновые потовые железы используют мерокриновый механизм освобождения секрета

Голокриновый

Зрелые секреторные клетки отмирают и становятся секретом

Пример: сальные железы

УницеллюлярныйСамый простой тип экзокринных желез

Изолированные клетки в эпителииПример: бокаловидные клетки желудочно-кишеч-

ного трактаМультицеллюлярный

Организованные скопления секреторных клетокБольшинство желез многоклеточныеПростые

Состоят из 1 неразветвленного протокаСложные

Состоят из разветвленных протоковДалее классифицируются по строению

Тубулярные

Ацинарные (или альвеолярные)

Тубулярно-ацинарные (тубуло-альвеолярные)Многоклеточные железы обычно имеют капсулу

МиоэпителийКлетки с признаками дифференцировки как гладкой

мускулатуры, так и эпителия

Расположены между базальной мембраной и базальным полюсом эпителия протока или секреторной клетки многих многоклеточных желез

Помогают выделять секретПримеры: потовые, молочные, слезные, слюнные

железыМожет быть идентифицирован иммуногистохими-

ческим методом на основании экспрессии маркерных антигенов миоэпительных клеток

SMA, кальпонин, p63 и другиеЭндокринные железы

Выделяют свои продукты в кровь или лимфуСекретируют гормоны, в том числе пептиды, белки,

гликопротеины, стероидыНе имеют протоков, которые связывают их с эпители-

ем, с которым связано их происхождениеКонтакт с исходным эпителием утрачен при форми-

ровании железыОсновные эндокринные железы

НадпочечникиГипофизЩитовидная железаПаращитовидная железаШишковидная железа

2 основные формы структурной организацииТяжи

Анастомозирующие тяжи вокруг капилляров или синусоидов

Примеры: надпочечники, паращитовидная железаФолликулы

Железистые клетки окружают полость, в которую поступает прегормон

Пример: щитовидная железа

Некоторые другие органы также имеют выраженный эндокринный компонентЯичник

Клетки гранулезы

Тека-клетки

Интерстициальные клетки

Хилусные клетки (Бергера)Яички

Клетки Сертоли

Клетки Лейдига

Поджелудочная железа

Островки ЛангергансаПлацента

Синцитиотрофобласт [Цитотрофобласт. — Прим. ред.]

Децидуальные клетки

Некоторые органы имеют эндокринные и экзокринные

железы

Пример: поджелудочная железа имеет как экзокринные ацинусы, так и эндокринные островки Лангерганса

Соединительная ткань

Собственно соединительная ткань4 типа

Рыхлая

 

 

26

Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники

 

 

Под кожей, под мезотелием, вокруг кровеносных сосудов, вокруг желез, собственной пластинки

Плотная

Дерма, оболочки нервов, капсулы органов, сухожилия, связки, апоневрозы, в кровеносных сосу-

дахРетикулярная

Каркас печеночных синусоидов, костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, островков Лангерганса

Жировая тканьБелый и бурый жир

Специализированная соединительная тканьХрящ

Гиалиновый, эластический или волокнистый хрящКость

Состоит из клеток и внеклеточного матриксаФункции

ОпорнаяСреда для обменаНакопление жираЗащита

Типы клетокФибробластыАдипоцитыПерицитыЛейкоцитыТучные клеткиМакрофаги

Мышцы

Исчерченная (поперечнополосатая)СкелетныеСердечные

ГладкиеСтенки кровеносных сосудов и внутренних органов;

дерма кожи

Нервы

Центральная нервная системаГоловной мозгСпинной мозг

Периферическая нервная системаЧерепные нервыСпинномозговые нервыГанглии

Внеклеточный матрикс

Комплекс макромолекул, которые продуцируются клетками и экспортируются в межклеточное пространствоОсновное вещество

Аморфное гелеобразное вещество, состоящее из гликопротеинов, протеогликанов, гликозаминогликанов

Специализированные волокна обеспечивают прочность и эластичностьКоллагенЭластинРетикулин

Базальная мембранаГраница между эпителием и подлежащей соедини-

тельной тканьюИнтегрины и дистрогликаны

Трансмембранные белки, которые служат рецепторами и способствуют формированию базальной пластинки

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ

Кровь

ЭритроцитыЛейкоцитыПлазма

Кровеносная система

Сердечно-сосудистая системаАртерии

КапиллярыВеныСердце

Клапаны сердцаЛимфатическая система

Лимфоидная (иммунная) система

Лимфатические узлыКостный мозгТимусСелезенка

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками

Миндалины

Эндокринная система

ЖелезыГипофиз

Щитовидная железаПаращитовидная железаНадпочечникиШишковидное тело

Рассеянные нейроэндокринные клеткиПараганглии

Покровная система

ЭпидермисДермаПридатки кожиНогти

Молочная железа

СосокЖелезистая тканьЖировая ткань

Дыхательная система

Носовая полостьСинусыНосоглоткаГортань

 

 

Введение в гистологию

27

 

 

Простой

Простой плоский эпителий

плоский эпителий

(большое увеличение)

(Слева) Мезотелий состоит из одного слоя плоских эпителиальных клеток.

(Справа) Мезотелиальные клетки прикрепляются к подлежащей строме с помощью базальной мембраны , что видно при большом увеличении. В эпителии нет кровеносных сосудов, он получает питательные вещества и кислород из подлежащей соединительной ткани

Истинный многослойный

Истинный многослойный плоский

плоский эпителий

эпителий, неороговевающий

(Слева) Истинный многослойный плоский эпителий состоит из нескольких слоев полигональных плоских клеток, как видно на представленном примере пищевода. В клетках верхних слоев имеются ядра и, следовательно, этот многослойный плоский эпителий является неороговевающим.

(Справа) Пример истинного неороговевающего плоского эпителия конъюнктивы; он состоит из нескольких слоев полигональных плоских клеток. Ядра доходят до поверхности. Этот тип эпителия обычно влажный и выстилает слизистые оболочки

Истинный многослойный плоский

Простой

эпителий, ороговевающий

кубический эпителий

(Слева) В ороговевающем многослойном плоском эпителии поверхностные слои состоят из омертвевших клеток, которые замещены кератином, что обеспечивает прочность покрова, как, например, в коже.

(Справа) Кубические эпителиальные клетки короткие и квадратные, с центрально расположенными округлыми ядрами. Представлен пример мелкого протока поджелудочной железы. Простым кубическим эпителием выстланы протоки, наружный слой яичника и некоторые почечные канальцы

 

 

28

Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники

 

 

Многорядный

Простой

кубический эпителий

цилиндрический эпителий

(Слева) Проток потовой железы выстлан несколькими слоями кубического эпителия. Многорядный кубический эпителий встречается редко.

(Справа) Простой цилиндрический эпителий состоит из высоких прямоугольных клеток с овальными базально расположенными ядрами. Представлен фрагмент системы панкреатобилиарных протоков. Такой же эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника и крупные протоки. На апикальной поверхности клеток могут присутствовать реснички или микроворсинки

Многорядный

Переходный

цилиндрический эпителий

эпителий

(Слева) Многорядный цилиндрический эпителий присутствует в некоторых участках конъюнктивы, в мужской уретре, а также в некоторых крупных протоках.

(Справа) Переходный эпителий представляет собой специализированный многослойный эпителий, в котором различают 3 слоя клеток: базальный слой — цилиндрические и кубические клетки, выше расположены промежуточные клетки, а на поверхности — крупные, иногда куполообразные или зонтичные клетки. Такое строение эпителия позволяет мочевыводящим путям расширяться при растяжении их мочой и спадаться после мочеиспускания

Переходный эпителий

Псевдомногослойный

(уротелий)

эпителий

(Слева) Зонтичные клетки в уротелии могут быть двуядерными и выпячиваться в просвет.

(Справа) Пример псевдомногослойного эпителия в трахее. Все клетки находятся на базальной мембране, но не все достигают поверхности. Так как ядра находятся на разных уровнях, это создает видимость многослойности. Большинство псевдомногослойных эпителиев имеют реснички . Функции этого типа эпителия — секреция, всасывание, смазка, защита и транспортировка

 

 

Введение в гистологию

29

 

 

Железы

Железы

 

и строма

(Слева) Паренхима железы состоит из секреторных отделов и их протоков (как показано на примере лактирующей молочной железы).

(Справа) Соединительная ткань, окружающая железу, образует опорную строму. В представленном примере перибилиарные слизистые железы окружены дольковой соединительнотканной стромой

Слизистые

Серозные

железы

железы

(Слева) Слизистые железы (в качестве примера представлен препарат малой слюнной железы) — это экзокринные железы, выделяющие муциногены, которые превращаются в итоге в слизь. Секреторный отдел окружен соединительнотканной стромой. (Справа) Серозные железы (в качестве примера представлен препарат с экзокринными ацинусами поджелудочной железы) — это экзокринные железы, секретирующие водянистую, богатую ферментами жидкость. Продукты секреции этих желез, как правило, накапливаются в секреторных гранулах

Смешанные муцинозные

Сальная

и серозные железы

экзокринная железа

(Слева) Смешанные белково-сли- зистые (серо-муцинозные) железы в малой слюнной железе. Это экзокринные железы, которые вырабатывают как слизистый, так и серозный секрет. Хорошо различимые слизистые клеткизаполнены базофильным муцином, выше расположены зернистые серозные полулуния .

(Справа) Сальные железы содержат обильную светлую цитоплазму из-за обилия липидов. Эта сальная железа соединена с рядом расположенным волосяным фолликулом и выделяет в него свой секрет через сальный проток

 

 

30

Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники

 

 

Миоэпителий

Эндокринная железа

 

(шишковидное тело)

(Слева) Миоэпителиальные клетки имеют диффренцировку как гладкомышечных клеток, так и эпителиальных; они помогают выделять секрет. В качестве примера представлен препарат молочной железы [Иммуногистохимическая реакция. — Прим. ред.]. Эпителиальные клетки экспрессируют кератин (окрашенвкрасныйцвет),амиоэпителиальные клетки положительно реагируют на кальпонин (окрашен в коричневый цвет).

(Справа) Эндокринные железы (в качестве примера представлен препарат шишковидного тела) не имеют протоков, так как они потеряли связь с исходным эпителием во время их формирования. Они выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу

Эндокринная железа

Эндокринная железа

(надпочечник)

(щитовидная железа)

(Слева) Надпочечник — это эндокринная железа, состоящая из тяжей эндокринных клеток, окружающих капилляры.

(Справа) Некоторые эндокринные железы имеют фолликулярное строение — железистые клетки окружают полость, в которую поступает прегормон (фото J. Hunt, MD)

Смешанные

Эндокринные

железы

клетки

(Слева) Некоторые органы содержат эндо- и экзокринные железы, например, поджелудочная железа. На этой микрофотографии поджелудочной железы показан эндокринный островок Лангерганса, окруженный экзокринной паренхимой ацинарного строения. (Справа) Примером эндокринных секреторных клеток в органе, состоящем из нескольких типов клеток, служат представленные на данной микрофотографии гранулезные клетки яичника. Другие примеры — яичко, поджелудочная железа и плацента