Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Гистология_для_патологанатомов_М_Л_Линдберг_2022_г_
.pdf
Раздел 5
Нервная система
Периферическая нервная система |
132 |
Центральная нервная система |
137 |
Мозговые оболочки |
142 |
Сосудистое сплетение |
145 |
131 |
132 Раздел 5. Нервная система
Периферическая нервная система
Alexandros D. Polydorides
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Макроскопическая характеристика
Нервные стволы: блестящие серовато-белые тяжи12 пар черепных нервов и 31 пара спинномозговых нервов
Спинномозговые нервы соединены со спинным мозгом (СМ) двумя корешками: передним (эфферентный или центробежный, двигательный) и задним (аффекторный или центростремительный/чувствительный)
Тела чувствительных нейронов: находятся в ганглиях задних корешов
Тела двигательных нейронов: находятся в передних рогах СМ, а также в ядрах ствола головного мозга
В дистальных отделах спинномозговые нервы делятся на передние и задние ветвиИннервируют переднюю и заднюю части тела
Передние ветви, иннервирующие конечности, формируют нервные сплетения
Верхние сплетения: шейное, плечевое; нижние: поясничное, крестцовое
Микроскопическое строение
Нейрон/ганглиозная клетка: основная анатомо-функ- циональная единицаВысокоспециализированная клетка со сложной мор-
фологиейПерикарион (тело): крупное тело нейрона сфериче-
ской формыКрупные эухромные бледные ядра, четко выражен-
ные ядрышкиСубстанция Ниссля: базофильный материал в цито-
плазме
Зернистая эндоплазматическая сеть и рибосомыНейрофибриллы: аргентофильные нейрофиламенты,
нейтротрубочкиДендриты: многочисленные ветвящиеся короткие от-
росткиПолучают импульсы и передают их в тело нейрона
Аксон: одиночный тонкий длинный отросток, который проводит импульс от тела нейронаАксоплазматический ток и система ретроградного
транспортаТипы нейронов
По числу и расположению аксонов и дендритов (полярности)
Многополярные: несколько ветвящихся дендритов, один аксон, тело многоугольной (звездчатопирамидальной) формы
Однополярные (псевдооднополярные): одиночный Т-образный отросток, разветвляющийся на аксон/ дендриты; встречается редко (в ганглиях)
Биполярные: одиночный дендрит и одиночный аксон на противоположных полюсах веретеновидного тела; встречаются редко (сетчатка глаза, улитка)
По длине аксона (типы Гольджи)
Тип I: многочисленные дендриты, длинный аксон формирует нерв
Тип II: короткие аксоны; вставочные нейроны в проводящих путях ЦНС
По направлению импульса (двигательные и чувствительные)
Двигательные: управляют эффекторными органами (мышцами, железами)
Анатомия |
Периферический |
периферического нерва |
нерв |
(Слева) Каждый аксон 
окружен миелин-продуцирующими шванновскими клетками 
и покрыт эндоневрием 
. Несколько аксонов образуют пучок 
, каждый из которых покрыт периневрием 
. Несколько пучков, окруженных эпиневрием 
, образуют основной нервный ствол.
(Справа) На поперечном срезе периферического нерва при большом увеличении видны отдельные волокна (аксоны) 
, расположенные параллельно друг другу и окруженные эндоневрием 
. Они образуют пучки, покрытые периневрием 
(фото P. Burger, MD)
|
|
Периферическая нервная система |
133 |
|
|
Вид периферического нерва |
Нерв, состоящий |
на поперечном разрезе |
из пучков и фасций |
(Слева) Каждый основной нервный ствол окружен эпиневрием 
. Это наружный слой плотной волокнистой соединительной ткани, сливающийся с окружающей фиброзно-жировой тканью 
. Через эпиневрий проходят кровеносные сосуды 
(vasa nevrorum), обеспечивающие трофику нерва (фото P. Burger, MD).
(Справа) Периферические нервы состоят из многочисленных пучков 
, каждый из которых окружен периневрием 
(фото P. Burger, MD)
Периферический нерв |
Эндоневрий |
(окраска трихромовым методом) |
(окраска трихромовым методом) |
(Слева) Аксоны периферических нервов окрашены в красный цвет, а соединительная ткань —в сине-зеленый. Каждый пучок окружен периневрием 
, состоящим из множества концентрических слоев уплощенных клеток и коллагена (фото P. Burger, MD).
(Справа) Каждое нервное волокно окрашено в красный цвет 
, а эндоневрий 
в сине-зеленый. Эндоневрий состоит из сателлитных клеток и тонкой соединительной ткани, которая окружает каждое нервное волокно (фото P. Burger, MD)
Ганглий заднего спинномозгового корешка |
Чувствительный |
(чувствительный) |
ганглий |
(Слева) Срез ганглия заднего корешка (уровень Т10). Присутствуют скопления тел нейронов 
. Вокруг них расположены темные ядра сателлитных клеток меньшего размера 
. Продольные пучки нервных волокон 
принадлежат спинномозговому нерву, связанному с этим ганглием.
(Справа) При большом увеличении видны крупные сферические тела нейронов 
с крупными бледными центрально расположенными ядрами 
и четко выраженными ядрышками 
.
В цитоплазме заметна субстанция Ниссля сине-коричневого цвета 
134 Раздел 5. Нервная система
Периневрий |
Миелиновая оболочка (окраска |
|
трихромовым методом) |
(Слева) Периневрий 
вокруг этого мелкого нерва состоит из коллагена и веретеновидных периневральных клеток. Пустое пространство 
представляет собой обусловленный фиксацией артефакт, который не следует принимать за признак атрофии. Ядра сателлитных клеток 
преимущественно принадлежат шванновским клеткам.
(Справа) Срез нервного пучка, окрашенный трихромовым методом. Аксоны и миелиновые оболочки окрашены красным 
, а нежная соединительная ткань эндоневрия — синим 
Белок |
Миелин |
нейрофиламентов |
(окраска толуидиновым синим) |
(Слева) Иммуногистохимическое окрашивание антителами к белку нейрофиламентов позволяет визуализировать крупные аксоны, покрытые миелином 
. Вариабельность диаметра окрашенных аксонов отражает различное количество миелина, окружающего каждое нервное волокно/аксон. Немиелинизированные аксоны очень тонкие и практически незаметны.
(Справа) Миелин окрашен в темносиний цвет. Видны покрытые миелином нервные волокна крупного 
и малого 
диаметра
Перехваты |
Миелин |
Ранвье |
(окраска люксолом прочным синим) |
(Слева) На продольном срезе, окрашенном толуидиновым синим, видны перехваты Ранвье 
в виде промежутков между миелиновыми оболочками. Межузловой сегмент миелинизирован одной шванновской клеткой (фото B. Scheithauer, MD).
(Справа) Люксол прочный синий окрашивает миелин в 
в сине-го- лубой цвет (в представленном случае заметен вокруг крупных аксонов 
, которые окрашены в черный цвет по Бильшовскому). Аксоны малого диаметра 
миелином не покрыты. Этот метод окрашивания позволяет выявить демиелинизирующие процессы или ремиелинизацию (фото B. Scheithauer, MD)
|
|
Периферическая нервная система |
135 |
|
|
Белок нейрофиламентов |
Шванновские |
внерве |
клетки |
(Слева) Среднее увеличение поперечного среза периферического нерва. Выраженная экспрессия белка нейрофиламентов в пучках нервных волокон. Пространство 
между пучками выполнено периневрием. (Справа) Выраженная экспрессия белка S100 в шванновских клетках эндоневрия. В окружающих нервных волокнах 
экспрессия S100 отсутствует
Аксоны |
Интрамуральный |
и шванновские клетки |
ганглий кишки |
(Слева) Аксоны
окружены миелиновой оболочкой 
, продуцируемой шванновскими клетками. Хорошо видны ядра 
и цитоплазма
шванновских клеток с выраженной эндоплазматической сетью (фото P. Boyer, MD, PhD). (Справа) На срезе толстой кишки представлено сплетение Ауэрбаха. Это скопление ганглиозных клеток 
в нервной системе кишки. Увеличенное число лимфоцитов
не является нормой, однако причина таких изменений не всегда ясна
Опухоль |
Опухоль периферического нерва |
периферического нерва |
(белок нейрофиламентов) |
(Слева) Поперечный срез периферического нерва со шванномой 
. Опухоль занимает центральную часть нервного ствола, оттесняя на периферию нормальные нервные волокна. (Справа) Иммуногистохимическое исследование с антителами к белку нейрофиламентов позволяет визуализировать шванному, в которой отсутствует экспрессия этого маркера. В нормальных нервных волокнах 
, смещенных на периферию, а также в рядом расположенном нерве 
белок нейрофиламентов экспрессирован
136 Раздел 5. Нервная система
Чувствительные: воспринимают стимулы от окружающей среды
Клетки-сателлиты или ненейрональные клеткиШванновские клетки: развиваются из клеток нервного
гребня; S100(+)
Отделены от эндотелия базальной пластинойПериневральные клетки: фибробластическое проис-
хождение; ЕМА(+)
Эндоневральные капилляры, отходящие от vasa nevrorum
Плотные эндотелиальные соединения (гематоэнцефалический барьер)
Соединительнотканные оболочкиЭндоневрий: нежная соединительная ткань, мало клеток
Окружает каждое нервное волокноПериневрий: концентрические ряды клеток, коллаген
Окружает каждый пучок волоконСливается, формируя чувствительные окончания,
двигательные концевые пластинкиПереплетается c мягкой и паутинной оболочками
Эпиневрий: Плотная волокнистая соединительная тканьОкружает основной нервный ствол (несколько пуч-
ков)
Сливается с окружающей жировой клетчаткойПереходит в твердую мозговую оболочку
Организация периферической нервной системы
Нервное волокно: длинный отросток нейрона (обычно аксон)
Объединяются в пучки соединительнотканными влагалищами
Волокна могут быть миелиновые (2–18 мкм) и немиелиновые (0,2–3,0 мкм)
Миелин: липопротеиновый комплекс; изоляционное покрытиепри окрашивании гематоксилином и эозином име-
ет вид бледного неокрашенного гало вокруг аксонаПерехваты Ранвье: разрывы в миелиновых оболочках
Межузловой сегмент, участок, миелинизированный одной шванновской клеткой
Миелиновой оболочкой может быть окружено разное количество волокон (5–20 аксонов)
Синапс: специализированный мембранный контакт (нейронов)
Обычно: аксон одной клетки с дендритами другойНервный узел: скопление тел нейронов, глиальные клетки
Вегетативный либо чувствительный
ОСОБЕННОСТИ И ВАРИАНТЫ
Ошибки и артефакты
Механическое разрушение/артефакт раздавливания создает картину аксональной дегенерации
Электрокоагуляция/термический артефакт может создавать картину, похожую на инфаркт
Раздавленные сосуды можно принять за признак излеченного/фиброзного васкулита
Фиксация в гиперосмолярном растворе вызывает сморщивание тканиПустоты вокруг нейронов можно принять за признак
атрофии
|
|
Центральная нервная система |
137 |
|
|
Центральная нервная система
Alexandros D. Polydorides
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Макроскопическая характеристика
Головной мозгСупратенториальные структуры (над наметом мозжеч-
ка)
Полушария головного мозга
Лобные, теменные, височные, затылочные долиКора полушарий состоит из шести слоев
Молекулярный, наружный зернистый, наружный
пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный, слой полиморфных клеток
Подкорковое белое вещество
Проводящие пути и комиссуральные волокнаЩели/борозды отделяют друг от друга извилины/
доли
Сильвиева (латеральная) борозда отделяет височную долю от лобной/теменной; продольная межполушарная щель отделяет правое полуша-
рие от левогоГлубокие базальные ганглии (хвостатое ядро, скор-
лупа, бледный шар); промежуточный мозг (таламус, гипоталамус)
Субтенториальные компоненты (элементы задней черепной ямки)
МозжечокВерхние, средние и нижние ножки
Кора полушарий мозжечка состоит из 3 слоев
Наружный малоклеточный молекулярный, центральный слой клеток Пуркинье, внутренний/глубокий зернистый слой
Ствол головного мозга (средний мозг, мост, продолговатый мозг)
Ядра двигательных и сенсорных черепных нервов, а также вегетативные ядра
Желудочковая система: полости/полые соединения, содержащие СМЖ (2 боковых, 3-й, 4-й желудочки)
Спинной мозгВ центре серое вещество в форме бабочки
Задние/дорсальные рога: в них входят чувствительные волокна (ганглии задних корешков)
Передние/вентральные: двигательные нейроны спинномозговых нервов
Боковой промежуточный столб (преганглиозные нейроны вегетативной нервной системы)
Серое вещество окружено волокнами белого вещества (канатики)
Толще всего в шейном отделе спинного мозга (восходящие/нисходящие волокна)
Концевая нить: преимущественно представлена тканью мозговых оболочек
Центральный канал: выстланный эпендимой эмбриональный остаток нервной трубки
Микроскопическое строение
Серое вещество: большое количество тел нейронов и глиальных клеток
Нейрон (нервная клетка): анатомо-функциональная единица
Тело клетки (перикарион): сферическая, овоидная или угловатая форма
Головной мозг: |
Головной мозг: |
сагиттальный разрез |
вид снизу |
(Слева) На сагиттальном срезе головного мозга, выполненном по срединной линии (вид со стороны внутренней поверхности полушария), показаны лобная 
, теменная 
и затылочная 
доли полушарий головного мозга, а также мозжечок 
, мост 
и продолговатый мозг 
(фото М. Nielsen, MS).
(Справа) Вид головного мозга снизу. Обозначены оба полушария мозжечка 
, начальный отдел спинного мозга 
, мост 
и зрительный перекрест 
. Продольная межполушарная щель 
отделяет левое полушарие головного мозга от правого, в данном случае на уровне лобных долей 
(фото М. Nielsen, MS)
138 Раздел 5. Нервная система
Срез головного мозга |
Слои коры |
во фронтальной плоскости |
головного мозга |
(Слева) Вид фронтального среза головы спереди. Обозначены сильвиева (латеральная) борозда 
, отделяющая височную долю 
от лобной 
. Также обозначены боковые желудочки 
, базальные ядра 
и мост 
(фото М. Nielsen, MS).
(Справа) В препарате, окрашенном гематоксилином и эозином, представлено 6 слоев коры головного мозга, расположенных между мягкой мозговой оболочкой (вверху) и подкорковым белым веществом (внизу слева): молекулярный 
, наружный зернистый 
, наружный слой пирамидных клеток 
, внутренний зернистый 
, внутренний слой пирамидных клеток 
, слой полиморфных клеток 
Клетки коры |
Слои коры |
головного мозга |
мозжечка |
(Слева) Клеточные компоненты коры головного мозга (и других отделов ЦНС) представлены нейронами, 
, астроцитами 
, олигодендроцитами 
имикроглией 
.
(Справа) На снимке представлено все три слоя коры мозжечка, расположенные между мягкой мозговой оболочкой 
и белым веществом 
мозжечка: наружный малоклеточный молекулярный слой 
, средний/центральный слой клеток Пуркинье 
и внутренний/глубокий гиперклеточ-
ный зернистый слой 
. Мелкие клетки зернистого слоя трудно идентифицировать гистологически как классические нейроны
Слой клеток |
Клетка Пуркинье |
Пуркинье |
|
(Слева) Промежуточная пластинка коры мозжечка состоит из одного слоя клеток Пуркинье 
. Этот слой расположен между наружным, относительно малоклеточным молекулярным слоем 
и внутренним слоем, насыщенным зернистыми клетками 
.
(Справа) Клетки Пуркинье в коре мозжечка состоят из крупного тела (перикарион, 50 мкм) 
с четко выраженным везикулярным ядром, зернистых базофильных телец/субстанции Ниссля 
и древовидно ветвящегося отростка 
, который простирается в молекулярный слой
|
|
Центральная нервная система |
139 |
|
|
Шейный отдел |
Грудной отдел |
спинного мозга |
спинного мозга |
(Слева) Поперечный срез шейного отдела спинного мозга с крупными передними/вентральными рогами 
серого вещества, где находятся двигательные нейроны, иннервирующие верхние конечности. В задние/дорсальные рога
входят волокна ганглиев задних корешков. Канатики белого вещества 
в этом сегменте наиболее толстые (самое большое количество восходящих и нисходящих проводящих путей).
(Справа) Груднойотделспинногомозга характеризуется меньшим размером передних/вентральных рогов, в нем также присутствуют латеральные рога 
, в которыхнаходятсянейроныбоковыхпромежуточных столбов, относящиеся к симпатической вегетативной нервной системе
Пояснично-крестцовый отдел |
Спинной мозг: |
спинного мозга |
центральный канал |
(Слева) Для пояснично-крестцового отдела спинного мозга характерны очень крупные передние/вентральные рога 
, в которых присутствуют мотонейроны, иннервирующие нижние конечности. Проводящие пути белого вещества 
здесь тоньше, в них соединяется небольшое количество восходящих путей.
(Справа) Центральный канал спинного мозга выстлан (так же, как и в желудочковой системе) реснитчатыми кубическими/цилиндрическими клетками эпендимы 
. Этот просвет 
содержит СМЖ, у взрослых нередко облитерирован. Окружающее серое вещество 
— это часть комиссуры
Серое вещество |
Белое вещество |
спинного мозга |
спинного мозга |
(Слева) В сером веществе спинного мозга присутствует большое количество тел нейронов 
и ядра различных глиальных клеток, выполняющих опорную функцию 
. Клетки лежат на мелкофибриллярном фоне сети нейропиля. Нейропиль состоит из немиелинизированных (негативный результат окрашивания люксолом прочным синим) отростков нейронов иастроцитов.
(Справа) При окрашивании люксолом прочным синим миелинизированные аксоны нейронов выделяются синим цветом на фоне белого вещества спинного мозга (и ЦНС). Также видны мелкие плотные округлые ядра олигодендроцитов 
, которые продуцируют миелин
140 Раздел 5. Нервная система
Аксоны |
GFAP-позитивные |
белого вещества |
астроциты |
(Слева) При большом увеличении препарата, окрашенного серебром по Бильшовскому, видны аргирофильные длинные аксоны 
нейронов на фоне однородного белого вещества, «усыпанного» ядрами клеток олигодендроглии 
.
(Справа) При большом увеличении препарата, окрашенного иммуногистохимическим методом с антителами к GFAP, видны GFAP-позитивные астроциты с цитоплазмой звездчатой формы, округлыми бледными ядрами и многочисленными отростками
Синаптофизин-позитивный |
Нейроны |
нейрон |
черного вещества |
(Слева) Синаптофизин — активно используемый маркер нейрональной дифференцировки, который экспрессирован в синаптических пузырьках. Его точечная экспрессия позволяет выделить тело нервной клетки 
и проксимальные дендриты крупного нейрона. В фоне препарата в нейропиле присутствует диффузная мелкозернистая экспрессия этого маркера 
— это синаптические контакты.
(Справа) Пигментированные катехоламинергические нейроны ствола головного мозга (черное вещество в среднем мозге, голубое пятно в мосте) содержат нейромеланин в виде крупных темно-коричневых гранул в цитоплазме 
Накопление |
Сенильная (нейритная) |
липофусцина |
бляшка |
(Слева) Липофусцин 
с возрастом накапливается в цитоплазме нейронов, где имеет вид бледных желтокоричневы гранул и нередко оттесняет ядро и органеллы на периферию клетки. (Справа) Импрегнация серебром по Бильшовскому позволяет наблюдать в головном мозге пожилого человека сенильную бляшку 
. Она имеет вид округлого скопления с нечеткими контурами внеклеточного зернистого материала (патологические нейриты), выделяясь на равномерно фибриллярном фоне нейропиля и оттесняя расположенные рядом аксоны (обозначена стрелкой). При окрашивании гематоксилином и эозином видны зрелые бляшки. В них появляется эозинофильный центр, представленный амилоидом