Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Гистология_для_патологанатомов_М_Л_Линдберг_2022_г_
.pdf
Предисловие
При изучении патологических процессов необходимы глубокие знания нормальной гистологии во всем ее поразительном многообразии. Второе издание книги «Гистология для патологоанатомов» предназначено для практикующих специалистов, а также ординаторов и студентов, чтобы они хорошо представляли себе нормальную гистологическую картину.
В этом справочном издании кратко обобщены сведения по гистологии каждой системы органов и тканей.
Книга содержит около 1800 изображений, включая микрофотографии, фото макропрепаратов, электронные микрофотографии и схематические иллюстрации. Во втором издании ряд глав дополнен новыми гистологическими иллюстрациями артефактов и случаев, которые можно ошибочно интерпретировать как патологические изменения. Также сюда
вошла новая глава, посвященная гистологическому строению синовиальных оболочек. В дополнение к вводным главам по электронной микроскопии, иммунофлуоресценции, иммуногистохимии, гистохимии, строению клетки и основам строения тканей подготовлена новая глава с описанием гистологических артефактов.
От имени всех авторов книги мы выражаем надежду, что она окажется среди главных книг в вашей библиотеке и станет любимым справочным руководством, к которому вы будете регулярно обращаться.
Matthew R. Lindberg
Laura W. Lamps
11 |
Раздел 1
Введение в гистологию и основные методы гистологической техники
Знакомство со строением клетки |
14 |
Введение в гистологию |
23 |
Основные гистологические артефакты |
34 |
Гистохимия (специальные окраски) |
37 |
Иммуногистохимическое исследование нормальных тканей |
42 |
Иммунофлуоресценция |
47 |
Электронная микроскопия |
52 |
13 |
|
|
14 |
Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники |
|
|
Знакомство со строением клетки
Laura W. Lamps, Matthew R. Lindberg
ТЕРМИНОЛОГИЯ
Определения
КлеткаОсновная структурная единица всех тканей
ОрганеллыРазличные внутриклеточные взаимодействующие меж-
ду собой субструктуры
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ КЛЕТКИ
Мембрана
Основная единица организацииПри световой микроскопии и электронной микроскопии
с малым увеличением мембраны выглядят как единая линейная структура
Фосфолипидный бислойГидрофильная поверхность, гидрофобный центр
с разрозненными белковыми глобулами различного размера
Органеллы, содержащие мембраны
ЯдроПлазматическая (клеточная) мембрана
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)Шероховатый и гладкий типы
Аппарат ГольджиМитохондрииЛизосомы
Специализированные образования клеточной мембраныМикроворсинки, пиноцитозные пузырьки
Различные типы секреторных/нейроэндокринных гранул
Органеллы, не имеющие мембраны
Ядерный хроматин, ядрышкоВнутрицитоплазматические сократительные и фиксиру-
ющие филаментыТрубочки цитоскелетаСвободные рибосомыГранулы гликогена, капли жира
Десмосомы, приспособительные бляшкиЦентриоли, базальные тельца
Внеклеточные элементы
Базальная пластинка, коллаген, протеогликановый матрикс
ЯДРО
Хроматин
Электронно-плотные агрегаты, представляющие собой ДНКГетерохроматин: компактная электронно-плотная
ДНК, биологически неактивнаяЭухроматин: дисперсная ДНК, биологически активная
Отдельные хромосомы не видны вне клеточной культуры
Хромосомы
Каждая клетка человека содержит 46 хромосом
Клеточные компоненты |
Клеточная организация |
(Слева) На схеме распределения органелл внутри клетки изображено базально расположенное ядро 
, митохондрии
, эндоплазматический ретикулум и разных размеров гранулы 
(муцин или другие белки).
(Справа) Типичная организация клетки на примере эндоцервикальных клеток в мазке, окрашенном по Папаниколау: базально расположенное ядро, вариабельное скопление хроматина, терминальная пластинка 
с ресничками, зернистая цитоплазма и вакуоли, аппарат Гольджи 
(с образованием капель муцина)
|
|
Знакомство со строением клетки |
15 |
|
|
22 пары идентичных хромосом (или аутосом) и 2 Х-хро- мосомы у женщин или 1 Х- и 1 Y-хромосома у мужчин2 хроматиды соединяются вместе центромерой в цельную
хромосомуТеломеры расположены на конце каждой хромосомы
Ядрышко
Тельца в ядреНитевидная и зернистая нуклеолонема (сеть нитей, обра-
зованная организацией мелкозернистого вещества), состоящая из гистонов, рибонуклеиновой кислоты (РНК) и регуляторных белков клеточного цикла
Цитоплазматические взаимодействия
ЧерезЯдерные поры или ядерные пузырьки
Цистерны, соприкасающиеся с ЭПРРастворение ядерной мембраны во время митоза
ЦИТОПЛАЗМА
Эндоплазматический ретикулум
ОпределениеРасположенные параллельно друг другу мембраны, ко-
торые находятся рядом с ядром и соприкасаются с нимШероховатый ЭПР (шЭПР)
Рибосомы представляют собой свободные небольшие гранулярные скопления цитоплазматической РНК, которые, присоединяясь к мембранам ЭПР, образуют шЭПР
Информационная РНК (иРНК) прикрепляется на стыке двух рибосом
Транспортная РНК последовательно соединена одним концом с иРНК, а противоположный конец несет аминокислоту
Синтезированный белок накапливается в цистерне шЭПР для поддержания нормального состояния клеточной мембраны или для секреторного экспорта
Гладкий ЭПРТакой же комплекс мембран, как в шЭПР, но не связан-
ный с рибосомамиЧасто соприкасается с шЭПР
Участвует в детоксикации, синтезе стероидов, абсорбции липидов и метаболизме
В клетках сердечной и скелетной мускулатуры называется саркоплазматическим ретикулумом
Аппарат Гольджи
Получает белки из шЭПС для посттрансляционной модификации и упаковки
Доставляет ферменты в лизосомыГистологически выглядит как светлая зона, прилегающая
к ядру (как в типичной плазматической клетке)
Митохондрии
Комплекс внутренних мембран (крист), окруженных внешней мембраной
Источник энергии для клетки посредством продукции аденозинтрифосфата
Большое количество митохондрий придает цитоплазме гранулированный эозинофильный вид, например, в онкоцитах
Лизосомы
Связанные с мембраной круглые содержащие белок тельцаМогут содержать гидролитические ферментыУчаствуют в сохранении клеточного гомеостаза путем раз-
рушения мембран и устаревших органеллКонечная стадия — «остаточное тельце»
Специализированные структуры клеточной мембраны
МикроворсинкиАпикальные складки, выступающие в просвет железы
Увеличивают площадь поверхности для всасывания из просвета железы
Пиноцитозные пузырькиКрошечные инвагинации плазматической мембраны
Облегчают обмен или движение жидкостиВыражены в эндотелиальных и гладкомышечных клет-
ках
ЦИТОСКЕЛЕТ
Тонкие филаменты (актин)
Актин биохимически универсаленВ мышечных клетках организован в короткие извитые
пучки, удерживаемые вместе «плотными тельцами»Наиболее выражен в гладких мышцах, миоэпителиальных
клетках, миофибробластахСократительная функция
Толстые филаменты
Преимущественно миозин, наиболее выражен в скелетных и сердечной мышцах
Соединены с актиновыми филаментами и Z-полосами, что создает вид поперечной исчерченности при световой микроскопии
Сократительная функция
Микротрубочки
Длинная полая цилиндрическая структураСостоит из тубулинаПрикрепляется к центросомам
Промежуточные филаменты
ЦитокератинКороткие волнистые пучки, часто внедренные в десмо-
сомы или участки плазматической мембраныНаиболее выражены в плоском эпителии
ВиментинШироко распространен в мезенхимальных клетках
ДесминСократительный белок в мышечных клетках
Глиальный фибриллярный кислый белок
|
|
16 |
Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники |
|
|
Ядро |
Ядро, ядрышко |
и ядрышки |
и элементарная мембрана |
(Слева) Скопление опухолевых клеток на фоне инфильтрата из лимфоцитов в мазке-отпечатке из семиномы. В клетках видны увеличенные ядра с четкими границами. В каждом ядре присутствует минимум по одному хорошо различимому ядрышку 
.
(Справа) Ядерная мембрана при электронной микроскопии с малым увеличением выглядит как единая линейная структура. Виден как гетерохроматин 
(расположен глыбками вдоль ядерной мембраны) и эухроматин 
(дисперсный), так и эхроматин, отражающий метаболическую активность. Центрально расположенное четко отграниченное ядрышко, состоящее из нитевидной нуклеолонемы
Ядерная |
Ядерно-цитоплазматические |
мембрана |
взаимодействия |
(Слева) При электронной микроскопии с большим увеличением ядерная мембрана представляется триламинарной структурой 
с 2 тонкими параллельными затемнениями, разделенными прозрачной зоной. Верхняя половина изображения представлена гетерохроматином.
(Справа) Схематическое изображение ядерно-цитоплазматического взаимодействия, обеспечиваемого следующими структурами: (1) ядерными пузырьками
, (2) ядерными порами
, (3) связями между перинуклеарным пространством и шероховатым (гранулярным) эндоплазматическим ретикулумом
, (4) участками растворения ядерной мембраны во время митоза
Ядерные пузырьки: |
Шероховатый |
электронная микроскопия |
эндоплазматический ретикулум |
(Слева) Несколько лимфоидных клеток на разных стадиях зрелости. В правом нижнем углу представлен зрелый лимфоцит 
. В каждом из ядер присутствует четко выраженное ядрышко. Ядерные мембраны двух центральных клеток извиты и местами образуют тонкие округлые расширения, содержащие цитоплазму
.
(Справа) Противоположные друг другу мембраны эндоплазматического ретикулума формируют уплощенный отсек для синтеза белка. Прикрепленные внешние гранулы представляют собой рибосомы
|
|
Знакомство со строением клетки |
17 |
|
|
Плазматические |
Митохондрии |
клетки |
плазматической клетки |
(Слева) Группа реактивных плазматических клеток в мазке-отпечатке. Ядра расположены эксцентрически, имеют вид «колеса со спицами». К ядру примыкает светлый участок цитоплазмы, ультраструктурно соответствующий расположению аппарата Гольджи, митохондрий и различных органелл. Базофильно окрашенная цитоплазма соответствует зоне расположения шероховатого эндоплазматического ретикулума.
(Справа) При электронной микроскопии зрелой плазматической клетки видно, что в участке рядом с ядром располагаются митохондрии 
. Большая часть цитоплазмы занята плоскими цистернами эндоплазматического ретикулума
Аппарат Гольджи |
Свободные рибосомы и шероховатый |
плазматической клетки |
эндоплазматический ретикулум |
(Слева) При электронной микроскопии в перинуклеарной области плазматической клетки к ядру 
примыкают плоские цистерны аппарата Гольджи. Все они окружены уплощенным шероховатым эндоплазматическим ретикулумом.
(Справа) При электронной микроскопии периферического участка клетки видны извитые плазматические мембраны 
и редкие внутрицитоплазматические рибосомы 
, некоторые изкоторыхприкрепленык шероховатому эндоплазматическому ретикулуму
Гладкий эндоплазматический |
Гладкий |
ретикулум |
эндоплазматический ретикулум |
(Слева) В препарате аденомы коры надпочечников присутствуют опухолевые клетки с широкой пенистой цитоплазмой, вид которой обусловлен присутствием развитого гладкого (агранулярного) эндоплазматического ретикулума.
(Справа) При электронной микроскопии участка опухолевой клетки опухоли коры надпочечника видна цитоплазма, заполненная округлыми светлыми структурами гладкого эндоплазматического ретикулума. В клетке крупное ядро 
с дисперсным хроматином. Видна часть ядрышка 
. Хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум отражает выработку стероидов
|
|
18 |
Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники |
|
|
Протоки |
Ацинарная |
и ацинусы слюнной железы |
клетка |
(Слева) Долька слюнной железы с 2 протоками, окруженными ацинусами. Цитоплазма ацинарных клеток 
заполнена ферментативными гранулами, что свидетельствует об активности работы аппарата Гольджи.
(Справа) При электронной микроскопии ацинарной клетки видны базально расположенное ядро и апикальные гранулы разного размера и различной электронной плотности. Со стороны дна и с боков ядро окружено шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Базально расположены многочисленные складки плазматической мембраны, примыкающие к строме и отграниченные от нее базальной мембраной
Гранулы |
Нейроэндокринные |
тучных клеток |
гранулы и центриоли |
(Слева) Секреторные гранулы могут содержать муцин или пищеварительные ферменты, быть лизосомальными по происхождению, как в случае с накоплением липофусцина, или специализированными. На рисунке представлены секреторные гранулы тучных клеток, имеющих закрученную структуру. (Справа) В клетке параганглиомы рядом с ядром расположено скопление нейроэндокринных гранул. Мелкие гранулы содержат смесь пептидов и аминов. Рядом со скоплением гранул расположена центриоль 
Гранулы |
Лизосомы |
липофусцина |
|
(Слева) При электронной микроскопии участка кардиомиоцита видны парануклеарные скопления окруженных мембранами темных гранул различного размера. При гистологическом исследовании эти гранулы имеют коричневый цвет и похожи на гранулы в клетках печени.
(Справа) При электронной микроскопии в нескольких опухолевых клетках зернисто-клеточной опухоли видны внутрицитоплазматические гранулы разного размера, плотности и внутреннего строения. Эти гранулы соответствуют лизосомам
|
|
Знакомство со строением клетки |
19 |
|
|
Онкоциты |
Онкоцитома |
(Слева) Зернистый эозинофильный вид цитоплазмы клеток онкоцитомы обусловлен многочисленными митохондриями.
(Справа) При электронной микроскопии видно, что цитоплазма заполнена митохондриями, вытеснившими большинство других органелл. Хорошо визуализируется внутренняя субструктура в виде крист
Жир, гликоген |
Гликоген и жир |
и липофусцин |
|
(Слева) В препарате печени, окрашенным реактивом Шиффа без обработки диастазой, определяются редкие капли жира, имеющие «штампованный» вид, и внутрицитоплазматический коричневый пигмент (липофусцин) в сочетании с многочисленными интенсивно окрашенными в ярко малиновый цвет гранулами гликогена.
(Справа) При электронной микроскопии в клетке печени видны многочисленные митохондрии, рассеянные гранулы гликогена и немногочисленные капли жира. Гранулы гликогена можно принять за свободные рибосомы
Скелетная мышца |
Сократительные филаменты |
|
скелетной мышцы |
(Слева) В нормальных клетках скелетной мышцы присутствуют удлиненные периферически расположенные ядра 
. Видна характерная поперечная исчерченность
цитоплазмы. (Справа) При электронной микроскопии в цитоплазме клеток скелетных мышц видны темные Z-линии, которые формируются в результате перекрещивания тонких и толстых миофиламентов, ответственных за сократительную функцию. Это и создает поперечную исчерченность при световой микроскопии
|
|
20 |
Раздел 1. Введение в гистологию и основные методы гистологической техники |
|
|
Гладкая |
Гладкомышечная |
мышца |
клетка |
(Слева) В гладкомышечных клетках выявляются ядра удлиненной формы, которые притуплены в концевых отделах и имеют единичные перпендикулярные к длинной оси 
поперечные линии, представляющие собой глубокие складки ядерной мембраны. Цитоплазма фибриллярная и эозинофильная. Границы клеток четкие.
(Справа) При электронной микроскопии в ядре гладкомышечной клетки видны гофрированные контуры 
, гистологически соответствующие поперечным линиям. Цитоплазма заполнена тонкими актиновыми филаментами и плотными тельцами. Внеклеточно располагаются коллагеновые волокна
Актиновые |
Межклеточные мостики |
филаменты гладких мышц |
в плоском эпителии |
(Слева) При электронной микроскопии по краю гладкомышечной клетки видны актиновые филаменты, располагающиеся параллельно плазматической мембране 
и прикрепляющиеся к ней. Из инвагинаций плазматической мембраны образуются пиноцитозные пузырьки 
. Параллельно плазматической мембране расположена тонкая базальная пластинка.
(Справа) В тангенциальном срезе через середину эпидермиса, окрашенным толуидиновым синим, виден многослойный плоский эпителий с многочисленными межклеточными мостиками
Межклеточные мостики, |
Тонофиламенты, |
тонофиламенты и плоскоклеточный эпителий |
вдающиеся в десмосомы |
(Слева) При электронной микроскопии видно, что клетка плоского эпителия заполнена извитыми пучками тонофиламентов, вдающихся в десмосомы. Описанные комплексы участвуют в образовании межклеточных мостиков.
(Справа) При электронной микроскопии с большим увеличением представлен межклеточный мостик, состоящий из центрально расположенных десмосом 
(расположенные напротив друг друга в области утолщенных сегментов плазматической мембраны с центрально расположенной плотностью между ними), в который входят извитые тонофиламенты