Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)

Глюконеогенез протекает в основном по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Однако три реакции гликолиза необратимы, и на этих стадиях реакции глюконеогенеза отличаются от реакций гликолиза.

Субстраты для глюконеогенеза

Лактат - главный источник атомов С для глюконеогенеза. Пируват, генерируемый в мышцах и др. тканях может быть превращен в аланин путем переаминирования. Аланин транспортируется в печень для глюконеогенеза. Аминокислоты. Многие аминокислоты могут превращаться в промежуточные продукты ЦЛК, а затем в оксалоацетат и пируват. Катаболизм мышечных белков до аминокислот является главным источником углерода для поддержания уровня глюкозы в крови. Глицерол. При катаболизме жиров образуются жирные кислоты и глицерол. Окисление жирных кислот дает много энергии, но углерод жирных кислот не может быть утилизирован в процессе биосинтеза глюкозы. Глицерол может быть использован для глюконеогенеза.

Биосинтез гликогена (гликогенез)

Так как глюкоза свободно диффундирует через клеточные мембраны, она не может служить резервным источником энергии в клетках тканей. Фосфорилирование глюкозы задерживает ее в клетке, но накапливаться глюкозо-6-фосфат не может, т.к. при этом увеличилось бы количество проникающей в клетку воды за счет осмоса. Создание запаса недиффундирующей глюкозы без осмотического набухания возможно благодаря способности некоторых тканей (печени и мышц) превращать избыток углеводов в нерастворимый полимер - гликоген. Гликогенез - анаболический процесс, требующий затрат энергии. В обмене углеводов источниками энергии являются АТФ и УДФ. На синтез одной гликозидной связи в гликогене требуется одна макроэргическая связь АТФ (образование глюкозо-6-фосфата) и одна макроэргическая связь УТФ.

Распад гликогена (гликогенолиз)

Деградация запасенного гликогена происходит в ответ на повышение потребностей в глюкозе. Фермент гликогенфосфорилаза последовательно отделяет остатки глюкозы от линейной цепи гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата и, укороченной на один остаток глюкозы, цепи гликогена.

При использовании гликогена в качестве резервуара глюкозы хранение энергии обходится клетке в 1 макроэргический эквивалент на 1 молекулу глюкозо-1-фосфата:

П ревращение в жирные кислоты и холестерол

Избыток глюкозо-6-фосфата, не использованного для образования глюкозы крови или гликогена, распадается в ходе гликолиза до пирувата, а затем до ацетил-КоА, который превращается в малонил-КоА и далее в жирные кислоты. Жирные кислоты идут на образование триацилглицеролов и фосфолипидов,которые транспортируются в другие ткани, куда их переносят липопротеины плазмы. Определенная доля ацетил-КоА в печени идет на синтез холестерола.

6.4. Брожение.

Брожение – общий термин, которым обозначают анаэробное окисление глюкозы или других органических пищевых веществ для получения из них энергии в форме АТФ. При разных типах брожения образуются разные продукты, характерные для организмов, осуществляющих данный тип брожения.

У анаэробных микроорганизмов, осуществляющих молочнокислое брожение продуктом окисления глюкозы является лактат (молочная кислота). Лактат образуется путем восстановления пирувата НАДНН⁺, образовавшимся в реакциях гликолиза. Молочная кислота, образующаяся из углеводов в результате деятельности молочнокислых бактерий, вызывает скисание молока, придает квашенной капусте характерный вкус.

При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАДHH+.

Суммарное уравнение:

Глюкоза + 2Фн + 2АДФ → 2 этанол + 2 CO2 + 2АТФ +2Н2О

Данный процесс носит название спиртового брожения.

Спиртовое брожение осуществляют некоторые грибы, преимущественно дрожи Saccaromyces sp.

Маслянокислое брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Пируват превращается в ацетил-КоА, который далее подвергается следующим превращениям:

Маслянокислое брожение осуществляется многими анаэробными бактериями рода Clostridium.

Маслянокислое брожение используют в промышленности для получения масляной кислоты, которая находит широкое применение Масляная кислота обладает резким неприятным запахом прогорклого масла. В то же время ее эфиры отличаются приятным ароматом, например метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый - грушевый, амиловый - ананасный. Их используют в кондитерской и парфюмерной промышленности, в производстве фруктовых безалкогольных напитков.