Коэффициент окислительного фосфорилирования

Окисление молекулы НАДН в ЦПЭ сопровождается образованием 3 молекул АТФ; электроны от ФАД-зависимых дегидрогеназ поступают в ЦПЭ на KoQ, минуя первый пункт сопряжения. Поэтому образуются только 2 молекулы АТФ. Отношение количества фосфорной кислоты (Р), использованной на фосфорилирование АДФ, к атому кислорода (О), поглощённого в процессе дыхания, называют коэффициентом окислительного фосфорилирования и обозначают Р/О. Следовательно, для NADH Р/О = 3, для сукцината Р/О = 2. Эти величины отражают теоретический максимум синтеза АТФ, фактически эта величина меньше.

Дыхательный контроль

Окисление и фосфорилирование в митохондриях жестко сопряжены: если невозможен синтез АТФ, то прекращается и перенос электронов в дыхательной цепи. Чанг и Уильямс предложили рассматривать 5 состояний, при которых скорость дыхания митохондрий лимитируется определенными факторами.

Таблица. Состояния дыхательного контроля

Состояния	Факторы, лимитирующие скорость дыхания
1	Доступность АДФ и субстратов
2	Доступность субстратов
3	Возможности самой дыхательной цепи при насыщающих количествах всех компонентов и субстратов
4	Доступность АДФ
5	Доступность кислорода

Обычно большая часть клеток, находящихся в покоящемся состоянии, пребывает в состоянии 4, в котором скорость дыхания определяется доступностью АДФ, часто дыхательным контролем называют зависимость скорости дыхания митохондрий от АДФ. Энергия, необходимая для совершения работы, поставляется за счет превращения АТФ в АДФ; в результате создаются условия для увеличения скорости дыхания, что приводит к восполнению запасов АТФ. При повышении скорости дыхания (интенсивная физическая работа) клетка приближается к состоянию 3 или 5. Скорость лимитирующим фактором может оказаться АТФ/АДФ-транслокатор – интегральный белок мембраны митохондрий, обеспечивающий поступление АДФ из цитозоля в митохондрии. Таким образом, скорость дыхания митохондрий может контролироваться концентрацией АДФ. Именно эту зависимость часто называют дыхательным контролем.

Энергетический обмен и теплопродукция

Превращение энергии пищевых веществ в организме включает следующие этапы:

• аккумуляция в НАДН или ФАДН₂ высокоэнергетических электронов;

• превращение в форму электрохимического потенциала митохондриальной мембраны;

• аккумуляция в АТФ;

• использование АТФ для совершения работы.

Н а всех этапах трансформации часть энергии рассеивается в форме теплоты:

В состоянии покоя расходование энергии на внешнюю работу минимально и теплопродукция становится главным путем расхода энергии. В частности, значительный вклад в образование теплоты вносят транспортные АТФ-азы. Например, Na⁺-K⁺-АТФаза. Такое состояние энергетического обмена называют основным обменом. Интенсивность теплового обмена можно оценить по величине теплопродукции. Для взрослого человека она равна примерно 350 кДж/ч (2000 ккал за сутки). Калорийность потребляемой пищи должна быть равна этим тратам.