6. Основные метаболические пути углеводов.

6.1. Общая схема превращения глюкозы. Метаболизм глюкозы в печени

Большая часть глюкозы в печени фосфорилируется с образованием глюкозо-6-фосфата, который не может свободно диффундировать через мембраны клеток и задерживается в клетках печени. Глюкозо-6-фосфат лежит на перекрестке всех метаболических путей превращения углеводов. В глюкозу превращаются углеводы в печени и из глюкозы могут образовываться все остальные углеводы.

Глюкоза используется как основной вид топлива в тканях млекопитающих. Таким образом, она играет роль связующего между энергетическими и пластическими функциями углеводов. Источником углеводов организма служат углеводы пищи - главным образом крахмал, а также сахароза и лактоза. Кроме того, глюкоза может образовываться в организме из аминокислот, а также из глицерина, входящего в состав жира.

Уровень глюкозы в крови должен поддерживаться постоянным, так как некоторые ткани (например, мозг) используют глюкозу в качестве единственного источника топлива. За поддержание постоянного уровня глюкозы в крови отвечает печень, в клетках которой регулируются различные пути метаболизма глюкозы. После приема пищи уровень глюкозы резко возрастает, при этом усиливается синтез инсулина в поджелудочной железе. Инсулин активирует синтез печеночного изофермента глюкокиназы, а также увеличивает проницаемость клеток других органов и тканей для глюкозы (кроме печени и мозга). Под действием глюкокиназы увеличивается скорость фосфорилирования глюкозы в печени с образованием глюкозо-6-фосфата, т.о. большая часть глюкозы задерживается в печени после приема пищи. Избыток глюкозо-6-фосфата расходуется на синтез липидов и гликогена. В периоды между приемами пищи уровень глюкозы в крови снижается. Печень реагирует на это мобилизацией глюкозы из аминокислот, поступающих в печень в результате катаболизма белков.

6.2. Аэробные и анаэробные окислительно-восстановительные процессы. Аэробный и анаэробный гликолиз. Последовательность реакций. Энергетический выход аэробного и анаэробного распада глюкозы.

Катаболическое расщепление глюкозы

Окисление глюкозы называют гликолизом. Глюкоза может окисляться до лактата и до пирувата. В аэробных условиях главным продуктом является пируват, такой путь называется аэробным гликолизом. При недостатке кислорода преобладает продукт - лактат. Этот путь окисления называется анаэробным гликолизом.

Процесс аэробного распада глюкозы можно разделить на три части: специфические для глюкоза превращения, завершающиеся образованием пирувата (аэробный гликолиз); общий путь катаболизма (окислительное декарбоксилирование и ЦЛК); дыхательная цепь. В результате этих процессов глюкоза распадается до CO₂ и H₂O, а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ.

Суммарное уравнение аэробного гликолиза:

Глюкоза + 2 АДФ + 2 НАД⁺ + 2 H₃PO₄  2 Пируват + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 Н⁺

Основное физиологическое значение аэробного распада глюкозы заключается в использовании ее энергии для синтеза АТФ. В наибольшей зависимости от аэробного гликолиза находится мозг. Он расходует 100 г глюкозы в сутки. В состоянии основного обмена около 20% кислорода потребляется мозгом. Поэтому недостаток глюкозы или кислорода проявляется, прежде всего, симптомами со стороны центральной нервной системы - головокружением, потерей сознания, судорогами.