Механизм световой фазы фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза участвуют две фотосистемы (ФС) I и II. ФС I содержит в основном хлорофилл а, поглощающий при 680 нм, а ФС II – при 680 нм.

Поглощение кванта света ФС I переводит хлорофилл-700 в электронно-возбужденное состояние. Происходит восстановление акцептора электронов неизвестной природы А_red, при этом возбужденный хлорофилл превращается в катион-радикал, т.е. в его молекуле образуется «электронная дырка»:

Chl + hν → Chl^*

Chl^* + A_ox → Chl⁺ + A_red

Высокоэнергетические электроны из A_red, восстанавливают железосерный белок ферредоксин, который принимает участие в восстановлении НАДФ, под действием фермента ферредоксин: НАДФ+-оксидоредуктаза:

2FD_red + НАДФ⁺ + 2H⁺ → 2 FD_ox + НАДФНН⁺

В ФС II за возбуждение молекулы хлорофилла следует передача возбужденного электрона на акцептор электронов А'_red. При этом образуется катион-радикал хлорофилла и сильны окислитель, который принимает участие в окислении молекулы воды до молекулярного кислорода, а электроны из молекулы воды поступают в цепь переносчиков электронов от ФС I в ФС II.

В цепь переносчиков электронов от ФС I в ФС II входят:

- пластохинон – структурный аналог убихинона;

- цитохромы;

- пластоцианин РС – медьсодержащий белок, передающий электроны в реакционный центр фотосистемы I и заполняющий в нем «электронную дырку».

Часть энергии электронов, проходящих через цепь переносчиков от ФС I в ФС II трансформируется в химическую энергию АТФ (нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование).

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в ходе окислительного фосфорилирования. Переносчики электронов интегрированы в мембрану тилакоидов таким образом, что перенос электронов создает поток электронов внутрь тилакоида. На мембране создается электрохимический протонный потенциал, который используется интегрированной в мембрану Н⁺-зависимой АТФ-синтазой, которая катализирует фосфорилирование АДФ.

Суммарно процесс, протекающий в световой фазе фотосинтеза можно записать как:

nhν

2НАДФ⁺ + mАДФ + mН₃РО₄ + 2Н₂О → 2HАДФНН⁺ + mАТФ + О₂

Существует дополнительный механизм – циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ и выделения кислорода. При этом поток поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших A_red электронов возвращается в ФС I, и используется для синтеза АТФ, проходя через цитохромы и РС. Этот путь функционирует, когда клетка обеспечена НАДФ, но испытывает потребность в АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза

АТФ и восстановленный НАДФ, образовавшиеся в световой фазе фотосинтеза, используются в темновой фазе фотосинтеза для синтеза углеводов, сопряженного с ассимиляцией углекислого газа.

Образование глюкозы происходит в строме хлоропластов в результате цикла каталитических реакций, называемого цикл Кальвина, (восстановительный пентозофосфатный цикл или С₃-путь).

Фиксация газообразного СО₂ в органический продукт происходит на первом этапе цикла Кальвина и катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой (рубиско):

Схема реакций цикла Кальвина представлена на рис.

Рис. Цикл Кальвина.

Сначала 3-фосфоглицерат фосфорилируется АТФ с образованием 1,3-бифос-фоглицерата, который затем восстанавливается НАДФН до глицеральдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд реакций изомеризации, конденсации и перегруппировок, дающих 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии АТФ с образованием рибулозо-1,5-бифосфата и, таким образом цикл замыкается. Одна из 6 образующихся молекул глицеральдегид-3-фосфата превращается в глюкозо-6-фосфат и используется затем для синтеза крахмала либо выделяется из хлоропласта в цитоплазму. Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицерофосфат и затем в липиды. Триозофосфаты, поступающие из хлоропласта, превращаются в основном в сахарозу, которая переносится из листа в другие части растения.

Из всех реакций цикла Кальвина только две специфичны для зеленых растений: 1) акцептирование СО₂ рибулозо-1,5-бифосфатом и быстрое преобразование шестиуглеродного соединения в 3-фосфоглицериновую кислоту; 2) фосфорилирование рибулозо-5-фофата в рибулозо-1,5-бифосфат. Остальные реакции идут и в тех клетках, где фотосинтеза нет. Многие из этих реакций являются обратимыми и имеют место при брожении и дыхании.

Как видно из цикла Кальвина на каждую ассимилированную молекулу СО₂ затрачивается 2 молекулы НАДФНН⁺ и три молекулы АТФ. Поскольку на фотосинтез одной молекулы фруктозо-6-фосфата затрачивается 6 молекул СО₂, то необходимо, следовательно, использовать 12 молекул НАДФНН⁺ 18 молекул АТФ.

Суммарную реакцию фотосинтеза можно записать как:

6СО₂ + 12 НАДФНН⁺ + 18АТФ + 11Н₂О → фруктозо-6-фосфат + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 17 Н₃РО₄

Образовавшийся в цикле Кальвина фруктозо-6-фосфат при участии специфических ферментных систем может легко превращаться в глюкозу, галактозу, маннозу.

Энергетическая эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза АТФ и НАДФН, к ∆G⁰ образования углевода из CO₂) с учетом действующих в строме хлоропласта концентраций субстратов составляет 83%.