Макроэргические соединения

Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то такую связь называют высокоэнергетической. Энергия гидролиза некоторых субстратов приведена в таблице.

Макроэргические соединения можно разделить на две группы:

1. Соединения, образующиеся в ходе процессов катаболизма и служащие для превращения энергии в качестве передаточного звена (АТФ; 1,3-дифосфоглицерат и фосфоенолпируват – промежуточные метаболиты катаболизма углеводов).

2. Соединения, которые могут быть использованы тканями в качестве "аварийного" источника энергии (креатинфосфат локализован в основном в мышцах и служит дополнительным источником энергии при стремительных кратковременных нагрузках).

Соединение	-G', кДж/моль
Фосфоенолпируват	67,9
1,3-Дифосфоглицерат (продукт: 3-фосфоглицерат)	49,3
Креатинфосфат	43,1
АТФ  АДФ + Ф	30,5
АДФ  АМФ + Ф	27,6
Пирофосфат	27,6
Глюкозо-1-фосфат	20,9
АМФ	14,2

Среднее положение АТФ по величине стандартной свободной энергии гидролиза позволяет ему служить донором высокоэнергетического фосфата для соединений, имеющих меньшую, чем АТФ величину стандартной свободной энергии гидролиза. В то же время при наличии соответствующих ферментных систем АДФ может акцептировать высокоэнергетический фосфат (с образованием АТФ) от тех соединений, которые обладают большей величиной стандартной свободной энергии гидролиза. Т.о., цикл АДФ/АТФ связывает процессы, генерирующие высокоэнергетический фосфат, с процессами, потребляющими энергию высокоэнергетических фосфатов.

Фазы освобождения энергии из питательных веществ

Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием. У человека метаболическим превращениям подвергаются, главным образом, глюкоза, жиры и аминокислоты. Глюкоза и аминокислоты - структурные компоненты белков и углеводов. Таким образом, необходимыми компонентами пищи являются белки углеводы и жиры.

В ходе извлечения энергии из различных субстратов можно условно выделить три фазы катаболизма питательных веществ.

Рис. Фазы катаболизма белков, жиров, углеводов

Первая фаза - подготовительная. Она необходима для превращения полимеров, поступающих с пищей или находящихся внутри клетки, в удобную для извлечения энергии форму - мономеры. На этом этапе освобождается около 1% всей энергии, запасенной в питательных веществах. Эта энергия рассеивается в форме теплоты.

Вторая фаза - частичный распад мономеров до ключевых промежуточных продуктов: пирувата, ацетил-КоА и некоторых метаболитов цикла Кребса. На этом этапе освобождается около 20% энергии. Эта стадия называется промежуточный обмен. Реакции промежуточного обмена протекают в цитоплазме.

Третья фаза - окончательный распад всех веществ до CO₂ и H₂O. Этот этап включает реакции общего пути катаболизма (окислительное декарбоксилирование пирувата, цикл Кребса) и цепь переноса электронов. Примерно 80% всей энергии химических связей освобождается в данной фазе. Все реакции этой фазы локализуются в митохондриях.