5. Изменение экосистем – сукцессия
Периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего биотического сообщества экосистемы. Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами. Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период (сезон) из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку в период диапауз или оцепенений, исчезают однолетние травы и т.п. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Изменение численности биоценоза может быть вызвано резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, что иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых.
Изменение условий воздействует на некоторые виды неблагоприятно: они снижают численность, а иногда и вовсе исчезают из экосистемы. Другие виды от этого могут выиграть, и их численность увеличивается. Изменившиеся условия могут позволить включиться в экосистему новым видам. Процесс вытеснения одних видов другими называется сукцессией. В результате сукцессии происходит постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации (пример: обрастание голой скалы мхом и впоследствии - развитие на ней леса).
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обнаженных эоловых песках пустыни и т. п. Ельник - это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера. Вначале же здесь развиваются березняки, под пологом которых растут ели. Береза растет в 10 - 12 раз быстрее ели. Под кронами берез возникает свой микроклимат, а ель продолжает расти в благоприятной обстановке, и береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и постепенно вытесняется елью. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - дальние от берега свободноплавающие и придонные погруженные растения, до достигнутых - средневысокие надводные растения и черная ольха у берега. В итоге озеро превращается в торфяное болото, в экосистему климаксного типа.
Вторичная сукцессия - восстановление экосистемы, когда - то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара). Для вторичной сукцессии важно наличие с самого начала плодородного слоя почвы. Если он уничтожен, например эрозией, сукцессия может пойти по типу первичной.
Вторичная сукцессия (рисунок 6) является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 - 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами (фосфором). При этом возрастает численность и биомасса сине-зеленых водорослей. Они фиксируют азот из атмосферы, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захватывают водоем, биоценоз которого практически перерождается. Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.
Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Первые переселенцы - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового местообитания и чрезвычайно быстро размножаются, т.е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает г-стратегия (рост численности).
Рисунок 6 - Вторичная сукцессия (Небел Б.)
Но постепенно возрастает видовое разнообразие и начинает увеличиваться значение К-фактора (ограничитель роста). Наконец действия г - и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, - «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся и равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум 1975). Разложение отмершей органики становится основным источником минеральных веществ для биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе. Другое дело - гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. Здесь количество энергии не добавляется, а уменьшается и система прекращает свое существование - все организмы погибают. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции значительно больше и при ее изымании человеком основа продуктивности экосистемы на этих этапах не подрывается. При изъятии чистой продукции в климаксных сериях, где она становится константой, необходимо знать величину этой константы, чтобы четко представлять ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных площадях, с оставлением участков с коренными типами пород, что сократит время их восстановления, так как сукцессионные серии сократятся.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ и только в стабильной экосистеме. Полным биоразнообразием обладает биосфера, являясь самой стабильной глобальной экосистемой.
Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой (пример - Лосиный остров в Москве). Основные биомы Земли - климаксовые экосистемы.
Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, а в климаксовых экосистемах они либо отсутствуют, либо находятся в минимальном количестве.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии.
5. В зрелой стадии климаксовой экосистемы биомасса достигает максимума или близка к максимуму вследствие полного освоения пространства.
Экологическое нарушение – внезапное резкое увеличение численности одних видов за счёт гибели других. Экологические нарушения возникают при вторжении в экосистему новых, интродуцироваиных видов (например, при интродукции кролика в Австралию) или непродуманном воздействии человека на природу (например, сброс биогенов в водоем). Изменения экосистемы могут быть такими резкими, что практически ни один ее исходный компонент не сохраняется. Тогда говорят о гибели данной экосистемы (пример - Аральское море). Естественные изменения экосистем проходят по типу сукцессии; вмешательство человека в экосистему часто приводит к ее экологическому нарушению, а то и к гибели.
Приведем примеры человеческой деятельности, приводящей к исчезновению видов, экологическим нарушениям и гибели экосистем:
1) полное уничтожение природных экосистем ради удовлетворения собственных потребностей (сведение лесов для выращивания сельскохозяйственных культур, строительства домов и т. д., а также ради получения дров и древесины);
2) запруживание рек и прокладка каналов, что приводит к затоплению одних площадей и осушению других;
3) загрязнение воды и воздуха отходами производства;
4) преднамеренная или случайная интродукция видов;
5) чрезмерный выпас домашнего скота;
6) сброс богатых биогенами сточных вод в природные водоемы;
7) преднамеренное уничтожение хищников;
8) использование пестицидов с непредсказуемыми побочными эффектами;
9) чрезмерно интенсивная охота, рыболовство и т. д.