Потенциал действия.

Все клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) под действием различных раздражителей достаточной силы способны переходить в возбужденное состояние. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния мембраны.

Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотри-цательным по отношению к невозбужденному участку. Следовательно, на возбужденном участке происходит перераспределение ионов. При возбуждении это перераспределение кратковременно и концентрации восстанавливаются после снятия возбуждения, а разность потенциалов становится равной исходной, т.е. потенциалу покоя. Для аксона кальмара обнаружена такая зависимость изменения потенциала при возбуждении от времени

- потенциал покоя; мембранный потенциал при возбуждении;

- общее изменение разности потенциалов.

Общее изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клетки, называется потенциалом действия.

Механизм возникновения потенциала действия. В 1938 году Круэл и Картис показали, что сопротивление аксона кальмара в состоянии покоя 1000 Ом/см², а при возбуждении 25 Ом/см², т.е. уменьшается в 40 раз. При этом сопротивление цитоплазмы не изменяется. Следовательно, уменьшение сопротивления мембраны обусловлено только её проницаемости для ионов, т.к. именно они являются переносчиками электричества в мембранах и клетках.

Хаджкин, Хаксли и Катц показали, что при возбуждении про-ницаемость мембраны увеличивается только для ионов , причем в 500 раз. Это приводит к увеличению диффузии ионов из окружающей среды в клетку (по концентрационному градиенту), что приводит к изменению потенциала мембраны. В первые моменты возбуждения интенсивность потока ионов из клетки остается такой же, как и до возбуждения.

Поэтому поток ионов вызывает исчезновение избыточного отрицательного потенциала на внутренней поверхности мембраны. Эта фаза называется деполяризацией и длится короткое время. Затем начинается другая фаза – реполяризация., заключающаяся в следующем. Диффузия ионов внутрь клетки нарушает равновесие концентраций в клетке. В связи с этим повышается проницаемость мембраны для ионов , начинается диффузия ионов из клетки в окружающую среду. Поток ионов из клетки приводит к уменьшению проницаемости для ионов . В результате происходит реполяризация мембраны и восстановление потенциала покоя. Проницаемость мембраны для ионов и падает до исходной величины. Фаза реполяризации длится дольше фазы деполяризации, поэтому и кривая более пологая.

В некоторых случаях регистрируется так называемый следовой потенциал, как на данном рисунке. Он вызван тем, что после окончания возбуждения проницаемость мембраны для ионов и остпется повышенной.

Т.о. формирование потенциала действия обусловлено двумя потоками через мембрану: поток внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположный поток обусловливает восстановление потенциала. Потоки эти приблизительно равны по величине, но сдвинуты по времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.