Со2 – конечный продукт метаболизма и составляющая буферных систем организма

В табл. 13.4 приводятся примеры основных реакций, ведущих к высвобождению и использованию СО₂ в клетках. 

Таблица 13-4. Обмен СО₂ в животной клетке. Карбоксилирование и декарбоксилирование

Карбоновая  кислота		Продукт			Путь обмена
Окислительное декарбоксилирование
α-Кето-пропионат  (ПВК)  α-Кето-глутарат α-Кето-бутират α-Кето-изокапронат α-Кето-валерианат α-Кето-β-метилвалериат α-Кето-адипат		Ацетил-КоА Сукцинил-КоА Пропионил-КоА Изовалерил-КоА Изобутирил-КоА α-Метилбутирил-КоА Глутарил-КоА		Распад глюкозы ЦТК Распад  треонина и мет Распад  лейцина Распад валина Распад изолейцина Распад лизина  и триптофана
Декарбоксилирование с участием дегидрогеназ
β-Кето-фосфоглюконат	Рибозо-5-фосфат					Пентозофосфатный путь
β-Кето-бутират	Ацетон					Кетоновые тела
α-Амино-β-кето адипат	Аминолевулиновая кислота					Биосинтез порфирина
β-Кето-L-глюконат	L-ксилоза					Глюкуроновый путь
Карбоксилирование
Пируват	Оксалоацетат		Глюконеогенез
Аммиак или глутамин	Карбамоилфосфат		Синтез мочевины и пиримидиновых оснований
Ацетил-КоА	Малонил-КоА		Синтез жирных кислот
Пропионил-КоА	D-Метилмалонил-КоА		Распад жирных кислот
β-Метилкротонил-КоА	β-Метилглутаконил-КоА		Синтез лейцина
5-Аминоимидазолил – рибозил-5-фосфат	5-Аминоимидазолил – рибозил- карбокси -5-фосфат		Синтез пуринов

Диоксид углерода высвобождается  главным образом в реакциях декарбоксилирования, катализируемого полиферментными комплексами дегидрогеназ пировиноградной кислоты, α-кетоглутаровой кислоты и α-кетокислот, образующихся из аминокислот с разветвленным углеводородным радикалом. Некоторое количество диоксида углерода образуется при декарбоксилировании декарбоксилирующими дегидрогеназами и декарбоксилазами аминокислот и лишь  очень незначительное его количество может опять усваиваться в реакциях карбоксилирования с участием биотина.  Основная часть, которая составляет около  24 моль СО₂ в сутки выделяется легкими. 

Большинство из приведенных реакций образования СО₂ протекают в митохондриях, что приводит к увеличению парциального давления  СО₂  внутри клеток. Поскольку  парциальное давление СО₂ в кровеносных капиллярах ниже, образующийся СО₂  переходит в кровь.  Небольшое количество СО₂ растворяется в воде плазмы (около 5 % всего переносимого по крови диоксида углерода) и связывается белками плазмы с образованием карбаминовой кислоты.

СО₂ + Белок-NH₂ ↔ Белок-NH-COOH ↔ Белок-NH-COO^- + H⁺.

Гидратация диоксида углерода в плазме происходит медленно из-за отсутствия в плазме угольной ангидразы:

CO₂ +H₂O ↔ H₂CO₃ ↔  H⁺ + HCO₃^-.

Протоны, которые образуются при диссоциации  угольной кислоты связываются фосфатами плазмы:

H⁺ + HPO₄^2- ↔ H₂PO₄^- .

В эритроцитах благодаря высокой активности карбангидразы происходит значительное усиление гидратации диоксида углерода. Протоны, высвобождаемые при диссоциации угольной кислоты, в эритроцитах связываются гемоглобином. Анионы угольной  кислоты проходят через мембрану эритроцитов по градиенту концентрации, а для соблюдения электронейтральности ионы хлора поступают в эритроцит. Основная масса (80 %) образующегося за сутки диоксида углерода переносится в форме бикарбонатного аниона. 

Около 15 %  СО₂ взаимодействует в эритроцитах с гемоглобином с образованием карбгемоглобина. Эта реакция идет без участия катализаторов, а протоны, высвобождаемые в этой реакции связываются гемоглобином или фосфатами.

CO₂+Hb-NH₂ ↔  Hb-NH-COOH ↔ Hb-NH-COO- + H⁺

 В сосудистом русле  легких  бикарбонат после присоединения  протонов вновь становятся угольной кислотой  и выделяется в форме  СО₂.