V тарау. Жалпы эмбриология

Эмбриология — ұрықтың пайда болуы мен оның құрсақтағы немесе жұмыртқадағы жеке даму зандылықтарын зерттейтін ілім. Ол соңғы кезде қол жеткен жаңа зерттеу әдістерін кеңінен қолданып, жедел дамып келе жатқан биолоғия ғылымдарының, оның ішінде морфологияның саласы. Эмбриологияның ғылыми жетістіктері мал, құс, балық шаруашылықтарын жедел өркендету мен асылдандыру мәселелерінде (қолдан ұрықтандыру, эмбриондарды ауыстырып салу — трансплантация, жұмыртқа торшалары мен эмбриондардагы гендік инженерия), ветеринариядағы көбею мүшелері ауруларының (бедеулік, буаздық патологиялары т.б.) алдын алу мен емдеуде үлкен қолданыс табуда.

Үрықтың пайда болғаннан бастап, туғанға немесе жұмыртқадан жарып шыққанға дейінгі даму кезеңін эмбриондық кезең немесе эмбриогенез — деп атайды. Бүл кезенде жануарлар үрығы біртор- шалы үрық — зиготадан көпторшалы, кұрылысы тым кұрделі, дене бітімі ересек жануарларға үқсас организмге дейін дамиды. Эмбриогенез бірнеше сатыдан түрады: 1.үрықгану — бірторшалы үрықтың (зиготаның) пайда болуы; 2.бөлшектену — бірторшалы ұрықтан көпторшалы бластуланың түзілуі; З.гаструляция — үрық жапырақшаларының пайда болуы, жетілуі және бір-бірінен ажырауы; 4.гистогенез — үрық жапырақшаларынан үлпалардың дамуы; 5.органогенез — үлпалардан үрық денесі мүшелері мен үрықтан тыс мүшелердің дамуы; б.системогенез — мүшелерден үрық орғанизмі мүшелер жүйелерінің дамуы.

Эмбриогенез процесі үрықтанғаннан бастап үрғашы жануарлар құрсағында немесе жүмыртқада жүреді. Эмбриогенезден бүрын еркек және ұрғашы жануарлар организмдерінде аталық және аналық жыныс торшаларының даму процесі жүреді. Бұл процесті прогенез — деп атайды.

Прогенез — жыныс торшаларының (ғаметоциттердің) дамуы мен пісіп жетілу кезеңі. Қүрылысы жағынан гаметоциттер дене торша- ларына үқсас, яғни олар да цитоплазма мен ядродан түрады. Бірақ, жыныс торшалары, біз алдыңғы тарауда сипаттап кеткен дене (сома) торшаларымен салыстырғанда, тек өздеріне тән кейбір қасиеттерімен ерекшеленеді. Атап айтқында, пісіп жетілғен гаметоциттерде: 1) зат алмасу процесі (метаболизм) тым төменғі деңгейде жүреді; 2) олар бөлініп көбеюғе қабілетсіз; 3) жыныс торшалары ядроларындағы хромосомалардың саны сома торшалары ядроларындағы хромосо- малар санына қарағанда екі есе кем, яғни олардың ядроларында хромосомалардың жартылай (гаилоидты) жиынтығы болады.

Бастама жыныс торшалары — гаметобласттар (гонобласттар) үрық эмбриоғенезінің алғашқы сатыларында сарыуыз қапшығының қабырғасында, кдн тамырлары маңында энтодермадан қалыптасып, митоз арқылы көбейіп, дамып жетіледі де, кдн тамырлары қуысына

өтігі, қанның ағысымен ұрық организміндегі жыныс бездері (гонадтар) бастамасына барып орналасады. Жыныс бездерінде олар қоректік заттармен қамтамасыз ететін тіректік торшалармен қоршалып, дамып жетіліп, жануарлардың болашақ жынысына байланысты аталық (сперматозоидтар) немесе аналық (овоциттер) жыныс торшаларына айналады.

Жыныс торшаларының дамуы — гаметогенез

Сперматозоидтардың даму процесі — сперматогенез еркек жануарлардың жыныс безі — енде жүреді. Бүл процесс кезегімен өтетін төрт кезеңнен тұрады: көбею, өсу, жетілу және қалыптасу.

Сперматогенездің көбею кезеңінде гаметобласттардан жетілген жас жыныс торшалары — сперматогониялар еннің ирек тұқымдық озекшелері қабырғаларында, өздерін қоршаған тіректік торшалардан (сустентоциттерден) тиісті қоректік заттарды қабылдап, митоз арқылы бөлініп үздіксіз көбейеді. Олар дөңгелекше келген үсақ ядролы шағын торшалар. Сперматогония ядросында хроматинге бай хромосомалардың диплоидты (2п) жиынтығы болады. Сперматогониялардың біраз бөлігі бөлінуін тоқтатып, келесі өсу кезеңіне отеді. Ал қалғандары бөліну процесін жалғастырып, сперматогенез процесінің ендегі түрақты жүруін қамтамасыз ететін діңгекті торшалар қызметін атқарады.

Сперматогенездің өсу кезеңінде сперматогониялар осіп, біріншілік сперматоциттерге айналады. Бүл кезеңде интерфазаның 8 - кезеңіндегі қорлану процесіне сәйкес ДНҚ мен белоктардың молшері екі есе кобейіп, олар колемі жағынан ұлғаяды. Жыныс торшаларының пісіп жетілуіндегі торшалардың бөліну түрін мейоз немесе редукциялық бөліну — деп атайды. Сперматогониялардың біріншілік сперматоциттерге айналуы кезінде, олардың ядроларындағы хромосомалар мейоздың ең үзақ бірінші кезеңі — профазадағы лептотен, зиготен, пахитен және диплотен сатыларынан отіп, олардың құрылысында күрделі күрылымдық өзгерістер жүреді.

Лептотен (грек. ІерГоз — жіңішке, Іаепіа — таспа) сатысында спермагогония ядросындағы ядрошық анық көрініп, хромосомалары ширатылып, жіңішке таспа түрінде байқалады. Гомологиялық хромосомалар бір-біріне жанаспай, алшағырақ орналасады.

Зиготен (грек. /уеооз — байланыс) сатысында гомологиялық хромосомалар бір-біріне жақындап, байланысып (конъюгация), жұптасып орналасып, диадтар (қосарлы орналасу) түзеді. Гомологиялық хромосомалар диадтарда бір-бірімен өзара гендерімен алмасады. Бүл процесті кроссинговер (лат. сго5зіп§ — будандасу, оуег — арқылы) процесі — дейді.

Пахитен (грек. расһуз — жуан) сатысында жүп гомологиялық хромосомалар бірігіп, тығыз ширатылып жуандайды да, үзындығы қысқарады.

Диплотен (грек. сііріооз — қос-қосынан) сатысында пахитен сатысында ширатылып жуандаған жұп гомологиялық хромосо- малардың әр қайсысының жанында, интерфазада қорланған ДНҚ мен белоктардан, олардың көшірмелері — жаңа хромосомалар түзіліп, олардың саны екі еселенеді де, төрт-төрттен орналасқан тетрадалар пайда болады. Хромосомалары тетрадалардан құралған біріншілік сперматоциттер мейоздың профазасынан бөлінуге дайындық кезендері -- метафаза мен анафазаға, одан соң бөліну кезеңі — телофазаға өтеді. Бөлінуге дайындық және бөліну кезендерін біріктіріп, диакинез (екіге бөліну) сатысы — деп атайды.

Сперматогенездің жетілу кезеңінде — диакинездің нәтижесінде әр бір біріншілік сперматоцит екіге бөлініп, олардың әр қайсысынан екі екіншілік сперматоцит пайда болады. Біріншілік сперматоциттер ядроларындағы хромосомалар тетрадалары да екіге ажырап, екіншілік сперматоциттер ядроларының хромосомалары қосарынан орналасқан диадтарға (диплоидты жиынтық - 2п) айналады. Екіншілік сперматоциттер келесі бөліну процесі кезінде интерфаза кезеңінен өтпейді, яғни хромосомалардың екі еселену процесі (редупликация) жүрмейді. Олар жедел бөлінеді де, нәтижесінде бір екіншілік сперматоциттен екі сперматидалар пайда болады. Сперматидалардың ядроларында хромосомалардың гаплоидты (п) жиынтығы болады. Демек, бөліну кезінде торша ядроларындағы хромосомалар саны екі есе кемиді. Сондықтан, жыныс торшалары дамуы кезінде байқалатын торша бөлінуінің бұл түрін редукциялық бөліну (лат. гесЗисІіо — кему) немесе мейоз (грек. теіозік — кему) — деп атайды. Қатарынан екі рет бөлінудің арқасында бір біріншілік сперматоциттен төрт сперматида пайда болады. Олардың екеуінің ядроларында — X, ал қалған екеуінде — Ү жыныс хромосомалары болады.

Сперматогенездің қалыптасу кезеңінде сперматидалардан сперматозоидтар қалыптасып жетіледі. Сперматозоидтың басы плазмолеммамен қапталған цитоплазма мен ядродан пайда болады да, ядроның алдыңғы жағында пішіні оймақ тәрізді Гольдж кешенінің туындысы— акросома орналасады. Сперматозоид мойнын центросома центриольдері түзеді. Центриольдер проксимальды (алдыңғы) және дистальды (артқы) дискілерге айналады. Оларды байланыстыратын аралық құрылым — центродесмоз деп аталады. Дистальды дискі екі бөлікке бөлініп, оның алдыңғысынан сперматозоид құйрығының негізін түзетін біліктік жіп (микротүтікшелерден құралған) өсіп шығады. Дистальды дискінің артқы бөлігі біліктік жіп бойымен артқа қарай жылжып, сперматозоид қүйрығының бастапқы және негізгі бө- лімдерінің шекарасына орналасады да, дистальды дискінің алдыңғы және артқы бөліктері аралығында жатқан сперматозоид қүйрығының бастапқы бөлімін шектейді. Бүл бөлімнің цитоплазмасындағы митохондриялар біліктік жіпті сыртынан

айнала орап, спиральды жіпті түзеді. Бастапқы бөлім цитоплазмасында сперматозоидтың қозғалысын қамтамасыз ететін қуат (энергия) көзі — гликоген түйіршіктері мен фосфолипид тамшылары қорланып жиналады. Қүйрықтың негізгі бөлімін біліктік жіпше мен оны сыртынан қаптаған жүқа цитоплазма қабаты және оның сыртындағы плазмолемма, ал оның соңғы бөлімін біліктік жіпше мен оны сыртынан қаптаған плазмолемма түзеді.

Жүмыртқа торшасының (овоциттің) даму процесі — овогенез

үрғашы жануарлар жыныс безі — жүмыртқалыкта жүреді. Бүл — тым үзақ жүретін процесс. Овогенез — іштелінің жыныс безінде эмбриогенездің бастапқы кезінде басталып, төл туып марқайып, оның жыныстық жетілуі кезеңіне дейін созылады. Овогенез кезегімен жүретін үш: кобею, өсу және жетілу кезендерінен түрады.

Овогенездің көбею кезеңі жүмыртқалықтың фолликулалы аймағында жүреді. Гаметобласттардан жас жыныс торшалары — овогониялар түзіліп, митоз арқылы бөлініп көбейеді. Бөліну процесі тоқтаған овогониялар, сыртынан қоректік зат қорымен қамтамасыз ететін бір кдбат жалпақ фолликулалық торшамен қапталып, үрғашы жануарлардың жыныстық жетілу мерзіміне қарай өсу кезеңіне отеді.

Овогенездің өсу кезеңінде овогониялардың ядролары да күрделі құрылымдық өзгерістерден (лептотен, зиготен, пахитен, диплотен және диакинез сатыларынан) өтіп, ширатылып жуандаған хромосомалары төрт-төрттен орналасқан тетрадалар түзеді. Ово- гониялар цитоплазмасы үрықтың болашақ өсуіне қажет сарыуызбен қорланып, мөлшері үлғайып, біріншілік овоциттерге айналады. Сарыуыздың овоциттегі қорлануы екі: кіші және үлкен өсу кезеңцерінен түрады. Кіиіі өсу кезеңі (превителлогенез) басталған бойда ширатылған хромосомалар қайтадан тарқатылып, торша цитоплазмасының белокты синтездеу қызметінің белсенділігі артады. Аталған процесті іс жүзіне асыратын органеллалар (рибосомалар, гранулалы эндоплазалықтор,Гольдж кешені, митохондриялар) ядро маңына жиналып, жедел дамып, жетіле бастайды. Рибосомалар мен РНҚ -ға жауапты ядро ядрошығы да жедел жетіліп, өз қызметін атқара бастайды. Превителлогенез (сарыуыздануалды) үрғашы төлдің жыныстық жетілу мерзіміне дейін үзақ жүреді. Екінші үлкен өсу кезеңі — вителлогенезде (сарыуыздану) овоциттің сыртқы қабығын қүрайтын фолликулалық торшалар митоз арқылы кебейіп, көпқабатты қабыққа айналады. Олар сарыуыздың қорлануына қажет қоректік заттарды овоцитке үздіксіз тасымалдайды. Дамып жетілген овоцит органеллалары белсенді қызмет атқарып, торша цитоплаз- масында сарыуыз қорланады да, органеллалар ядро маңынан цитоплазманың шетіне қарай орын ауыстырады. Нәтижесінде жүмыртқа торшасының қыртысты қабаты түзіледі.

Овогенездің жетілу кезеңінде біріншілік овоциттер жедел екі рет бөлінеді. Бүл кезең, негізінен, жүмыртқа торшасы жүмырт- қалықтан жарылып шығып, жүмыртқа жолына (жатыр түтігіне) түскен кезде жүреді. Бірінші бәліну (диакинез) нәтижесінде біріншілік овоциттен екіншілік овоцит жөне бағыттаушы денешік пайда болады. Екіншілік овоцит интерфазасыз мейоз арқылы екіге белініп, жетілген овоцит және екінші бағыттаушы денешік түзеді. Осы кезде бірінші багыттаушы денешік те, екі денешікке бөлінеді. Нәтижесінде бір біріншілік овоциттен ядроларында хромосома- лардың гаплоидты жиынтығы бар, жетілген бір овоцит және үш бағыттаушы денешіктер түзіледі. Соңынан бағыттаушы денешіктер ыдырап кетеді. Пісіп жетілген жүмыртқа торшасының ядросында хромосомалардың гаплоидты жиынтығы (бір X жыныс хромосо- масы, қалғандары сомалық хромосомалар немесе аутосомалар) болады.

Жыныс торшаларының қүрылыеы

Снерматозоидтың (епермийдің) күрылысы. Еркек жануарлардың жыныс горшалары — сперматозоидтар үрықтану процесіне қатысып, үрыққа аталық түқым қуалаушылық қасиеттерді береді. Олардың пішіні қозғалуға бейімделген, үзынша талшық пішіндес

болып келеді. Іэір мезгілде бөлінген шәуеттегі (спер- мадағы) сперматозоидтардың саны жануарлар түрлеріне байланысты ондаған мил- лионнан миллиардтқа дейін саналды. Олардың мөлшері түрлі жануарларда әр түрлі болғанымен (40-60 мкм), жалпы күрылысы бір-біріне үқсас. Барлық басқа торшалар сияқты сперматозоид та сыр- тынан плазмолеммамен қап- талган. Ол үш: бас, мойын және қүйрық бөлімдерден қүралған.

Сперматозоидтың басын плазмолеммамен қапталған цитоплазма мен ядро қүрай- ды. Басының алдыңғы жие- гінің 2/3 бөлігінде, пішіні иіл- ген жалпақ қапшыққа үқсас цитоплазмалық оймақ пен оның ортасындағы тығыз де-

нешік — акросома орналаса-

ды. Бүлар Гольдж кешенінің туындысы. Үрықгану кезінде акросома жүмыртқа торшасының сыртқы екіншілік қабығының фолли- кулалық торшаларын бір-бірімен желімдеп жабыстырып түрған гликозаминогликандарды (мукополисахарид) ерітетін протеаза және гиалуронидаза ферменттерін бөледі. Фолликулалық торшалар бір-бірінен ажырап ыдырағаннан кейін, аталық жыныс торшасы аналықжүмыртқа торшасына еніп, үрықтану процесіне катысадьі.>’ Жоғарыда аталған ферменттер жүмыртқа торшасының екіншілік қабығын ерітумен қатар, жүмыртқа жолындағы овоциттердің тезі- рек пісіп жетілуіне және олардың үрықтануына да ықпалын тигізеді. 'Сперматозоид басының негізін қүрайтын тығыз хрома- тинді ядрода, үрыққа түқым қуалаушылық қасиеттерді жеткізетін аталық гендер жинақталған хромосомалардың гаплоидты жиын- тығы боладьі. Шәуеттегі сперматозоидтар ядроларының 50%-ында да үрықтың болашақ еркек жынысын анықтайтын Ү жыныс хро- мосомасы, ал қалған 50% -ын да үрықгың болашақ үрғашы жынысын анықтайтын X хромосомасы болады. Қалған хромосомалар — аутохромосомалар.

Сперматозоид мойны — центросома органелласынын туындысы. Ол центросоманың алдыңғы (проксимальды) және артқы (дис- тальды) центриольдерінен, олардың аралығындағы центродес-

моздан құралған. Үрықтану процесі кезінде проксимальды центриоль сперматозоид басымен бірге жұмыртқа торшасының цитоплазмасына еніп, зиготаның митоз арқылы бөлшектенуін қамтамасыз етеді. Жүмыртқа торшасында митозды бөлінуді іс жүзіне асыратын центросома органелласы болмайды. ГЦисталды центриоль өз кезегінде алдыңғы және артқы бөліктерден тұрады. Алдыңғы бөліктен сперматозоид қүйрығының негізін қүрап, оның қозғалысын іс жүзіне асыратын, құйрықтың біліктік (осьтік) жібі басталады. Дистальды центриольдің артқы бөлігінің пішіні сақина тәрізді болып келеді. Ол біліктік жіп бойымен артқа қарай жылжып, сперматозоид құйрығының бастапқы және негізгі бөліктері шекарасында орналасып, оларды бір-бірінен бөліп түрады.

Сперматозоид құйрығы үш бөлікке бөлінеді. Олар: бастапқы (аралық), негізгі және соңғы бөліктер. Қүйрықтың негізін біліктік жіп (аксонема) қүрайды. Ол дистальды центриольдің алдыңғы бөлігінен бас-талады. Біліктік жіптің қүрылысы кірпікшелер аксонемасына үқсас, яғни ол тубулин және динеин белоктарынан қүралған. Аксонеманы шеңбер бойымен орналасқан тоғыз жүп шеткі микротүтікшелер мен шеңбердің орталығында жатқан екі микротүтікшелер құрайды. Көп жануарларда шеткі түтікшелер орталық түтікшелермен қосымша 9 жеке дара жіпшелермен байланысқан. Аксонема толқынды және иілмелі қозғалып, аталық жыныс торшасьіның қимыл аппаратының қызметін атқарады.

Сперматозоид құйрығының бастапқы (аральтқ) бөлігі дистальды ценриольдің алдыңғы және артқы бөліктері аралығында орналасқан. Бастапқы бөлік сыртынан плазмолеммамен қапталған. Оның цитоплазмасындағы митохондриялар бір-бірімен байланысып, бастапқы бөліктің қақ ортасымен өтетін біліктік жіпті сыртынан айнала орап, спиральды жіпті түзеді. Демек, спиральды жіп - митохондрия органеллалары. Олардың сукцинатдегидрогеназа және аденозинүшфосфатаза ферменттері цитоплазмадағы гликоген түйіршіктері мен фосфолипид тамшыларын ыдыратып, сперматозоидтың қозғалысына керекгі энергиямен кдмтамасыз етеді.

Сперматозоид құйрығының негізгі бөлігі плазмолеммамен қапталған жүқа цитоплазма қабаты мен біліктік жіптен тұрады. Ал оның соңғы бөлігі тек плазмолемма мен біліктік жіптен құралған.

Сперматозоид күйрығының бастапқы бөлігіндегі қоректік заттар қоры тым аз. Егер аталықжыныс торшалары үрықгану кезінде аналық жұмыртқа торшасымен белгілі бір мерзім ішінде (сүтқоректі жануар- ларда -1-2 тәулік, күстарда бірнеше апта) кездеспесе, онда спер- матозоидтардың қозғалысы тоқгап, олар үрықгануға жарамсыз болып қалады. Сперматозоидтардың аналықжыныс жолдарында овоцитгерге қарай қозғалуларына екі түрлі фактор әсер етеді. Біріншіден, овоцит бөлетін химиялық зат — гиногамон әсер етеді. Бүл кұбьшысты хемотаксис - дейді. Екіншіден, сперматозоидтардың сүйықтың ағысына қарсы қозғалу қасиеті бар. Бүны реотаксис — деп атайды.

Жүмыртқа торшасының (овоциттің) түрлері және құрылысы.

Овоциттердің сперматозоидтардан негізгі айырмашылықтары:

1.Сперматозоидтарға қарағанда овоциттердің молшері үлкен (100- 120 мкм -нен бірнеше мм немесе см) болып келеді;

2.Бір мезгілде бөлінетін овоциттердің саны сперматозоидтарға

қарағанда әлдеқайда аз болады;

З.Овоцит цитоплазмасында центросома органелласы болмайды (сондықтан ол өз бетімен болініи бөлшектенуге қабілетсіз);

4.Овоцит оз бетімен қозғала алмайды.

Овоциттің мөлшері ұрықгың даму ортасы мен жетілу мерзіміне тікелей байланысты. Үрығы енесінің қүрсағында дамитын жануарлардың жұмыртқа торшасында, сарыуыздың көп мөлшерде қорлануының керегі жоқ. Себебі, ұрық бірінші күннен бастап енесінің жұмыртқа жолы мен жатырындағы дайын қоректік заттармен қоректенеді. Ал ұрығы ене организмінен тыс, мысалы, жүчмыртқада дамитын жануарларда, овоцит цитоплазмасындағы сарыуыздың мол қорынсыз ұрықтың дамуы мүмкін емес. Сарыуыз қорының мөлшері мен оның овоцит цитоплазасындағы таралу сипатына байланысты жануарлар жүмыртқа торшаларының бірнеше түрлері ажыратылады. Сарыуыз қорының жүмыртқа торшасындағы мөлшеріне байланысты овоциттер үш топқа бөлінеді:

1.олиголецитті (грек. о1і§оз - аз, Іесуіоз - сарыуыз) овоцит — сарыуызы аз жұмыртқа торшасы;

2.мезолецитті (грек. тезоз - орташа) овоциг — сарыуызының мөлшері орташа жұмыртқа торшасы;

3.полилецитті (грек. роіу - коп) овоцит — сарыуызы көп

жұмыртқа торшасы.

Сарыуыздың овоцит цитоплазмасындағы таралу сипатына байланысты жұмыртқа торшаларын төмендегідей үш топқа бөледі:

1.изолецитті немесе гомолецитті (грек. ізоз, һотоз - бірдей, үқсас) овоцит сарыуыз жүмыртқа торшасының цитоплазмасында

біркелкі таралған;

2.телолецитті (грек. Іеіоз — жиек, соңы) овоцит —• сарыуыз жүмыртқа торшасы цитоплазмасының тек бір полюсінде ғана жинақталған;

3.центролецитті (грек. сепігоз - орталық, центр) овоцит сарыуыз жүмыртқа цитоплазмасының орталығында жинақталған.

Олиголецитті және изолецитті овоциттер хордалылар типінің тым қарапайым өкілі қандауырша (ланцетник) мен сүтқоректілер жұмыртқа торшаларына тән. Қандауырша дернәсілі (личинкасы) ұрықтанған күннен бастап өз бетімен, ал сүтқоректілер (жүмыртқа салушылардан басқалары) үрықтары енесінің организмі арқылы қоректенеді. Аталған жануарлар овоциттері цитоплазмасында сарыуыз аз мөлшерде қорланады және ол цитоплазмада біркелкі таралып жатады. Мезолецитті және телолецитті овоциттер қосмекенділер мен кейбір балықтар жүмыртқа торшаларына тән.

Олардың цитоплазмасында сарыуыз орташа мөлшерде қорланады. Бірақ, ол жұмыртқа торшасы цитоплазмасының төменгі вегетативті полюсінде жинақталған. Полилецитті жөне телолецитті овоциттер балықтардың көпшілігіне, бауырымен жорғалаушыларға, құстарға, жұмыртқа салатын сүтқоректілерге (алғашқы аңдарға) тән жүмыртқа торшалары. Полилецитті және центролецитті овоциттер омыртқасыз жануарларда кездеседі.

Сүтқоректілер овоцитінің құрылысы. Пісіп жетілген сүтқоректі жануарлардың жүмыртқа торшасы басқа сомалық торшалар сияқты цитоплазмадан және ядродан тұрады. Оның пішіні доңгелек немесе сопақша болып келеді. Жұмыртқа торшаларының молшері зерттеушілердің мәліметтеріне қарағанда, биеде — 113-135 мкм, сиырда — 122-140 мкм, қойда — 120 мкм, мегежінде -120-140 мкм. Овоциттің доңгелек келген ядросының ядрошығы салыс- тырмалы үлкендеу болып келеді. Мүның себебі, жүмыртқа торша- сындағы белоктарды синтездеуге қажет рибосомалар мен РНҚ ядрошықта белсенді түзіледі. Овоцит цитоплазмасының шеткі қыртысты (кортикальды) аймағы, үрықтың алғашқы даму кезеңіне керекті өр түрлі заттармен (РНҚ - ның барлық түрлері, коптеген ферменттер, қүрылымдық белоктар, энергия козі) қорланады. Бүларды синтездеуге белсенді қатысатын органеллалар: бос рибосомалар, эндоплазмалықтор, Гольдж кешені, митохондриялар. Эндоплазмалық тор, рибосомалар және Гольдж кешені фоллику- лалық торшалар жеткізген қоректік заттардан сарыуыздың түзіліп, цитогілазмада жинақталуын қамтамасыз етеді. Ал бүл процеске керекті энергияны болуге митохондриялар қатысады. Сарыуыздың қүрамына кіретін вителлин белогі, комірсулар және липидтер фосвитин, липовителлин сияқты кешенді қосылыстар түзеді. Овоцит цитоплазмасы белогінің 80% -ы сарыуыздың, 16% -ы рибосомалардың қүрылымдық белогі үлесіне тиеді.

Сүтқоректі жануарлардың жұмыртқа торшасы сыртынан біріншілік және екіншілік қабықтармен қапталған. Біріншілік қабық — торша плазмолеммасы немесе сарыуыз қабығы. Ал екін- шілік қабықты жүмыртқалықтың (аналық жыныс безі) фолли- кулалық торшалары түзеді. Ол сарыуыз қабығын сыртынан қаптап, овоцитті қоректік заттармен қамтамасыз етумен қатар, қорғаныс қызметін атқарып, үрықтану кезінде полиспермияға (овоцитке коп сперматозоидтардың енуіне) мүмкіндік бермейді. Фолликулалы қабық торшаларының осінділері сарыуыз қабығы микробүрлерімен жанасып, қоректік заттарды тасымалдап, олардың озара әрекеггесуі нәтижесінде осы екі қабық аралығында гликозаминогликандарға бай мөлдір аймақ түзіледі. Ал фол- ликулалы қабық — овоцит молдір аймағының сыртынан сәулелі тәж тәрізді қаптап жатады. Сонымен, сүтқоректі жануарлардың жүмыртқа торшасы ядродан, цитоплазмадан, молдір және фолликулалы қабықтардан түрады.

Қүстар, бауырымен жорғалаушылар және жүмыртқа салатын сүтқоректілер овоциттері сыртынан үшіншілік қабықтармен қапталған. Ол қабықтар жүмыртқа жолы қабырғасындағы бездер солінен түзіледі де, жүмыртқа торшасын сыртынан қаптап, овоцит үшін қорғаныс және қоректік қызметтер атқарады. Үшіншілік қабықтарға, мысалы, қүс жүмыртқасының белоктық, қауызасты және қауызды (ізбест) қабықтары жатады.

Тауық жүмыртқасының күрылысы. Тауық жүмыртқасы поли- лецитті және телолецитті овоцитке жатады. Жүмыртқа торшасы аналық жыныс безі — жүмыртқалықта түзіледі. Жүмыртқалықта

қүс жүмыртқасының тек сарыуызы мен оның қабығы — плазмолемма пісіп жетіледі. Ал жүмыртқаның қалған боліктері, оның үшіншілік кдбықтарын қүрайды. Жүмыртқа торшасы сарыуыз қабығымен қапталған цитоплазма мен ядродан қүралған. Овоциттің ядросы торша органеллалары топтасқан цитоплазманың сарыуызы жоқ жүқа қабатымен қоршалып, цитоплазманың жоғарғы анимальды полюсінде орналасады. Цитоплазманың қалған бөлігі протеидті-липидті күрделі қосылыстардан түзілген сарыуыз дәншелерінен (түйіршіктерінен) түрады. Сарыуыз дәншелері көп мөлшерде жиналған, жоғарғы анимальды полюске қарама-қарсы жатқан цитоплазманың томенғі бөлігін вегетативті полюс — дейді. Сарыуызды кезегімен қабаттаса орналасқан ақшыл сары және қоңыр сары екі түсті қабаттар қүрайды. Сарыуыздың ортасындағы пішіні колбаға үқсаған ақшыл сары бөлігін латебра — деп атайды. Жүмыртқа торшасында ақшылсары сарыуыз түнгі мезгілде, ал қоңыр сары сарыуыз күндіз түзіледі. Жаңа түзілген сарыуыз дәншелері қүрамында фосфолипидтер көп мөлшерде болады. Кейінірек, сарыуызда қаныққан май қышқылдары пайда болады да, оның үлесі көбейеді. Тауық жүмыртқасы сарыуызының қүрамында бос холестерин де болады. Овоцит цитоплазасының шеткі жағын кортикальды қабат (аймақ) — дейді. Белокты- көмірсулы кешенді қосылыстардан қүралған, ширатылған тал- шықты жіпшелер — халаздар (граинкалар) овоцитті жүмыртқаның ортасына бекітіп, үстап түрады. Олар сарыуыз қабығының қарама- қарсы екі бүйірінен басталып, жүмыртқаның доғал және сүйір үштарына барып бекиді. Овоциттің ядро орналасқан жеңіл анимальды полюсі, жүмыртқаны қаншама аударғанмен, әр уақытта цитоплазманың жоғарғы жағында болады. Себебі, овоциттің төменгі вегетативті плюсі ауыр болып келеді. Сарыуыз сыртынан белокпен, оның сыртынан қос қабаттан қүралған қауызасты қабықпен, сыртқы жағынан қауызбен (ізбест қабықпен) қапталған. Жүмыртқа белогі эмбриондық даму сатысында үрық үшін негізгі қоректік заттардың және судың көзі болып саналады. Себебі, оның қүрамының 80-90 пайызы су, қалған қүрғақ затының күрамында: белоктар, гликопротеидтер, көмірсулар, аздаған липидтер, минералды және бактерицидті заттар болады. Белоктың сыртындағы қауызасты қабық: сыртқы және ішкі қабаттардан қүралған. Оның қалыңдау сыртқы қабаты (50-55 мкм) ізбест қабығымен тығыз байланыста болады. Ішкі жүқалау қабаты (15-16 мкм) белокты тікелей қаптап жатады. Бүл қабаттарды диаметрі 2 - 10 мкм мүйіз тәрізді заттан қүралған талшықтар жасайды. Жүмыртқаның доғал үшында қауызасты қабықтың қабаттары бір- бірінен ажырап, олардың арасында ауалы камера қалады.

Жүмыртқаның сыртқы қабығы — қауыз (ізбест қабығы) органикалық және минералды заттардан түрады. Оның органи- калық бөлігін бір-бірімен торланып жатқан белокты талшықтар,

ал минералды затын жұмыртқа ішіндегі шөженщ қаңқасын түзуге керекті кальций, фосфор және т.б. түздар құрайды. Ізбест қабығын сыртынан жауып қаптап жатқан қауызүсті үлдір — кілегейлі зат — муциннен түзілген. Ол сырттан зиянды микроорганизмдер мен саңырауқұлақтар спораларын өткізбейді, бірақ ізбест қабығындағы тесіктер арқылы шоженің дамуына қажет ауаны өткізеді. Қауыз қорғаныс қызметін атқарады.

Эмбриондық дамудың негізгі кезеңцері (эмбриогенез)

Үрықгану және оның биологиялық маңызы. Үрықгану — аталық және аналық жыныс торшаларының (сперматозоидтар мен овоцит- тер) қосылып, бір торшалы жаңа организм — зиготаның түзілу процесі. Ол — эмбриондық дамудың бірінші кезеңі. Үрықтанған жұмыртқа торшасы — зиготада хромосомалардың саны екі еселенеді де, диплоидты жиынтыққа ауысады. Демек, ДНҚ -ның массасы да екі еселеніп (жартысы — аналық, ал жартысы — аталық жыныс торшаларынан) кобейеді, оның зат алмасу белсенділігі артады. Үрықтану күрделі биологиялық процесс. Ол түрлі жануарларда өр түрлі жүреді. Суда тіршілік ететін жануарларға сыртқы үрықгану тән.

Олар жыныс торшаларын сулы ортаға шығарып, ұрықтану сол сулы ортада жұреді. Ал құрлықга тіршілік ететін жануарларға ішкі үрықтану тән. Үрықтану — ұрғашы жануарлардың жұмыртқа жолында жүреді. Күйғе келғен үрғашы жануар еркек жануармен шағылысқан соң, үрғашы жануардың жыныс жолына (қынапқа немесе жатырға) түскен сперматозоидтар, өздерінің қимыл аппараты — күйрықтарының толқынды қозғалысы және жыныс жолдары қабырғаларының жиырылуы, хемотаксис пен реотаксистің арқасында жүмыртқа жолының жоғарғы 1/3 бөлігіне 5-9 сағатта жетеді. Осы кезде үрғашы жануар жүмыртқалығынан жарылу (овуляңия) арқылы шыкқан жүмырткд торшасы жүмырткд жолы кұйғышына фолликул сүйығымен бірге құйылып, сперматозоидтармен жоғарыда айтылған жұмыртқа жолы бөлігінде кездеседі.

Үрықтану процесі төрт сатыдан өтеді: 1. жыныс торшаларының жақындасуы; 2. сперматозоидтың овоцит молдір қабығына енуі;

3.сперматозоид басы мен мойнының овоцит цитоплазмасына кіруі;

4.жыныс торшалары ядроларының қосылуы. Жыныс торшала- рының жақындасуы кезінде сперматозоидтар бастарындағы акро- сомалар ферменттері (протеаза, трипсин, гиалуронидаза) овоциттің сәулелі тәжін, яғни сыртқы фолликулалы қабығын ерітеді. Сперматозоидтың овоцит молдір қабығына жанасу кезінде, жұ- мыртқа торшасында үрықтану төмпешігі пайда болып, оның мелдір қабығы арқьшы сперматозоидтың басы, мойны және құйрығының

бастапқы боліғі овоцит цитоплазмасына енеді. Сперматозоидтың овоцит цитоплазмасына енуі, жүмыртқа торшасының зат алмасу процесін күшейтіп, оның екінші мейоздық бөлінуіне, тезірек пісіп жетілуіне әсерін тигізеді. Овоциттің кортикальды аймағындағы дәншелер (ғранулалар) мөлдір қабыққа жанаса жарылып, олардың ішіндеғі сүйықзат плазмолеммаға қарай құйылады да, кортикальды реакция жүреді. Нәтижесінде мөлдір қабық овоцит плазмолем- масынан ажырап, сарыуыз сырты (перивителлинді) кеңістігі пайда болып, сарыуыз қабығы қатаяды да, үрыктану қабығына айналады. Сперматозоид ядросынан аталық түқым куалаушылық қасиеттерді (аталық ғеномды) үрыққа беретін аталық пронуклеус (ядро алдылық қүрылым немесе кіші ядро), овоцит ядросынан аналық геномды жеткізетін аналық пронуклеус түзіледі. Екі пронуклеусте де, хромосомалардың жартылай (гаплоидты) жиынтығы болады. Олардың әр қайсысында тек бір жыныс хромосомасы болады, қалғандары аутосомалар (дене хромосомалары).Аналық және аталық пронуклеустердің қосылуы нәтижесінде зигота ядросында жануарлардың түрлеріне тән хромосомалардың толық (диплоидты) жиынтығы қалпына келеді. Екі жыныс торшалары пронуклеустерінің қосылып, бір зигота ядросын түзу процесін синкарион (карион — ядро, син — қосылу, байланысу) — деп атайды. Зигота түзілген бойда, бір торшалы үрықта зат алмасу процесі күшейеді. Сперматозоид мойнымен жүмыртқа торшасы цитоплазмасына бірге енген центросоманың белсенді қатысуымен зигота митоз арқылы боліне бастайды да, эмбриогенездің бөлшектену кезеңіне өтеді. Овоциттерде центросома болмайды.

Сүтқоректі жануарларда үрықтың болашақ жынысын сперма- тозоид ядросындағы жыныс хромосомасы анықтайды. Овоцит- тердің ядроларында тек X жыныс хромосомасы, ал үрықтануға қатысатын сперматозоидтар ядроларының 50% -ында Ү, ал қалған 50% -ында X хромосомалар болады. Егер үрықтану процесі кезінде овоцит пен ядросында Ү хромосомасы бар сперматозоид қосылатын болса, онда зигота ядросында ХҮ жыныс хромосомаларының жиынтығы болады да, еркек жынысты үрық, ал үрықтануға ядросында X жыныс хромосомасы бар сперматозоид қатысса, онда зигота ядросында XX жыныс хромосомаларының жиынтығы болып, үрғашы жынысты үрық организмі дамиды. Сүтқоректі жануарларда үрықтану кезінде жүмыртқа торшасына тек бір ғана сперматозоид енеді де, үрықтану қабығы жедел түзіліп, басқа сперматозоидтардың енуіне мүмкіндік бермейді. Бүл процесті моноспермия — деп атайды.

Қүйрықты қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда, күстарда үрықтану кезінде үрықтану қабығы баяу түзіліп, жүмыртқа торшасына жүздеген сперматозоидтар енеді. Бүл процесті полиспермия — дейді. Бүлардың ішінен үрықтануға тек бір сперматозоид ғана қатысады. Қалғандары ыдырап, қоректі заттың қызметін атқарады. Қүстарда, керісінше, жүмыртқа торшалары

ядроларында не Z жыныс хромосомасы, не XV жыныс хромосомасы, ал барлық сперматозоидтар ядроларында тек Z жыныс хромосомалары болады. Демек, бүл жануарларда ұрықтың жынысын жұмыртқа торшаларындағы жыныс хромосомалары анықтайды.

Үрықгану нәтижесінде аналықжәне аталық геномдар қосылып, белгілі бір қоршаған ортада дамуға бейімделген жаңа организм пайда болады. Үрық организмі ата-енесінің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне ие болғанымен, онда аталық және аналық хромосомалардың өзара әрекеттесуінен ата-енесіне ұқсамайтын жаңа қасиеттер пайда болып, жануарлар үрпақтарында көптүрлі жаңа генофондар түзіледі.

Бөлшектену — бір торшалы үрық — зиготаның митоз арқылы бластомерлерге бөлініп, көп торшалы үрық — бластулаға айна- латын, эмбриогенездің екінші кезеңі. Бөлшектену нәтижесінде пайда болған торшаларды үрықтың бөліктері немесе бластомерлер (грек. Ыазіов— оскін; шегоз — бөлік) — деп атайды. Олар бір-бірімен өзара тығыз байланыста болады. Бөлшектену кезінде митоздық айналым қысқа болғандықтан, бластомерлердің мөлшері бөлінген сайын кішірейе береді. Бірақ, бластомерлер ядроларының мөлшері кішіреймей, үсақталу тек цитоплазманың есебінен жүреді. Бласто- мерлердің саны көбейгенімен, коп торшалы ұрықтың жалпы көлемі зиготаның молшеріндей болады. Бөлшектену бластомерлер ядро- лары мен цитоплазмаларының ара қатынасы дене торшаларындағы қатынасқа жеткенше жүреді де, сонан соң бластомерлердің бөлінуі тоқтайды. Бөлшектену кезеңі нәтижесінде пайда болған көп торшалы үрықты бластула (грек. Ыазіоз — өскін) — деп атайды.

Зиготаның бөлшектенуі әр түрлі жануарларда түрліше жүреді. Бөлшектенудің түрлері жүмыртқа торшаларындағы сарыуыздың мөлшеріне және сарыуыздың овоцит цитоплазмасындағы таралу сипатына байланысты. Бөлшектену процесі ұрықганған жұмыртқа торшасы цитоплазмасының сарыуызы аз болігінде жүреді. Ал жұмыртқаның сарыуызы коп молшерде жинақталған цитоплазма бөлігі бөлшектенуге қатыспайды. Осыған байланысты бөлшек- тенудің екі түрі ажыратылады. Олар: толық (голобластикалық) бөлшектену және жартылай (меробластикалық) бөлшектену. Голобластикалық бөлшектенудің түрінде зигота толығымен бөліну процесіне қатысады, ал меропластикалық бөлшектену зиготаның тек сарыуызы аз жоғарғы анимальды полюсінде ғана жүреді. Ал сарыуызы көп мөлшерде жиналған зиготаның төменгі вегетативті цитоплазма болігі бөлшектену процесіне қатыспайды. Үрықтанған жүмыртқа торшасында сарыуыз аз мөлшерде болып (олиголецитті овоцит) және ол цитоплазмада біркелкі таралса (гомолецитті овоцит), онда бөшектену толықжәне біркелкі жүреді. Ал жұмыртқа торшасында сарыуыз орташа мөлшерде (мезолецитті овоцит) болатын және ол негізінен жұмыртқаның төменгі вегетативті

полюсінде жиналатын (телолецитті овоцит) болса, онда бөлшектену толық және әркелкі жүреді. Сондай-ақ, жұмыртқада сарыуыз тым көп мөлшерде (полилецитті овоцит) болса және ол цитоплазманың (телолецитті овоцит) вегетативті полюсінде жиналса, онда бөлшектену жартылай және әркелкі болып жүреді.

Үрықтың бөлшектенуі белгілі тәртіппен жүреді. Бірінші және екінші бөліну сайлары үрықгың жоғарғы анимальды полюсінен төменгі вегетативті полюсіне қарай өтіп, меридианды сайлар — деп аталады. Үшінші сай ендік бағытта, одан соң меридианды, ендік және тангенциальды (үрықтың сыртқы бетіне параллельді) бағыттардағы сайлар кезегімен әркелкі және әр мезгілде жүріп, түзілген бластомерлердің орналасу тәртіптері бүзылады. Бласто- мерлердің қалыпты да дүрыс орналасу тәртібі толық және біркелкі бөлшектенуде (қандауыршадағы целобластула) үзағырақсақталады, ал жартылай бөлшектенуде - 2 және 3 бөлінуден кейін-ақ, блас- томерлердің қалыпты орналасу тәртібі бүзылып, олар әр мезгілде бөлініп, мөлшері әр түрлі бластомерлер түзіле бастайды (күстардағы дискобластула). Бөлшектену нәтижесінде түзілген бластомерлер бастапқы кезде бір-бірімен тығыз байланысып, пішіні түт ағашы- ның жемісіне үқсас торшалар жиынтығы қалыптасады. Мүн- дай көпторшалы үрықты морула (лат. топдш — түт ағашының жемісі) — деп атайды. Бөлшектенудің соңына қарай бластомерлер аралықтарында қуыс пайда болып, әр түрлі жануарларда пішіні әр түрлі қуысты үрық — бластулаға айналады. Бластуланың бласто- мерлерден қүралған қабырғасын бластодерма (грек. бластос және сіегта — тері, қабық), ішіндегі қуысын біріншілік дене қуысы немесе бластоцель (грек. бластос және коііоз — қуысты) — дейді. Үрықтың анимальды полюсінде орналасқан бластомерлер бластодерма төбееін, вегетативті полюсіндегі бластомерлер бластодерма түбін қүрайды. Олардың аралығында бластомерлерден күралған жиекті аймақ орналасады.

Қарапайым хордалылар өкілі — қандауыршада (олиголецитті және гомолецитті овоцит) бөлшектену толық, біркелкі, бір мезгілде (синхронды) жүреді. Үрықтың бластодермасы мөлшері біркелкі бластомерлерден қүралады. Оның іші қуыс, пішіні шар тәрізді болғандықтан үрықты целобластула — деп атайды. Қосмекенділер екілі — бақада (мезолецитті және телолецитті овоцит) бөлшектену толық, әркелкі және әр мезгілде (асинхронды) жүреді. Нәтижесінде үрық бластодермасының түбі ірі бластомерлерден (макромерлер), тобесі үсақ бластомерлерден (микромерлер) күралады. Оның куысы тар және бір жаққа ығыса орналасады. Бүлардың үрығын амфибластула — деп атайды. Бауырымен жорғалаушыларда, қүстар мен жүмыртқа салатын сүтқоректілерде (полилецитті және телолецитті овоцит) бөлшектену жартылай, әркелкі, асинхронды, дискоидальды (анимальды полюстегі үрықтың пішіні дискі, табақ тәрізді болып келеді) түрінде жүреді. Бөлшектену тек зиготаның

анимальды полюсінде ғана жүріп, пішіні дөңгелек табаққа үқсаған, томенғі жағында қуысы бар, коп торшалы үрық — дискобластулаға айналады. Сүтқоректі жануарларда (олиголецитті және гомолецитті овоцит) болшектену толық, әркелкі, асинхронды жүріп, пішіні кепіршікке үқсаган, іші қуыс үрық стерробластула (бластоциста) түзіледі. Копіршік тәрізді үрықтың ақшыл үсақ бластомерлерден қүралған сыртқы қабығын — трофобласт, ал ішінде орналасқан ірі күңгірт бластомерлерден түзілген бөлігін — эмбриобласт — деп атайды. Эмбриобласттан үрықтың денесі мен үрық қабықтары дамиды. Трофобласт эмбриобластты жатыр кдбырғасындағы бездер болген сөл қүрамындағы қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Полилецитті және центролецитті овоциттерде (омыртқасыз жануар- ларда) бөлшектену жартылай және беткей жүріп, жүмыртқа орта- сындағы сарыуызды сыртынан қоршай орналасқан бластомер- лерден қүралған үрық перибластула түзіледі.

Гаструляция — бластула торшаларының одан әрі көбеюімен, осуімен, жетіліп бағытгы орын ауыстыруымен және сапалы айыр- машылықгар мен өзгерістердің жүруімен сипатталатын күрделі био- химиялық және морфогенетикалық процесс. Эмбриогенездің гастру- ляция кезеңі алғашқы кездеріңде бластуланың бір қабат торшаларынан түратын бластодермадан екі кдбат үрық жапырақшаларынан қүралған үрық — гаструла дамиды. Оның сырқы үрықжапырақшасы — эктодерма (грек. екіоз — сыртқы; сіегта — кдбық, тері), ішкі үрықжапырақша- сы — энтодерма (грек. епсіоп — ішкі... кдбық). Гаструляцияның соңғы кезеңінде эктодерма мен энтодерманың аралығында хордомезо- дермалық өскін жетіліп, кейінірек одан хорда және мезодерма (грек. те805 — аралық, ортаңғы ... қабық) дамып жетіледі.

Гаструланың дамып жетілуі бластуланың күрылысына байла- нысты. Сондықтан, әр түрлі жануарларда гаструляция процесі түрліше жүреді. Гаструляцияның торт түрі ажыратылады:

1.Инвагинация — қынаптану. Қандауыршаның (ланцетник) шар тәрізді іші куыс бластуласының бір қабат бластомерлерден күралган бластодерма түбінің қабырғасы, ішіндегі қуысы бластоцельге кдрай, бластодерма төбесіне қарама-қарсы бағытта майыса еніп, пішіні қынапқа үқсас қапшық тәрізді екі қабат гаструлаға айналады. Оның сыртқы қабатын эктодерма, ішкі қабатын энтодерма, энтодерма- ның ішінде пайда болған куысын біріншілік ішек куысы немесе гастроцель (грек. ^акіег - қарын ... қуысты) — деп атайды. Ал гастроцельдің сыртқы ортамен қатысатын тесігін біріншілік ауыз немесе бластопор (грек. бластос және рогоз — тесік) — дейді.

2.Эпиболия — қаптап өсу. Бластуланың төбесін қүрайтын үсақ бластомерлер жедел болініп, түбіндегі ірі бластомерлерді сыртынан қоршай өсіп қаптап, үрық екі қабат гаструлаға айналады. Эпиболия таза күйінде сирек қылтанды күрттарға тән.

3.Иммиграция — ішке кошу. Бластодерма түбінің бластомерлері көбейіп, бластоцельге, яғни бластула куысының ішіне кдрай өсіп, сыртқы

эктодерманың астындағы ппкі үрық жапырақшасы — энтодерманы тү- зеді. Иммиграция таза күйінде ішекқуысты жәндіктерге тән.

4. Деламинация — торшалар қабаггарына жарылу. Бауырымен жорғалаушылар, қүс дискоблас- туласының үрық табақшасы және сүтқоректі жануарлар үрық түйі- нінің (эмбриобласттың) бласто- мерлері, тангенциальды (бластула- ның сыртқы бетіне параллельді жүреді) беліну арқылы көпкдбатты үрыққа айналады да, өз кезегінде екі қабат тақгашаға (пластинкаға) жарылып, сыртқы эктодерманы және ішкі энтодерманы түзеді.

Үрықжапырақшаларының арасын- да гастроцель пайда болады. Жа- нуарлар әлемінде жоғарыда баян- далған гаструляция процесінің түр- лері таза күйінде сирек кездеседі.

Кобінесе олар аралас жүреді. Мысалы, құстар мен сүтқоректі жануар- ларда гаструляция деламинация және иммиграция түрінде өтеді.

Хордалылар типіне жататын жануарлар үрығы гаструляция саты- сының алғашқы кезеңінде эктодерма және энтодерма үрық жапырақшалары мен олардың аралығындағы куыс — гастроцель, ал екінші кезеңінде эктодерма мен энтодерманың арасындағы гастроцельде аралық үрық жапрақшасы — мезодерма мен хорданың біріккен өскіні жетіліп, кейіннен мезодерма мен хордаға ажырайды. Хордамезодермалық өскін жануарлардың түрлеріне байланысты түрлі бастамадан дамып жетіледі. Мысалы, қандауыршада, балықта, бауырымен жорғалаушыларда ол энтодермадан, қосмекенділерде эюгодерма мен энтодерма аралығындағы көшпелі торшалардан жеке қалыптасып жетіледі, ал күстар мен сүтқоректілерде эктодермадан жетіліп бөлінеді. Мезодерма өз кезегінде үш бөлікке: дорсальді (арқалық) мезодерма сомиггерге (сегменттелген бөлік), вентральды (құрсақгық) мезодерма спланхнотомға (сегментгелмеген бөлік) және бұл екі бөлікті байланыстырып, аралық орын алатын сегменттік аяқшаларға (нефрогонадотом) болінеді. Сомиттер өз кезегінде: дерматом, миотом, склеротом болып, үш бастамаға бөлінеді.

Үрық жапырақшаларынан үрықгың болашақденесі білігін анық- тайтын біліктік мүшелер: жүйке түтігі, хорда және ішек түтігі дамиды. Жүйке түтігі біріншілік эктодермадан, ішек түтігі біріншілік энтодермадан жетіледі. Үрықжапырақшаларының жетілуі мен бір- бірінен ажырап бөлінетін гаструляцияның екінші кезеңінде, негізінен

мезодерма мен эктодермадан пайда болып, ұрық жапырақшалары арасындағы гастроцельге қоныс аударған көшпелі өсінділі торшалар- дан эмбриондық дәнекер ұлпасы — мезенхима дамып жетіледі.

Сонымен, барлық жануарларда эмбриогенездің гаструляция сатысы ұрық жапырақшалары мен біліктік мүшелердің тұзілуімен аяқталады, яғни гаструляция процесі хордалы жануарлар ұрықта- рында ұқсас жүреді. Үрықтардың онто және филогенездік үқсастығы жануарлардың шығу тектерінің бір екенін, яғни олардың туыстас екенін көрсетеді. Бұған тагы бір дәлел — барлық хордалы жануарлар ұрықгары гаструляция процестерінің бластулалар бластопорларының дорсальды ернеулерімен байланысты басталуында. Олар: қанда- уыршадағы қынаптану, қосмекенділердегі орақша сай, балықтар мен кейбір бауырымен жорғалаушылардагы жиектік ойық, бауырымен жорғалаушылардағы, құстар мен сүтқоректілердегі біріншілік жолақ пен біріншілік түйін. Осы аталған аймақтардың бластомерлері тым белсенді қызмет атқарып, ұрықтардағы басқа да эмбриондық бас- тамалардың жедел дамуына әсерін тигізеді. Мысалы, бластопордың дорсальды ернеуінен шыққан кошпелі бластомерлерден болашақта хорда түзіліп, оньщ озі көрші эмбриондық бастамалардьщ дамуьша сеп- тігін тигізсе, дорсальді ернеу бластомерлерінің әсерінен біріншілік эктодермадан жұйке тұтігі жетіледі. Сол сияқгы, барлықхордалылардағы хордаезодермалық оскіннің дамып жетілу процестері де үқсас жүреді.

Гистогенез — ұрық жапырақшалары мен біліктік мүшелерден үлпалардың даму сатысы. Біріншілік эктодермадан жүйке түтігі, одан

жүйке үлпасы дамиды. Біріншілік эктодермадан жүйке түтігі бөлінгеннен кейін, эктодерма үштары бір-бірімен жалғасып, екіншілік эктодерма — деп аталады. Екіншілік эктодермадан тері эпидермисі, майтабан, мүйізді тері туындылары: тері түктері (қыл, қылшық, жүн, түбіт, қауырсын, мамық), мүйіз түяқ, тырнақ, мүйіз, тері бездерінің паренхимасы (май, тер, сүт бездері), ішек түтігінің алдыңғы және соңғы бөліктерінің эпителий үлпасы мен олардың қабырғалық бездері, тыныс алу жүйесінің кіреберіс бөлігінің эпителий қабаты дамиды. Энтодермадан ас қорыту мүшелерінің эпителий қабаттары мен қабырғалық және қабырғадан тыс ас қорыту бездерінің паренхимасы, тыныс алу жүйесі мүшелерінің эпителий қабаттары мен қабырғалық бездері жетіледі. Мезодерма дерматомынан терінің нағыз тері (дерма) қабаты, мезодерма склеротомынан омыртқа бағанасының сүйектері мен шеміршектері, мезодерма миотомынан қаңқаның бүлшық ет үлпасы, мезодерма нефрогонадотомынан несеп-жыныс мүшелерінің эпителий қабаттары мен олардың қабырғалық бездері, мезодерма спланхно- томынан сірлі қабықтар (өкпеқап, жүрекқап және енқаптағы сірлі қабықтар, ішперде) және олардың туындылары (париетальды және висцеральды жапырақтар, шарбылар, байламдар, шажырқайлар, үңгілер), жүректің миокард және эпикард қабықтары, бүйрекүсті безінің қыртысты заты дамиды. Мезенхимадан бірыңғай салалы ет үлпасы, қан, лимфа, ретикулалы, май, борпылдақ және тығьіз дәнекер үлпалары, шеміршек және сүйек үлпалары дамып жетіледі.

Органогенез сатысында үрық жапырақшаларынан дамыған үлпа- лар қызметтік жағынан бір-бірімен өзара тығыз әрекеттесе байла- нысып, мүшелерді (ағзаларды, органдарды) қүрайды. Қүрылысына сәйкес жануарлар организміндегі мүшелер әр түрлі: түтікше, паренхималы қомақты, қабатты мүшелер болып ажыратылады. Организмде белгілі-бір қызметті атқаратын мүшелер бірігіп, мүше- лер жүйелерін қүрайды. Эмбриогенездің бүл сатысын системогенез- деп атайды.

Системогенез сатысында іштөлі мен ішбалапан организмдерінде қүрылысы күрделі, бір-бірімен үйлесімді қызмет атқаратын мүшелер жүйелері (сүйектер, бүлшық еттер, тері жабыны, ас қорыту, тыныс алу, зәр бөлу, аталық және аналық көбею, жүрек-тамырлар, эндо- кринді бездер, жүйке, сезім мүшелер жүйелері) кдлыптасып, сыртқы пішіні мен ішкі дене күрылысы ересек дарақгарға үқсас үрық дамып жетіледі.

Үрықгантыс мүшелер

Үрықтантыс мүшелер — тек эмбриоғенезде ғана жетіліп, үрықтың дамуын қамтамасыз ететін уақытша мүшелер. Гаструляция процесінің соңына қарай, үрық жапырақшалары толық дамып жетілген кезде, олардың шеткі жақтарында түлғалық қатпар пайда

болып, ұрық жапырақшаларын ұрықтық және ұрықтантыс бөлімдерге бөледі. Үрық жапырақшаларының үрықтық бөлімінен эмбрионның денесін қүрайтын үлпалар, мүшелер, мүшелер жүйелері, ал ұрықтантыс бөлімінен ұрықтантыс мүшелер (үрық қабықтары): сарыуыз қапшығы, қағанақ (амнион), несепқабық (аллантоис), сірқабық (сероза) және бүрліқабық (хорион) дамиды.

Сарыуыз қапшығы хордалы жануарлардың үзақ тарихи дамуында (филогенезінде) бірінші рет балықгарда жетіледі. Ол қоректік заттар қоры — сарыуызды сыртынан қаптап, энтодерма торшалары фер- менттерінің көмегімен сарыуыз түйіршіктеріндегі күрделі ор- ганикалық қосылыстарды тез сіңірілетіндей күйге дейін қорытады да, қапшықтың қан тамырлары арқылы даму сатысындағы ұрыкқа тасымалдап, оның өсуіне қажет қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Сарыуыз қапшығы ұрықтантыс эктодермадан, мезодерма спланхнотомынан және энтодермадан, ал сүтқоректілер мен күстар- да тек энтодерма мен мезодерма спланхнотомының інттік (висце- ральды) жапырағынан дамиды. Үрығы жүмыртқада немесе уылды- рықпен байланысты дамитын жануарларда сарыуыз қапшығы қо- ректік заттар қорының қызметін атқарады. Ал сүтқоректі жануарлар үрықтарында сарыуыз қапшығы аз уақыт (қойда — 13-30, сиыр- да — 16-35, жылқыда - 70-85, шошкдца - 11-23 тәулік) ғана болады, бірақ, өте маңызды қызмет атқарады. Атап айтқанда, ол зат алмасу процесіне қатысумен қатар, оның қабырғасында алғашқы қан торшалары және жыныс торшалары (гаметобласттар) түзіліп, одан ұрықтың дамуына қажет гормондар бөлінеді.

Қағанақ (амнион) — қағанақты жануарларда (қүстар мен сүтқоректілерде) жақсы дамыған үрық қабығы. Ол үрықты сыр- тынан каптап, оныңдамып өсуіне қолайлы сулы орта түзумен қатар, үрықты кеуіп қалудан сақтап және әр түрлі механикалық әсер- лерден қорғап, қорғаныс қызметін атқарады. Қүстардың жүмырт- қадағы ішбалапандары - эмбриоғенездің 16-17 тәуліктерінде кдғанақ сүйығын жүтып, қоректік зат ретінде пайдаланады. Қағанақ үрық денесінің сыртқы жағындағы эктодерма мен мезодерма спланхно- томының кабырғалық (париетальды) жапырағынан дамып, үрықты сыртынан қоршай өскен қағанақ кдтпарларының қосылуынан пайда болады. Оның ішкі бетін астарлайтын эктодерма торшалары қағанақ куысына сүйық бөледі. Ал қағанақтың сыртқы париетальды мезодерма қабаты несепқабықтың сыртқы висцеральды мезодерма қабатымен біріғіп, қан тамырларының торлары жақсы дамып жетілетін алланто-амнион қабатын қүрайды.

Несепқабық (аллантоис) — үрық денесіндеғі зат алмасу нәти- жесінде түзілғен ыдырау онімдері жиналатын куысты үрық қабығы. Ол алғашқы несеп жиналатын қуықтың қызметін атқарумен қатар, қан тамырларының белсенді катысуымен үрығы жүмыртқада дами- тын жануарларда, қоршаған орта мен үрық организмі арасындағы ғаз алмасуды қамтамасыз етеді. Несепқабық үрықтың ішек түтігі соңғы бөліғінің томенғі кдбырғасынан, үрықгантыс энтодерма (ішкі қабаты) мен мезодерма спланхнотомының висцеральды жапыра- ғынан (сыртқы қабаты) дамиды. Қуысы сүйыққа толған, пішіні

шүжыққа үқсас несепқабық сыртқы үрық қабығы (сүтқоректілер- де — бүрліқабық, қүстарда сірқабық) мен қағанақ аралығында орналасады. Оның сыртқы висцеральды мезодерма қабаты сүтқо- ректілер бүрліқабығының ішкі париетальды мезодерма қабатымен бірігіп, қан тамырлары жақсы дамыған алланто-хорион қабатын түзеді. Қан тамырлары күшті жетілген алланто-хорионның бүрлері жатыр қабырғасындағы кірмелермен байланысып, үрықжолда- сының (плацентаның) үрықтық бөлігін қүрайды.

Сірқабық (сероза) — бауырымен жорғалаушылар мен қүстар үрығының сыртқы үрық қабығы. Ол қорғаныс және газ алмасу қызметтерін атқарады. Сірқабық үрықтантыс эктодерма мен мезо- дерманың париетальды жапырағынан түзілген, қағанақ қатпар- ларының қосылуынан пайда болады.

Бүрліқабық (хорион) — қүрсақта дамитын сүтқоректілер үрығы мен енесінің организмдері арасындағы зат алмасуды қамтамасыз ететін үрықжолдасын (плацента) жасауға қатысып, қорғаныс қызметін атқаратын сыртқы үрыққабығы. Бүрліқабықта, қағанақ қатпарларының қосылуы нәтижесінде түзіліп, сыртқы үрықтантыс эктодерма мен ішкі мезодерманың париетальды жапырағынан дамиды. Оның қуысында хорион сүйығы болады. Хорионның ішкі бетіндегі мезодерманың париетальды жапырағы мен аллантоистың сыртқы қабаты — мезодерманың висцеральды жапырағы бірігіп, қан тамырлары жақсы жетілген алланто-хорион қабатын түзеді. Алланто-хорионның бүрлері жатырдың кілегейлі қабығындағы кірмелерге (крипталарға) еніп байланысып, әр түрлі жануарларда күрылысы түрліше үрықжолдасын (гілацентаны) жасауға қатысады.

Үрықжолдас (плацента) — алланто-хорион бүрлері (үрықтық бөлік) мен жатырдың кілегейлі қабығының (енелік болік) байла- нысынан күрылып, плаценталы сүтқоректілер үрығының (іштөлінің) толық дамуын қамтамасыз ететін уақытша мүше. Ол жоғарыда аталған үрықтық және енелік бөліктерден үрғашы жануардың буаздығы кезінде ғана түзіліп, іштөлі мен ене организмдері арасында жүретін заталмасуды, экскреторлық(үрықүшін), механикалық және иммундыбиологиялық қорганыстарды іс жүзіне асырады. Сонымен қатар, үрықжолдас ішкі секреция безінің қызметін атқарады. Ол озінен хориондықгонадотропин, прогестерон және толді туар алдын- да ене организмін желіндететін соматомаммотропин гормондарын боледі. Плацента үрықтың дамуына қатерлі де зиянды заттарды, залалды микроорганизмдерді енесінің организмінен үрықкд өткізбей, тосқауылдық қызмет те атқарады. Алланто-хорион бүрлерінің бүрліқабықтың сыртқы бетінде орналасу сипатына қарай плацента- ның төрт түрі ажыратылады:

1.Шашыранды (диффузды) ұрықжолдас алланто-хорион бүрлері хорионның сыртқы бетінде біркелкі шашырап орналасып, жатыр- дың кілегейлі қабығындағы кірмелермен байланыс түзеді. Бүндай плацента биеде, інгенде, мегежінде, мәшіде (үрғашы есек) болады.

2.Көптік (котиледонды) ұрықжолдас ірі, көптарамды аллан- тоорион бүрлері хорионның бетінде аралшық тәрізді жекелене топ- тасып, жатырдың кілегейлі қабығындагы кірмелері бар дөңес сүйел- шелерге (карункулалар) қарама-қарсы орналасып, солармен байланыс жасайды. Бұндай плацентаның түрі күйісті жануарларда (қой, сиыр, ешкі т.б.) болады.

3.Аймақгық (белдеулік) үрықжолдас алланто-хорион бүрлері хорион сыртқы бетінің орта түсындағы аймақты айнала орап, белдеу тәрізді орналасып, тек осы тұста ғана жатырдың кілегейлі қабығы кірмелерімен байланыс түзеді. Плацентаның бүл түрі жыртқыш жануарларға тән.

4.Габақіна (дискі тәрізді) үрықжолдас алланто-хорион бүрлері хорионның сыртқы бетінде пішіні дөңгелек табақ тәрізді аймақта топтаса орналасып, жатырдың кілегейлі қабығы кірмелерімен бай- ланыс жасайды. Бүндай плацента адамда, маймылдарда және кейбір кеміргіштерде болады.

Эпителий үлпасымен қапталған алланто-хорион бүрлерінің, плацентаның енелік бөлігіндегі жатыр кілегейлі кабыгы кірмеле- рімен байланыс сипатына қарай ұрықжолдастың төрт түрі болады:

1.Эпителий-хорионды үрықж<>.ттас алланто-хорион бүрлерін кді ітаған эпителий ұлпасы жатырдың кілегейлі кабыгы кірмелерінің (бездерінің) эпителийімен жанасу арқылы байланысады. Жатыр эндометрийінің эпителий кабаты бұзылмай, оның тұтастығы толық сақгалады. Туғаннан кейін бұрлікдбықбұрлеріжатыр эндометрийінен оңай ажырайды. Бұндай плацента биеде, мәшіде, інтенде, мегежінде болады.

2.Дәнекерлі-хорионды (десмо-хорионды) үрықжолдас алланто- хорионның эпителий үлпасымен қапталған бүрлері жатыр кірмесі

кілегейлі қабығының эпителий қабатын бұзып, оның өзіндік тақгашасына (пластинкасына) еніп, дәнекер ұлпасымен тікелей байланысады. Туғаннан кейін, бүрлер кірмелерден ажыраған кездегі зақымдалған жатырдың кілегейлі қабығы сүйелшелеріндегі эпи- телий қабаты жедел қалпына келеді. Плацентаның бүл түрі күйісті жануарларға тән. Инфекциялық ауруларға, мысалы, бруцеллезге шалдыққан малдарда төлді туғаннан соң, шудың түспей қалуы жиі кездеседі. Хорион бүрлері микроорганизмдердің әсерінен өрбіген қабыну процесі нәтижесінде дәнекер ұлпасына жабысып қалады. Сондықтан, күйіс кайтаратын жануарлардың шуы түспеген жағ- дайда, ауырған малдан ауруды мал маманына жұқтырып алмау үшін, мал дәрігерлік көмекті аса сақтықпен көрсеткен жөн.

3.Эндотелий-хорионды ұрықжолдас жыртқыш жануарларда болады. Алланто-хорион бүрлері жатырдың кілегейлі кдбығы эпителий қабаты мен дәнекерүлпалық өзіңдік тақгашаны бүзып, оның терең кабаттарындағы қан тамырлары (капиллярлары) эндотелий қабатына тікелей жанасып жатады. Болса да плацентаның бүл түрінде, іштөлі енесінің қанымен тығызырақ жанасады да, іштөлі организмі қоректік затгар жөне оттегімен молырақ кдмтамасыз етіледі.

4.Қан-хорионды (гемохорионды) үрықжолдас адамға, маймыл- дарға, кейбір насеком жегіштерге, қолқанаттыларга, кеміргіштерге тән. Алланто-хорион бүрлері жатырдың кілегейлі қабығы эпите- лийін, өзіндік тақташаны, қан тамырлары қабырғаларын бұзып өтіп, қан капиллярларының ішіндегі қанмен тікелей жуылып жата- ды. Плацентаның бұл түрі үрық пен ене организмінің тығыз байла- нысын қамтамасыз етеді. Туғаннан кейін, хорион бүрлерінің жатыр эндометрийі кірмелерінен ажырауы кезінде, қан капил- лярларының қабырғалары бүтіндігінің бүзылуына байланысты үрғашы жануарлар жыныс жолдарынан қанның ағуы қалыпты жағдай. Бірақ, қан тез арада тоқтайды да, жатыр эндометрийінің бүзылған қабаттары регенерация процесі арқылы жедел қалпына келеді.

Төлдеуден кейін іштөлінің үрықжолдасы қызметін тоқтатып, алланто-хорионның бүрлері (үрықгық бөлік) енелік боліктен, яғни жатырдың кілегейлі қабығы кірмелерінен шығып ажырап, олардың арасындағы байланыс бұзылады. Жұмыртқалықгағы сары дене мен ұрықжолдастың гормондар (прогестерон) бөлу қызметтері тоқ- тайды. Гипофиз гормоны окситоциннің әсерінен жатырдың етті қабығы жиырылып, төл туғаннан соң, біраздан кейін үрыққабық- тары (амнион, аллантоис, хорион) түседі. Олардың біріккен түсіндісін шу — деп атайды.

Хордалы жануарлар үрықтарының эмбриондық дамуының алғашқы кезеңінде барлық жануарлар ұрықтарында хордалылар типіне тән ортақбелгі — ұрық жапырақшалары мен біліктік мүше- лер пайда болады, кейіннен сыныптарға (кластарға), отрядтарға, туыстарға тән белгілер жетіліп, олар дене құрылысы мен бітімі

бойынша бір-бірінен ажырай бастайды. Эмбриогенездің екінші жартысынан бастап, жануарлар түрлеріне, тұқымдары мен жеке дарақтарға тән белгілер жетіліп, ересек жануарлар кейпіне келеді. Сондықтан, хордалылар типі әр түрлі сыныптары өкілдерінің эмбриогенездеріне қысқаша тоқталайық.

Қандауырша (ланцетник) эмбриогенсзі

Қандауырша — денесінің үзындығы 2-5 см, теңіздің жағаға жакындау жерінде тіршілік ететін, құрылысы тым қарапайым хордалы жануарлар өкілі. Диаметрі 100-120 мкм жұмыртқа торшасы олиголецитті және гомолецитті овоцитке жатады. Үрықтану кезінде сперматозоид овоциттің анимальды полюсінен енеді. Кдндауыршаның ұрықгану процесі мен үрықгың дамуы теңіздің ішінде, сыртқы сулы ортада жүреді. Қандауырша зиготасы толық және біркелкі бөл- шектенеді, бірінші он бластомерлерінің бөлінуі синхронды жүреді. Бірінші бөлшектену сайы меридианды бағытпен жүріп, үрықгы оң және сол бөліктерге, ал екінші сай да меридианды бағытга біріншіге пергіендикулярлы өтіп, ұрықты арқалық (дорсальды) және қүрсақгық (вентральды) бөліктерге бөледі. Үшінші сай үрықтың ортасымен ендік бағытта жүріп, оны алдыңғы және артқы бөліктерге бөледі. Нәтиже- сінде 8 бластомерлер түзіледі. Болшектену процесі жедел жүріп, үрықтанғаннан кейінгі екі сагат ішінде пішіні шар тәрізді, іші куыс үрық целобластулаға айналады. Целобластуланың қабырғасы — бластодерманы бір қатарда орналасқан 1000 -нан аса бластомерлер қүрайды. Оның ішкі куысы бластоцель — деп аталады.

Қандауырша үрығында гаструляция процесі қынаптану арқылы жүреді. Бластодерманың бір қабырғасы қарама-қарсы екінші қабырғасына қарай майысып еніп, пішіні қынапқа ұқсас қапшық тәрізді екі қабат үрық — гаструлаға айналады.

Гаструланың сыртқы қабаты — эктодерма сопақша бластомер- лерден, ал ішкі кдбаты — энтодерма биік те ірі бластомерлерден тұрады. Оның ішіндегі қуысы — гастроцель сыртқы ортамен бірін- шілік ауыз тесігі — бластопор арқылы қатысады. Бластопордың жо- ғарғы жағын шектейтін бластомерлер дорсальды ернеуді, төменгі жағындағы бластомерлер вентральды ернеуді, ал екі қапталындағы бластомерлер бүйірлік ернеулерді құрайды. Үрықгың болашақ білігіне байланысты гаструла ұзынынан созылып, арқа жағы сүйірленеді де, бластопор тарылады. Дорсальды ернеу бластомерлері белсенді бөлініп көбейеді де, ернеу торшалары үрықтың арқа жағына қарай көшіп орын ауыстырып, дененің бастан құйрыққа дейінгі эктодер- маның арқа бөлігіндегі торшаларға әсер етіп, біріншілік эктодер- маның арқалық бөлігінен жүйке пластинкасының түзілуіне ықпалын тигізеді. Жүйке пластинкасы төмен қарай иіліп, оның екі қапталдағы жиектері жоғары көтеріліп қосылып, жүйке түтігін жасайды.

Жүйке түтігімен тығыз байланысқан, оның екі бүйіріндегі ұзынынан өтетін жүйке буылтықтарынан ганглионды пластинкалар жетіледі. Ал біріншілік эктодерманың жүйке пластинкасы жиек- терімен шектескен шеттері жоғары жүйке түтігінің үстіне көтеріліп, бір-бірімен қосылып бірігіп, екіншілік эктодермаға айналады. Ішкі үрық жапырақшасы — энтодерманың дорсальды бөлігінен хор- оезодермалық өскін бөлініп, кейіннен оның ортаңгы бөлімінен жүйке түтігінің төменгі жағында орналасқан хорда, ал екі қапта- лындағы белімдерінен хорданың екі бүйірінде орналасқан мезо- дерма дамиды. Мезодерма өз кезегінде сегменттелген дорсальды

сомиттерге, аралық - сегментті аяқшалар нефрогонадотомға және сегменттелмеген вентральды спланхнотомға жіктелігі бөлінеді. Энтодерманың хордо-мезодермалық өскін белінгеннен кейінгі екі жиегі бір-біріне қарсы өсіп қосылып, хорданың астанда жатқан ішек түтігіне айналады. Кейіннен оның алдыңғы және артқы жақ- тарынан тесіктер пайда болады. Бұдан соң, ұрық эмбриогенездің гистогенез, органогенез және системогенез сатыларынан өтіп, дернәсілге айналып, өздігінен тіршілік ете бастайды.

Балық пен қосмекенділер эмбриогенезі

Кептеген шеміршекті, сүйекті және саусаққанатты балықтар мен қосмекенділер өкілі бакдның жүмыртқа торшалары мезолецитті және телолецитті овоциттерге жатады. Үрықтану процесі аталған

жануарларда да сыртқы сулы ортада жүреді. Зигота толық, әркелкі және асинхронды түрде бөлшектенеді. Болшектену нәтижесінде амфибластула пайда болады. Гаструляция процесі бүл жануарларда қынаптану (инвагинация) және қаптай өсу (эпиболия) арқылы жүріп, қандауырша бластопорының дорсальды ернеуі орнында, балықтарда жиектік ойық, қосмекенділерде орақша сай жетіледі.

Аталған қүрылымдардың бластомерлері жедел кобейеді де, үрықтың бас жағындағы эктодермаға есер етуі нәтижесінде жүйке түтігі жетіліп, оның алдыңғы жағында ми көпіршігі дамиды. Бү- йірлік ернеу бластомерлерінен хордо-мезодермалық оскін, вентральды ернеу бластомерлері бластула түбіндегі ірі енжарлы бластомерлерді сыртынан қаптай өсіп, олардың кобею белсенділігін арттырып, солармен бірге ішек энтодермасын түзеді.

Эмбриогенездің гистогенез, органогенез, системогенез саты- ларынан өтіп, балықтар мен қосмекенділер үрықтары балықтардың дернөсілдеріне, бақалардың шомішбалықтарына (личинкалар) айналып, өз бетімен тіршілік етеді.

Әр түрлі қүстардың аталық жыныс торшалары қүрылысы жағы- нан бір-бірімен үқсас. Олар бір-бірінен тек мөлшерімен, бастары мен қүйрықтарының пішінімен ғана ажыратылады. Спермато- зоидтар аналық жыныс жолында 30 күнге дейін үрықтану қабілетін

жоймайды. Қүс жұмырткдсы, кейбір балықгар овоциттері (бекірелер) сияқгы, полилецитті және телолецитті жүмырткд торшасына жатады. Қүс жүмыртқасындағы сарыуыз қоры үрықтың дернәсілдік сатысынан өтпей-ақ, жүмырткадан толықдамып шығуына мүмкіндік береді. Қүс овоциті жүмыртқалықга дамып, пісіп жетіліп, сарыуыз қабығымен қапталып, жүмыртқа жолына түседі. Үрықтану процесі жүмыртқа жолының жоғарғы 1/3 бәлігінде жүреді. Пайда болған үрық (зигота) жүмыртқа жолымен төмен қарай жылжи отырып, сыртынан аналық жыныс жолы мүшелері (жүмыртқа жолы, мойыншық, жатыр, қынап) өнімдерімен (белок, қауызасты қабық, қауыз) қапталып, толық жетіліп сыртқа шығады. Үрықгың даму процесі енесінің организмінен тыс, толығымен жүмыртқада жүреді. Зигота жартылай (меробластикалықжолмен), әркелкі, асинхронды және дискі тәрізді бөлшектенеді. Бөлшектену процесі тек овоциттің ядросы орналасқан жоғарғы анимальды полюсінде жүреді. Пішіні дөңгелек табақтөрізді бластомерлерден қүралған үрық, сарыуыздың жоғарғы жағымен жанаса орналасып, сарыуызбен қоректенеді. Қоректену нәтижесінде сарыуыз қоры азайып, сарыуыз бен үрыкгың аралығында куыс пайда болады. Бөлшектену процесі пішіні дөңгелек табақшаға (дискіге) үқсаған көп торшалы үрық — дискобластуланың түзілуімен аяқгалады. Дискобластула мен сарыуыз арасында пайда болған куыс бластоцель — деп аталады. Үрықтың бөлшектенуі мен гаструляциясының бастама процестері жүмыртқа жолында жүріп, аналық жыныс жолдары өнімдерімен қапталып сыртқа шыққан жүмыртқада үрықтың одан әрі дамуы тоқталады. Үрықтың даму процесі күрік қүс жүмырткдны басып шайқаған немесе жүмыртқаны инкубаторға салған кезеңнен бастап жалғасады.

Гаструляция процесі жарылу (деламинация), ішке көшу (имми- грация) және қаптай өсу (эпиболия) арқылы жүреді. Инкубацияға салған жүмыртқадағы үрық 12 сағат ішінде сарыуызды қаптай өсіп,

ұрық табақшасын құрайды. Оның сопақша келген ортаңғы болігінің торшалары жедел көбейіп қалыңдайды да, үрық қалқаншасына айналады. Үрық қалқаншасының бластомерлері жанасып жатқан сарыуызбен қоректенеді. Нәтижесінде оның томенгі жағында куыс пайда болып, ұрық қалқаншасының торшалары ақ түсті болып көрінеді. Сондықтан, ұрық қалқаншасын ақшыл алаң — деп те атайды. Ақшыл алаңның сыртындагы сарыуызбен жанасып жатқан ұрық табақшасының шеткі бөлігін ақшыл алаңнан ажыратып күңгірт алаң — дейді. Ақшыл алаңның бластомерлері үрықгың денесін, ал күңгірт алаңның торшалары үрықтантыс мүшелерді түзеді.

Гаструляцияның бірінші кезеңінде көпқабатгы үрық табақшасы- ның торшалары екіге жарылып, қос кабатты гаструлаға айналады. Оның сыртқы бластомерлер қабаты — эктодерма, ішкі торшалар кдбаты — энтодерма. Екінші кезенде ұрық қалканшасының торшалары белсенді көбейіп, оның екі кдпталындағы торшалар агыны ұрықтың болашақ құйрығы бағытында екі жақган арткд қарай жылжиды.

Торшалар ағындары ұрық қалқаншасының артқы жиегінде бір- бірімен тоғысып қосылады да, үрық қалқаншасының ортасымен алға қарай жылжи көшіп, үрықденесінің білігі бойымен ұзынынан орналасқан жұмыр торшалар жиынтыгы — біріншілік жолақгы түзеді. Біріншілік жолақтың алдыңғы үшы дөңгелене жуандай қалыңдап, біріншілік түйінді қүрайды. Біріншілік жолақ пен біріншілік түйін торшалары ұрық қалқаншасының астыңғы бетін- дегі қуысқа (гастроцельге) қарай көшуі нәтижесінде, біріншілік

жолақ орнында біріншілік сай, ал біріншілік түйін орнында бірін- шілік шүңқыр иайда болады. Біріншілік шүңқыр қандауырша бластопорының дорсальды ернеуіне, ал біріншілік сайдың екі жағы оның оң және сол бүйірлік ернеулеріне сәйкес келеді. Біріншілік шұңқыр аймағынан торшалар ағыны эктодерма мен энтодерма арасына, ұрықтың бас жағына қарай жылжып, хорда (бас) өсіндісін түзеді. Бүл өсіндіден үрықтың хордасы дамиды. Хорда өсіндісімен бір мезгілде, біріншілік сай аймағының торшалар ағыны эктодерма мен энтодерма арасындағы куысқа, хорданың екі қапталы бойымен үрықтың бас жағына қарай жылжи көшіп, пішіні қанат тәрізді екі мезодерма бастамасын түзеді. Көрші орналасқан біріншілік шүңқыр торшаларының әсер етуіне байланысты, хорда өсіндісінің үстіндегі біріншілік эктодермадан жүйке пластинкасы қалыптасып, жүйке түтігіне айналады. Торшалар ағыны күшейген сайын, хорда өсіндісі үзарып, біріншілік жолақ қысқара береді. Ал біріншілік түйін болса, ол үрықтың артқы жағына қарай жылжып отырып, үрықжапырақ- шалары толықдамыған кезде, артқы тесік — анус маңында орнала- сады. Үрык жапырақшаларының дамып жетілу процесі үрықтың бас жағынан басталып, оның қүйрығы бағытында таралып, бірін- шілік түйін, яғни анус маңында аяқталады. Энтодермадан ішек түтігі түзіледі. Мезодерма сомиттерге, нефрогонадотомдарға, спланхнотомға бөлініп, дамып жетіледі. Мезодерма мен эктодерма- ның көшпелі торшалары үрық жапырақшалары (эктодерма, мезодерма және энтодерма) аралықтарындағы куыстарды тол- тырып, өсінділі торшалар жиынтығы — ұрықтың дәнекер ұлпасына (мезенхимаға) айналады. Ақшыл алаң мен күңгірт алаңның шекара-

сында пайда болған тұлғалық қатпар, ұрық жапырақшаларының ұрықтық бөлігін, ұрықтантыс бөлігінен бөледі. Үрықтантыс экто- дерма мен париетальды мезодермадан түзілген қағанақ қатпары үрық денесін сыртынан қаптап, бір-бірімен қосылып (тауықта инкубацияның 3-4 тәулігінде), сыртқы сірқабықты (серозаны) және ішкі қағанақты (амнионды) қүрайды.

Ішек түтігінің соңғы бөлігінің вентральды қабырғасындағы энтодерма мен висцеральды мезодермадан несепқабық түзіліп, сірқабық пен қағанақтың арасынан орын (тауықта - 10 - тәулікте) алады. Үрық жапырақшаларының ұрықтық болігі мен біліктік мүшелерден үлпалар (гистогенез), мүшелер (органогенез), мүшелер жүйелері (системогенез) дамып, ішбалапан организмі күрделеніп жетіледі. Қүс эмбрионының дамуына қажет қоректі заттар сарыуыз қапшыгының қан тамырларымен сарыуыз және белоктан кіндік тамырлары арқылы жеткізіледі. Ішбалапан организмі мен сыртқы орта арасындағы газ алмасуды жүмыртқа қауызына тығыз жанасып жатқан несепқабық-сірқабық қан тамырлары қауыз тесіктері арқылы іс жүзіне асырады. Эмбрион қаңқа сүйектерінің дамып есуіне керекгі кальций мен фосфор тұздары қауыздан (ізбест қабық) қан арқылы аталған қабықтар қан тамырлары, оларды ерітіп сорып, алып келеді. Инкубацияның 16-17 -тәулігінде ұрық қаганақ сүйы- ғын жұтып, қосымша қоректенеді. Ал, эмбриогенездің 18 -19 - күндері несепқабық кеуіп, қан тамырлары істен шыққаннан соң, балапан жұмыртқаның доғал ұшындағы ауалы камера ауасымен өкпе арқылы дем алады. 20-21 күндері ауалы камерадағы ауа қүрамындағы оттегі таусылып, оның жетіспеуі мидағы тыныс алу орталығына әсер етеді. Балапан қозғалып, түмсығымен қауызды шоқып жарып шығады.

Тауықбалапанының эмбриондық дамуы бойынша Г.А. Шмидт пен М.Н.Рогозиннің кезендік жіктеуі:

1. Үрықтық кезең — бірінші 8 күн. Үрықта бөлшектену, гаструляция, гистогенез, органогенез процестері жүріп, дене құры- лысы қалыптасады, сарыуыздық қан айналым мен несепқабық жетіліп, олар қызмет атқара бастайды.

2. Ішбалапаналды кезең — 8-13 - күндер. Үрық қабықтары толық жетіліп, сарыуыздық қан айналыммен қатар, ішбалапан қағанақ сүйығымен де қоректенеді, тынысты несепқабық қан тамырлары арқылы алады.

3. Ішбалапан кезеңі — 13-20 - күндер. Балапанның денесі толық жетіліп өседі. Қағанақ сұйығын жұтуға байланысты ас қорыту мүшелері жүмыс жасай бастайды.

4. Жарып шығу кезеңі — 20-21 - күндер. Ішбалапан өкпесі арқылы ауалы камера ауасымен дем алады. Камерадағы ауа тау- сылғаннан кейін, оттегінің жетіспеушілігі балапанның миындағы тыныс алу орталығына әсер етіп, ішбалапан қозғалып, түмсығымен шоқып, қауызды жарып шығады.

Сүтқоректілер эмбриогенезі

Сүтқоректі жануарлар тіршілік жағдайына, үрығының даму ортасы мен жетілу сипатына байланысты: алғашқы аңдарға (үйректүмсық, ехидна), үрықжолдассыз (плацентасыз) және үрықжолдасты (плаценталы) болып үш топқа бөлінеді. Үйректүмсық пен ехиднаны жүмыртка салушы сүтқоректілер — деп атайды. Себебі, олардың жүмырткд торшалары қүстар овоциттері сияқгы полилецитгі және телолецитті овоциттерге жатады. Оларда үрықтану процесі аналық жыныс жолдарында жүргенімен, үрықтың дамуы аналық организмнен тыс жүмыртқа ішінде өтеді. Жүмыртқадан шыкқан күшіктері енесінің сүт безімен қоректенеді.

Үрықжолдассыз сүтқоректілерге қалталы жануарлар (кенгурулер, қалталы қаптесер, оппосумдар, бандикуттер немесе қалталы бор- сықтар, қалталы жыртқыштар, қалталы аю — коала, қалталы пері т.б.) жатады. Олардың жүмырт- қа торшалары олиголецитті және гомолецитті овоциттерге жатады. Үрықтану процесі аналықжыныс жолдарында жү- реді. Қалталы жануарлар жаты- ры құрылысы жағынан қосқы- напты қосжатырға жатады.

Мүндай жатырда іиггөлінің үзақ мерзім дамып, толық жетілуіне мүмкіндік болмайды. Бүған жа- тырдың қүрылысы бейімдел- меген. Іштөлінің қүрсақтағы үзақдамуын қамтамасыз ететін үрық қабықтары мен үрық- жолдасы жатырдың қүрылы- сына сәйкес толық жетілмейді.

Сондықтан, үрықжолдассыз жануарлардың буаздық кезеңі өте қысқа болады. Олар бала- ларын іштөліалды (предплод) сатысында, тым кішкентай, со- қыр, қызылшакд түрінде шала туып, дене қалталарындағы сүт безімен асырайды.

Үрықжолдасты сүтқоректі- лер үрықтары енесінің жаты- рында үзақ мерзім дамып, то- лық жетіліп туады. Буаздық мерзімі әр түрлі жануарларда түрліше болып келеді. Ол орта

есеппен сиырда - 285-290, інгенде — 365-368, биеде — 335-340, мәшіде — 375-380, қой мен ешкіде — 150, мегежінде — 114, қоянда — 30, итте — 62-65, мысықта — 55-60 күнге созылады. Плаценталы сүтқоректілердің жүмырткд торшалары да олголецитті және гомолецитті овоциггерге жатады. Үрықгану процесі жүмыртқа жолының (жатыр түтігінің) жогаргы 1/3 бөлігінде жүреді. Үрықжолдасты сүтқоректі жануарлар зиготаларының бөлшектенуі толық, әркелкі, асинхронды жүріп, нәтижесінде екі түсті: акшыл және күңгірт бластомерлер түзіледі. Акшыл бластомерлер үрықгың сыртқы бетінде, күңгірт бластомерлер ішкі жагында орналасып, торшалар жиынтыгы — моруланы күрайды.

Сыртқы ақшыл бластомерлер жедел боліну арқылы көбейіп, моруланың ортасында топтаса орналасқан күңгірт бластомерлерден ажырап, екеуінің арасьнща қуыс пайда болады да, үрық көпіршік тәрізді жетіліп, бластодермалық көпіршік немесе стерробласгула (бластоцпста) — деп аталады. Көпіршіктің сыртқы қабыргасын қүрайтын ақшыл бластомерлер өздерінен сүйық белокты өнімді стерробластула куысы — бласгоцельге бөліп, жинақгау арқылы күңгірт бластомерлері қоректендіреді. Сондықган, стерробластуланың сыртқы қабыгын трофобласт (қоректендіруші қүрылым)— дейді. Ал трофобласттың бір кдбыргасына жанаса орналасқан бластодермалық копіршіктің ішіндегі ірі күңгірт бластомерлер тобын үрықтүйіні немесе эмбриобласт (пішініне сәйкес үрық табақшасы — деп те аталады.) — деп атайды. Эмбриобласттан үрықгың денесі мен оның дамуын кaм-

тамасыз ететін ұрықгантыс мүшелер дамиды. Трофобласт — стер- робластуланың үрықгантыс бөлігі. Ол э.мбрионды жатыр бездерінің сөлі күрамындагы қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Сонымен қатар, ол эмбриобласт үшін қорганыс қызметін де атқарады. Кейіннен трофобласттың сыртқы бетінде түзілгсн бүрлердің көмегімен үрық, жатырдың кдбырғасына жабысып байланысып, жатыр арқылы қорек- тене бастайды. Үрықтың жатыр қабырғасына байланысу процесін имилантация (лат. іт — ішке ену, ріапіаііо — қондыру) — деп атайды. Имплантация сиырда — 17 күнде, биеде — 63-70 күнде жүреді.

Белшектену процесі жүмыртқа жолында басталып, жатырда аяқталады. Ол зиготаның мөлдір қабығы мен үрықтану қабығы астында жүріп, әр түрлі жануарларда: 3-4 күннен (қой, ешкі, мегежін) 8-9 күнге (сиыр, бие) дейін созылады. Үрықтың бласто- мерлері көбейгенмен, оның мәлшері ұлғаймай, бәлшектену зигота түзілгендегі мөлдір және үрықтану қабықтарының ішінде өтеді. Аталған жүмырткд торшасының қабықгары тек гаструляция процесі басталар алдында ғана (мегежінде — 8 -інші, қой мен ешкіде — 10-ыншы, сиырда — 13 -інші күндері) ериді.

Гаструляция процесі эмбриобластта деламинация (бластомерлер тобы екіге жарылып, эктодерма және энтодерма түзіледі) және иммиграция (ішке көшу) арқылы жүреді. Эмбриобласт ұрық түйініне айналып, оның сыртқы үрық жапыракціасы — эктодерма трофо- бластпен жанасып, ал ішкі бетіндегі энтодерма бластоцель жағында орналасады. Трофобласттың үрық түйіні эктодермасымен жанаскдн белігі ыдырап кетеді де, эктодерма трофобласттың қалған бөліктерімен жалғасып, эмбриобласт бетіңде орналасқан біртүтас үрыққа айналады. Үрық табақшасының ұрық организмі дамитын ортаңғы ұрықгық бөлігінен үрық қалкдншасы түзіледі. Ал оның шеткі үрықтантыс бөлігінен ұрықтантыс мүшелер: қағанақ, несепқабық, бүрліқабық дамиды. Гаструляцияның екінші кезеңіндегі морфологиялық өзгерістер, атап айтқанда: иммиграция арқылы біріншілік жолақ пен біріншілік түйіннің, біріншілік сай мен біріншілік шұңқырдың түзілуі, жүйке түтігі, хорда мен мезодерма бастамаларының қалыптасуы, жалпы үрық жапырақшалары мен біліктік мүшелердің дамып, күрделене әзгеруі — қүс гаструляциясының екінші кезеңінде болатын процестерге үқсас жүреді. Үрық гаструляциядан кейін эмбриогенездің гистогенез, органогенез, системогенез сатыларынан өтіп, кұрылысы күрделі іштелі организміне айналады. Үрықгың жатырдағы дамуын кдмтамасыз ететін үрық қабықгарының түзілуі, жетілуі, атқаратын қызметі және үрық- жолдастыңдамуы, күрылысы, жануарлар түрлеріне баланысты түрлері “Эмбриондық дамудың негізгі кезеңдері” тақырыбында толығымен берілді.

Сүтқоректілер үрығының қүрсақтағы даму мерзімін үш кезеңге бөледі:

1.Үрықтық кезеңде үрық денесінде барлық омыртқалы жануарларға тән белгілер дамиды.

2.Іштөліалды кезеңде ұрықта туыстарға тән дене белгілері жеті- леді.

3.Іштөлі кезеңінде іштөлі денесінде жануарлардың түріне, түқымына, жеке дараққа тән белгілер дамып жетіледі.

Мал түліктері эмбриондарын жете зерттеген ғалым-эмбриолог Г.А.Шмидттің мәліметі бойынша, қой эмбрионында: үрықтықкезең — бірінші 29 күн, іштөліалды кезең — 29-45 күн, іштөлі кезеңі — 46-150 күн; шошқа эмбрионында: үрыктык кезең — бірінші 21 күн, іштөліалды кезең — 21 - 60 күн, іштөлі кезеңі — 60 - 114 күн; сиыр эмбрионында: үрықтық кезең — бірінші 34 күн, іштөліалды кезең — 35-60 күн, іштөлі кезеңі — 60-270 күн.

Сиыр үрығы эмбриогенезінің даму сатылары

І.Үрықтанғаннан кейінгі бірінші аптада үрықта болшектену проңесі жүріп, трофобласт түзіледі. Үрық жүмыртқа торшасындағы оттегісіз ыдырайтын дайын сарыуызбен қоректенеді.

2.8 - 20 - күндері үрықта гаструляңия проңесі жүріп, үрық жапырақшалары, қағанақ жетіле бастайды, сарыуыз қапшығы тұзіледі. Үрық трофобласт арқылы жатыр бездерінің солі құрамындагы қоректік заттармен қоректенеді және тыныс алады.

3.20 - 23 - күндері тұлғалық қатпар ұрықты ұрықтантыс мүшелерден толық боледі, үрық организмінде гистогенез және органогенез жүреді. Ол дамыған қан тамырларының комегімен қоректеніп, тыныс ала бастайды. Ішек түтігі және несепқабық қалыптасады.

4.24 - 34 - күндері үрықтантыс мүшелер толық қалыптасып, ұрықтың қоректенуі мен тыныс алуы үрықжолдас арқылы жүреді. Үрық организмінде системогенез процесі жүріп, негізгі мүшелер жүйелері жетіле бастайды.

5.35 - 50 - күндері эмбрионда шеміршекті қаңқа, сүт безі қалыптасып жетіле бастайды.

6.50 - 60 - күндері шеміршекті қаңқа сүйек қаңқаға алмасады, малдың жыныс белгілері дамиды.

7.61 - 120 - күндері іштолінде малдың тұқымына тән белгілер дамиды.

8.121 - 270 - күндері іштөлі организмі толық қалыптасып, жеке дараққа тән белгілер толығымен жетіледі.