V тарау бойынша бақылау сүрақтары:

1. Эмбриология туралы жалпы түсінік беріп, эмбриогенездің негізгі кезендеріне тоқталыңыз.

2. Гірогенез деген не? Гаметогенеч, оныңтүрлері.

3. Сперматогенезге түсінік беріп, оның кезендеріне сипаттама беріңіз.

4. Овогенез қандай кезеңдерден түрады? Оларға сипаттама беріңіз.

5. Жыныс торшалары, олардың дене торшаларынан айырмашы- лықгары.

6. Сперматозоидтың күрылысы және оның маңызы.

7. Сарыуыздың молшеріне байланысты овоциттің жіктелуі.

8. Сүтқоректілер овоцитінің қүрылысы.

9. Тауықжүмырткасынын қүрылысы.

10. Үрықтану және оның биологиялық маңызы.

11. Бөлшектену және оның әр түрлі жануарлардағы ерекшеліктері.

12. Гаструляция және оның кезеңдері, әр түрлі жануарлардағы ерекшеліктері.

13. Гистогенез: эктодерма, энтодерма, мезодерма, мезенхима және біліктік мүшелерден қандай үлпалар дамиды?

14. И.Үрық қабықтары, олардың қүрылысы және маңызы. Қүс және сүтқоректі жануарлар үрық қабықтарының қүрылысындағы ерекшеліктер.

15. Үрықжолдастың қүрылысы, әр түрлі жануарларға байланысты оның түрлері.

VI тарау. Үлпа туралы ілім

Жалпы гистология

Жер жүзіндегі органикалық дүниенің эволюциялық дамуы белгілердің ажырау (белгілер дивергенциясы) зандылығымен жүріп, осының нәтижесінде қазіргі танда, жануарлар әлемінде шығу тегі бір жануарлардың көптеген түрлері өмір сүріп, тіршілік етіп жатыр. Жануарлар организмін қүрайтын түрлі үлпалардың біртекті торша- лардан дамуы да, осы белгілердің ажырау зандылығына бағынады. Үрықгың біртекті бластомерлерінен әртекті түрлі үлпалардың дамуы мен жетілуін жете зерттеп, орыс ғалымы Н. Г. Хлопин “үлпалардың дамуы дивергенциясы теориясының” негізін қалап, оны одан әрі дамытқан.

Эволюциялық дамудың нәтижесінде белгілері жағынан әлде- қашан бір-бірінен ажырап, ешқандай да үқсастығы жоқжануарлар организмдеріндегі үқсас қызметтер атқаратын үлпалардың қүрылысы бір-біріне үқсас келеді екен. Бүл зандылықты зерттеген орыс ғалымы А. А. Заварзин үлпалардың дамуындағы “параллельдік қатарлар теориясын” жасаған.

Жануарлар организмі үлпаларының (тканьдерінің) даму проце- сі — гистогенез жоғарыда айтылған заңдылықтарға тікелей байланысты жүреді. Алдыңғы тарауда баяндалғандай, бастапқы кезде біртекті бластомерлерден қүрылысы мен болашақ қызметі әр түрлі үрық жапырақшалары мен біліктік мүшелері түзіліп, олардан гистогенез кезеңінде торшалары кебейіп, өсіп, белгілі бір қызмет атқаруға маманданған үлпалар қалыптасады. Үлпалардың түзілуі мен белгілі қызмет атқаруға мамандана қалыптасуы бірнеше сатылардан етеді. Алғашқы кезде біртекті бластомерлерден әр түрлі торшалар топтары (популяциялары) дамып жетіледі. Олар үрық организміндегі орналасу орны мен болашақ атқаратын қызметіне сәйкес, тек өздеріне тән қүрылыс айырмашылықтарымен және белоктар түзілісінің езгешеліктерімен ерекшеленеді. Демек, торшалар топтарынан туындайтын бейторшалық қүрылымдар мен олардан түзілетін торшааралық заттар қүрылысында да, соларға тән қүрылымдық ерекшеліктердің пайда болатыны анық. Торшалар популяциялары организмдегі белгілі бір ортаға бейімделуі (адапта- ция, лат. асіарШіо — бейімделу) нәтижесінде торшалар ядролары геномындағы (хромосомалар ДНҚ-дағы) генетикалық ақпараттар жаңа сипат алып, торшалар қүрылыстарында морфологиялық айырмашылықтар (дифференция, лат. сііЯегепіла — айырмашылық) пайда болады.

Бейімделу арқылы қүрылымдық айырмашылықтары туындап қалыптасқан торшалар топтары бір-бірімен қайтадан өзара қыз- меттік байланыстар түзіп, тірі организмнің біртүтастығын (интегра- ция, лат. іпіеёгаііо — бүтін, біртүтас, бірігу) қамтамасыз етеді. Міне,

осындай құрылымдық айырмашылықтар мен қызметтік өзге- рістерден өткен торшалар, бейторшалақ құрылымдар мен тор- шааралық заттар өзара байланысқа түсіп бірігіп, біртекті биоло- гиялық құрылымдық жұйелерді, яғни ұлпаларды қалыптастырады.

Үлпа (ткань, грек. һізіоз — ұлпа) — морфологиялық белгілері мен атқаратын қызметінің үқсастығына байланысты біріккен бір- текті торшалар мен торшааралық заттардың тарихи (филогенездік түрғыдан) қалыптасқан жүйесі. Құрылысына, организмдегі орна- ласу орны мен атқаратын қызметіне және шығу тегіне байланысты белгілерді тогітастырып, жануарлар организмі үлпаларын төрт түрге бөледі. Олар: эпителий (жабынды), дәнекер (тірек-трофикалық немесе ішкі орта үлпалары), ет және жүйке (нерв) үлпалары. Бүл үлпалар жануарлар организмінің мүшелерін (ағзаларын), мүшелер жүйелерін қүрап, қүрылысы мен қызметтерін анықтайды.

Эпителий үлпасы (жабынды ұлпа)

Эпителий үлпасы — жануарлар филогенезінде жабынды үлпа ретінде көпторшалы организмдегі ең алғаш дамып жетілген қүрылым. Ол жануарлар организмін сыртынан қаитап, дене және сірлі қуыстар мен түтікше мүшелер кілегейлі қабықтарының ішкі бетін астарлап, организмнің ішкі ортасын қоршаған сыртқы ортадан бөліп, шекаралық орын алады. Сөйтіп, ол тірі организмнің қоршаған ортамен байланысын қамтамасыз етеді. Бүған қоса эпителий үлпасы организмдегі көптеген бездердің паренхимасын түзіп, тірі организмдегі түрлі зат алмасудың жүруіне керекті бөлінділер (секрет, гормон т.б.) бөледі. Денедегі орналасу орны мен атқаратын қызметіне байланысты эпителий үлпасы үлкен екі топқа: жабынды және безді эпителийге бөлінеді.

Жабынды эпителий — ерііһсііит кирсгПсіаІе — теріні сыртынан қаптап, ішкі мүшелердің ішкі бетін астарлап, қоршаған орта мен организмнің арасындағы зат алмасуды қамтамасыз етіп, қорғаныс, тітіркеніс, заттарды сору, сіңіру және бөліп сыртқа шығару қызметтерін іс жүзіне асырады.

Безді эпителий — ерііһеіішп §1апс1и1аге — организмдегі бездердің бөлінділерді (секреттерді) бөлетін жүмысшы бөлігі — без паренхи- масын түзіп, денедегі зат алмасу процесіне қажет секреттерді бөліп шығарады.

Эмбриогенездің гистогенез сатысында эпителий ұлпасы негізгі үш үрық жапырақшаларынан дамиды. Оларға эктодермадан дамып жетілетін тері, ауыз қуысы мүшелерінің, анустың (артқы тесік), мүрын қуысы кіреберісінің эпителий қабаттары мен қабырғалық және қабырғадан тыс (сілекей бездері) бездері; энтодермадан ас қорыту жөне тыныс алу мүшелерінің эпителий қабаттары мен қабырғалық және қабырғадан тыс (бауыр, ұйқы безі) бездері; мезодермадан — ұрғашы және еркек жануарлар жыныс мүшелері

мен несеп бөлу мүшелерінің, сірлі қабықтардың (мезотелий) эпителий қабаттары мен қабырғалық бездері жатады.

Организмдегі орналасу орны мен қызметтері әр түрлі болғанымен, эпителий үлпаларының жалпы қүрылысы бір-біріне үқсас. Олардың барлығына тән ортақ қүрылымдық белгілер:

1..Эпителий үлпалары тек эпителий торшалары — эпителио- циттерден ғана түрады. Эпителий үлпаларында торшааралық тірі зат болмайды. Эпителиоциттердің аралығында ені 10 - 50 нм жарғақаралық саңылаулар болады. Эпителий торшалары плазмо- леммаларының арасында тек жарғакүсті кешен — гликокаликс ғана қалады. Торшааралық саңылаулар арқылы эпителиоциттердегі зат алмасуды қамтамасыз ететін үлпа сүйығы үздіксіз ағып жатады.

2.Эпителий үлпаларын қүрайтын эпителиоциттер бір-бірімен өте тығыз жанаса байланысып, эпителий торшалары қабаттарын түзеді. Эпителий үлпасының қызметіне сәйкес, эпителий торшалары қабаттарындағы эпителиоциттер бір-бірімен өр түрлі гілазмолеммааралық байланыстар жасайды. Оларға: торшалар арасындағы берік байланысты қамтамасыз ететін тығыз жанасу түрі десмосома және саусақша жанасу (қүлып), торшааралық зат алмасуды іс жүзіне асыратын саңылаулы жанасу (нексус), дененің ішкі ортасын сыртқы ортадан бөліп түратын тығыз жанасу жатады.

З.Эпителий үлпаларын, олардың астында жатқан борпылдақ дәнекер үлпасынан, шекаралық қызмет атқаратын негіздік жарғақ (базальды мембрана) беліп түрады. Орташа қалындығы 100 нм - Імкм, гликолипопротеидті жіпшелер мен пішінсіз (аморфты) заттан қүралған негіздік жарғақты түзуге жоғарыда аталған шекаралас екі үлпа да (эпителий және борпылдақ дәнекер үлпасы) қатысады. Эпителиоциттер негіздік жарғақпен жартылай десмосома арқылы байланысады. Бірқабатты эпителий үлпаларының барлық эпителиоциттері негіздік жарғақпен жанасады. Ал кәпқабатты эпителий үлпаларында негіздік жарғақпен олардың тек төменгі базальды қабатының торшалары ғана жанасады. Эпителий үлпасында қан тамырлары болмайды. Ол борпылдақ дәнекер үлпасынан, негіздік жарғақ арқылы келетін үлпа сүйығынан диффузды жолмен (сіңіру арқылы) қоректенеді. Эпителий үлпасы сезімтал жүйке үштарына өте бай.

4.Эпителий үлпаларының жануарлар организмінде шекаралық орын алуына байланысты, олардың эпителиоциттерінде полярлық айырмашылық байқалады. Бірқабатты эпителий үлпасы эпите- лиоциттерінің негіздік жарғақпен жанасатын төменгі полюсін олардың негіздік (базальды) полюсі, ал эпителиоциттердің негіздік полюстерге қарама-қарсы жатқан екінші бос үшын төбелік немесе апикальды (лат. арех — тобе) полюсі — деп атайды. Эпителио- циттердің апикальды полюсі, өдетте, жануарлар денелерінің сірлі қуыстарына немесе түтікше мүшелердің куысына қарай бағытталып жатады. Сондықтан, эпителий торшалары апикальды полюстерінің

аталған қуыстардың қабырғасын ішкі жағынан шектеп жатқан- дықтан, оларды эпителиоңиттердің бос немесе төбелік үштары — деп те атайды. Эпителиоңиттердің базальды және апикальды полюстерінің (ұштарының) қүрылыстарында коптеген айыр- машылықтар болады. Торша ядросы, әдетте, эпителиоңиттің базальды үшына жақын жатады. Торшаның эндоплазмалық торы негіздік жарғаққа жақын, ядроның төменгі жағында, ал Гольдж кешені ядроның жоғарғы жағында орналасады. Бірқабатты эпителий үлпаларының көптеген түрлері торшаларының апикальды үшында микробүрлер мен кірпікшелер, ал базальды полюсінде плазмолемма қатпарлары болады. Эпителиоңиттердің апикальды және базальды бөліктерінің қызметтерінде де айырмашылықтар бар. Эпителий торшасының апикальды полюсінде секрет пен экскретті бөлу, микробүрлердің комегімен сіңіру, сору, кірпік- шелердің қозғалу процестері, ал заттарды синтездеу процесі оның базальды полюсінде жүреді. Көпқабатты эпителий үлпаларының негіздік жарғақпен жанасатын төменгі қабаттарындағы эпителио- циттер қүрылысы мен қызметі жағынан, олардың жоғарғы қабат- тарындағы эпителий торшаларынан коп айырмашылықтары болады.

5.Эпителий үлпасының қайтадан қалпына келу қабілеті (регенерациясы) жақсы жетілген. Олардың құрамында эпителио- циттердің көбеюін қамтамасыз ететін діңгекті (камбиальды) торшалар болады.

Жабынды эпителий ұлпасының жіктелуі

Эпителий ұлпаларының бірнеше жіктелу түрлері бар. Солардың ішіндегі қазіргі кезде қолданылып жүрген морфологиялық жікте- лу — үлпа эпителиоциттерінің пішіні мен торшалар қабаттарының санына негізделген. Эпителиоциттер қабаттарының санына бай- ланысты жабынды эпителий үлпасы: бірқабатты және көпқабатты болып екі топқа бөлінеді. Бірқабатты эпителий үлпасы негіздік жарғақта орналасқан бір қабат эпителиоциттерден, ал көпқабатты эпителий көпқабат эпителий торшалары қабаттарынан қүралған. Бірқабатты эпителий үлпасы өз кезегінде бірқатарлы эпителий және көп қатарлы эпителий үлпалары болып екіге бөлінеді. Бір- қабатгы бір кдтарлы эпителий үлпасының эпителиоциттері мөлшері (торшаның биіктігі, ені, кэлыңдығы) жағынан біркелкі болып келеді және эпителиоциттер ядроларының молшері де бірдей болып, бір қатарда орналасады.Бірқабатты бірқатарлы эпителий — эпите- лиоциттерінің пішіні мен көлеміне байланысты өз кезегінде: бірқабатты жалпақ эпителий, бір қабатты текше (куб) тәрізді эпителий және бірқабатты призма (цилиндр) тәрізді эпителий болып болінеді. Ал, бірқабатты көпқатарлы эпителий үлпасы эпителиоциттерінің барлығы толығымен негіздік жарғақта

орналасады. Бірақ, эпителий ұлпасын мөлшері мен қызметі түрліше әр түрлі эпителиоциттер кұрайды. Эпителий торшаларының биіктігі мен көлеміне қарай, олардың ядроларының мөлшері мен орналасу деңгейлері де, әр түрлі болады: призма тәрізді биік эпителиоциттердің ядролары эпителий ұлпасының орта деңгейінде, биіктігі орташа торшалар ядролары энителий ұлпасының орта деңгейінен сәл төме- нірек, негіздік жаргаққа жақындау, ал аласа эпителиоциттердің ядро- лары одан да төмен, негіздік жарғакцен жанаса орналасады. Үлпаны кұрайтын эпителиоциттердің барлыгы негіздік жарғақпен жанасып, бір қабатта орналасқандықган, бірқабатты эпителий ұлпасы — деп аталады. Жоғарыда айтылғандай, биіктігі мен мөлшері әр түрлі эпителиоциттердің ядролары да, әр түрлі деңгейде орналасқандықган, эпителий көп қатарлы — деп аталады. Эпителийдің бүл тобына бірқабатты көп қатарлы кірпікшелі эпителий жатады.

Көпқабатты эпителий үлпасы көп қабатта жатқан эпителио- циттер қабаттарынан қүралған. Негіздік жарғақпен эпителий үлпасының тек төменгі бір қабат эпителиоциттері (базальды қабат) ғана жанасады. Жоғарғы қабаттарындағы эпителиоциттерінің пішініне байланысты, көпқабатты эпителий ұлпасы: көпқабатты жалпақ эпителий және көпқабатты ауыспалы эпителий болып екі топқа бөлінеді.

Бірқабатты эпителий ұлпалары

Бірқабатты жалпақ эпителий жануарлар организміндегі сірлі қабықтар мен олардың туындыларын (өкпеқап, жүрекқап, ішперде, плевра, шажырқай, шарбы, сірлі байламдар, үңгілер), өкпе көпіршіктерінің (альвеолаларының) қабырғаларын, ортаңғы құлақ қуысын, ен торы қабыргасын, бездердің майда ендірме өзектерін, бүйрек денешігі қапшығы мен нефронның жіңішке бөлігін астарлап, шекаралық шектеу қызметін атқарады. Өкпеде газ алмасуға, бүйректе несеп бөлуге қатысады. Сірлі қабықтағы бірқабатты жалпақ эпителийді мезотелий (мезодерма спланхно- томынан дамиды) — деп атайды. Бірқабатты жалпақ эпителий үлпасын негіздік жарғақта орналасқан биіктігі енінен әлдеқайда кіші, ядролары сопақша және жалпақ келген, тым аласа эпителио- циттер қүрайды. Сірлі қабық мезотелиоциттерінің тек ядро орналасқан тұстары ғана сәл көтеріңкі келеді. Мезотелийдің астын- да жүқа борпылдақ дәнекер үлпасы болады. Бүларды бір-бірінен негіздік жарғақ бөліп түрады. Эпителиоциттер қабатының зақым- дануы көп ядролы тым ірі мезотелиоциттердің (амитоз арқылы бөлінеді) түзілуіне әсерін тигізеді. Мезотелий көкірек және кұрсақ қуыстарының ішкі бетін астарлап, аталған қуыстардағы ішкі мүшелерді сыртынан қаптап, олардың аралығындағы сірлі куыстарға сір сүйығын бөлу арқылы мүшелердің бір-бірімен өзара жабыспай сырғанай қозғалуын қамтамасыз етеді.

Бірқабатты жалпақ эпителий эктодермадан (ортаңғы қүлақ, сілекей бездерінің ендірме өзектері), энтодермадан (өкпе альвеолоңиттері, үйқы безінің ендірме өзектері) және мезодермадан (сірлі қабықтар, бүйрек нефрондары, денешігінің қапшығы, ен торының қабырғасы) дамиды.

Бірқабатты текше (куб) тәрізді эпителий организмдегі без өзектері мен бүйрек нефрондарының, қалқанша безі фолликул- дарының қабырғасын астарлайды. Негіздік жарғақта бір қабатта орналасқан, пішіні текше тәрізді эпителий торшаларының биіктігі мен ені шамалас. Молшері біркелкі дөңгелек келген эпителио- циттер ядролары бір деңгейде және бір қатарда, торшалар цитоплаз- масының ортасында орналасады. Бірқабатты текше тәрізді эпителий без өзектерінде — шектеу және шекаралық, фолликулдар қабырғаларында зат алмасу қызметін атқарады, ал бүйректе несеп түзуге кдтысады. Бүйрек нефрондары қабырғасындағы текше тәрізді эпителиоциттердің апикальды үшында алғашқы несептен керекті заттарды (глюкоза, амин қышқылдары, түздар, су) кері соруға маманданған, торша плазмолеммасынан түзілген микробүрлер, ал негіздік (базальды) үшында эпителиоцит плазмолеммасы қатпар- ларынан күралған базальды жолақ болады. Микробүрлер эпите- лиоцит плазмолеммасының сору ауданын 30-40 есе үлкейтеді. Базальды жолақта, керісінше, зәр қүрамына шығарылатын азот және белок алмасуларының ыдырау әнімдері синтезделеді. Бірқабатты текше тәрізді эпителий эктодермадан (қалқанша безі фолликулдарының қабырғаларында), мезодермадан (бүйрек

өзекшелерінің қабырғаларында) және энтодермадан (без

өзектерінің қабырғаларында) дамиды.

Бірқабатты призма (цилиндр) тәрізді эпителий негіздік жарғақта бірқабатта орналасқан, пішіні призма тәрізді эпителиоциттерден түрады. Олардың биіктігі енінен әлдеқайда ұзын болып келеді. Эпителиоциттердің сопақ келген ядролары бір қатарда орналасады және негіздік жарғаққа жақын жатады. Қүрылысы мен қызметіне байланысты эпителий бірнеше түрге бөлінеді. Бірқабатты призма тәрізді безді эпителий безді қарын мен жатыр мойнының кілегегейлі қабықтарын астарлайды. Бүл эпителийдің эпителиоциттері шекаралық шектеу қызметімен қатар, кілегейлі сөл бөледі.

Бірқабатты призма тәрізді жиекті (көбелі) эпителий ащы және жуан ішектердің, өт қабының, бауыр мен үйқы безі өзектерінің кілегейлі қабықтарын астарлайды. Эпителиоңиттерінің апикальды үшында сору процесіне маманданған, микробүрлерден қүралған жиегі (көбесі) болады. Сондықтан жиекті эпителий — деп аталады. Әр бір эгштелиоциттің апикальды үшында мыңдаған микробүрлер орналасып, эпителиоциттер плазмолеммасының сору ауданының кәлемін 30 -дан астам есе үлғайтады. Эпителиоциттер қабатында пішіні қүтыға (бокалға) үқсаған жекеленген бір торшалы бездер (қүты тәрізді торша) кездеседі. Қүты төрізді торшалар эпите- лиоциттердің ішкі бетін сылап, оларды механикалық және химия- лық факторлар әсерлерінен қорғайтын кілегей бөледі. Бірқабатты призма тәрізді эпителий энтодермадан дамиды.

Бірқабатты көпқатарлы призма тәрізді кірпікшелі эпителий тыныс жолдары (мүрын қуысы, аңқа, көмекей, кеңірдек, әкпе бронхтары— ауа тамырлары), ен қосымшасы мен жүмыртқа жолы (жатыр түтігі) кілегейлі қабықтарын астарлайды. Бірқабатты көпқатарлы призма тәрізді кірпікшелі эпителийдің эпителиоциттері негіздік жарғақта бір қабатта орналасады. Бірақ, эпителийді пішіні, қүрылысы және қызметі әр түрлі эпителиоциттер қүрайды. Бірқа- батты кеп қатарлы призма тәрізді кірпікшелі эпителий үлпасын қүрайтын эпителиоциттер торт түрлі болады. Оларға: кірпікшелі эпителиоцитер, ендірме эпителиоциттер (діңгекті, орынбасу торшалары), қүты тәрізді эпителиоциттер (бір торшалы без) және базальды эпителиоциттер (эндокриноциттер). Бүл эпителийдің маманданған негізгі торшалары — пішіні цилиндр төрізді биік, апикальды белігі жуандау, базальды бөлігі жіңішкелеу болып келетін — кірпікшелі эпителиоциттер. Олар қызмет атқаруға маманданып толық жетілгендіктен, бөлініп көбеймейді. Сопақ келген ядролары торша цитоплазмасының ортасында, жоғарғы қатарда орналасады. Әр бір эпителиоциттің апикальды үшында үзындығы 6-10 мкм, ені 200 нм 300 -дей кірпікшелер орналасады. Кірпікшелер плазмолеммамен қапталған аксонемалардан түрады. Аксонемаларды базальды денешіктерден басталатын, ортадағы бір жүп және шеңбер бойымен орналасқан шеткі тоғыз жүп (дублеттер) микротүтікшелер қүрайды. Базальды денешіктің қүрылысы цент- риольдің қүрылысындай. Барлық кірпікшелі эпителиоциттердің базальды денешіктері бір деңгейде орналасқандықтан, кірпікшелер де бірдей деңгейде және биіктікте орналасып, түрақты қозғалыста болады. Ендірме эпителиоциттер биіктігі әр түрлі (биік, орташа, аласа) кірпікшесіз торшалар. Олардың төменгі базальды бөлігі жуан, апикальды үшы сүйірлеу болып келеді. Ендірме торшалар кір- пікшелі эпителиоциттердің аралықтарында орналасады. Биік ен- дірме торшалардың сопақ келген ядролары эпителиоциттер цито- плазмасының ортасында, ал биіктігі орташа және аласа ендірме торшалардың деңгелекше келген ядролары эпителиоциттер

биіктігіне сәйкес, негіздік жарғаққа жақындау орналасады. Ендірме эпигелиоциттер зақымдалған кірпікшелі эпителиоциттердің орнын басатын, камбиальды діңгекті торшалар. Эпителиоциттер кдбатында

құты (бокал) тәрізді эпителиоциттер кездеседі. Олар эпителийдің ішкі бетін сылаи, ауадағы шаң-тозаңдарды, микроорганизмдерді жабыстырып алатын кілегей бөледі. Кірпікшелер кілегейді тыныс жолдарымен сыртқа қарай қозғап ағызып, жинақтап, қақырыққа айналдырады. Аталған эпителиоңиттер тыныс жолдарының қабырғасын шектеумен қатар, қорғаныс қызметін атқарады. Эпителий қабатының күрамында тым аласа түйіршікті базальды торшалар да кездеседі. Олар — биологиялық белсенді заттар бөлетін эндокриноциттер. Бірқабатты көп қатарлы призма тәрізді кірпікшелі эпителий — деп аталу себебі, эпителийдің барлық торшалары бір қабатта орналасып, негіздік жарғақпен жанасады. Бірақ, эпите- лиоңиттерінің биіктігі әр түрлі болғандықтан, олардың ядрола- рының пішіндері де әр түрлі болып, олар әр түрлі деңгейде орналасып, көп қатар түзеді. Жүмыртқа жолы кілегейлі қабығын астарлайтын кірпікшелі эпителий торшаларының кірпікшелері жүмыртқа торшалардың (овоңиттердің) жүмыртқа жолы қуысымен жатырға қарай қозғалуын қамтамасыз етеді.

Бірқабатты көп қатарлы кірпікшелі эпителий мезодермадан (ен қосымшасының өзегі және жүмыртқа жолы қабырғаларының эпи- телий қабаттары) және энтодермадан (тыныс жолдары мүшелерін астарлайтын эпителий қабаттары) дамиды.

Көпқабатты эпителий үлпалары

Көпқабатты эпителий үлпалары жоғарғы торшалар қабатта- рындағы эпителиоңиттердің пішініне байланысты: көпқабатты жалпақ эпителий және көпқабатты ауыспалы эпителий болып екі топқа бөлінеді. Көпқабатты жалпақ эпителийдің өзі сыртқы бетінде мүйізді қабаттың болуы не болмауына қарай: көпқабатты жалпақ мүйізделмейтін эпителий және көпқабатты жалпақ мүйізделетін эпителий болып бөлінеді.

Копкдбатты жалпақ мүйізделмейтін эпителий ауыз куысының, өңештің, көмекейдің бөбешік бөлігінің, тік ішектің соңғы бөлігінің, қынаптың кілегейлі қабықтарын астарлап, көздің қасаң қабығын сыртынан қаптап, шектеу және қорғаныс қызметтерін атқарады. Эпителий қүрылысы мен пішіні әр түрлі үш: базальды, қылтанақгы және жалпақ эпителиоңиттер қабаттарынан қүралған.

Негіздік жарғақпен эпителийдің тек пішіні призма тәрізді бір қабат эпителиоциттерден түзілген төменгі базальды қабат торшалары ғанажанасып, онымен жартылай десмосомалы, ал өзара десмосомалы байланысады. Базальды қабат эпителиоциттері митоз арқылы үздіксіз бөлініп көбейіп, жоғарғы торшалар қабаттарындағы ескіріп істен шыкқан эпителиоциттердің орнын басатын эпителий торшаларын түзіп, діңгекті торшалар қызметін атқарады. Базальды қабаттағы эпителиоциттердің сопақша келген ядролары торшалардың базальды бөлігінде, бір қатарда орналасады.

Ортаңғы қылтанақгы қабат пішіні көпбұрышты, сыртында цитоплазмалық өсінділері (қылтанақтары) бар эпителиоциттер қабаттарынан тұрады. Дөңгелек ядролы эпителиоциттер бір-бірімен өзара десмосомалар және қылтанақтар арқылы байланысады. Қылтанақты қабаттың торшалары митоз арқылы сирегірек бөлініп көбейеді. Олардың цитоплазмасында жіңішке кератин белогының жіпшелері — тонофибриллалар түзіліп, десмосомалармен жалғасады да, эпителий үшін тіректік қызмет атқарады.

Эпителий ұлпасының жоғарғы жалпақ қабатын қылтанақты қабаттан жалпақтанып көтерілген, өз кезегінде 2-3 жалпақ эпителиоциттер қабаттарын түзетін эпителиоциттер қүрайды. Жоғарғы қабаттағы тіршілігін тоқтатқан эпителиоциттер, лизо- сомалар ферменттерінің әсерінен араларындағы байланыстарын жойып, түлеп түсіп отырады. Олардың орнын негізінен төменгі базальды және жартылай қылтанақты қабаттардағы діңгекті торшалар көбеюінен пайда болған эпителиоциттер басады. Күйіс қайтаратын жануарларда эпителийдің беткей қабаты (коздің қасаң қабығынан басқалары) мүйізделіп кетеді. Көпқабатты жалпақ мүйізделмейтін эпителий эктодермадан дамып жетіледі.

Көпқабатты жалпақ мүйізделетін эпителий тері эпидермисін қүрайды. Эпителий үлпасы бір-біріне қабаттасып жатқан көп қабат эпителий торшаларынан түрады. Оның жоғарғы қабаттарындағы эпителиоциттер мүйізденіп, қабыршақтарға айналады да, эпидермистің сыртқы бетін қаптап жатқан қалың мүйізді қабатты қүрайды. Жануарлар терісі эпидермисінің қалындығы терідегі түкке байланысты. Тері түктері қалың болған сайын, эпидермис жүқара береді. Түксіз тері эпидермисі өте қалың болып келеді. Терінің

түксіз аймағындағы эиидермисте бір-бірінен анық ажырап айқын кәрінетін бес: базальды, қылтанақты, дәншелі, жылтырауық және мүйізді эпителиоциттер қабаттары болады.

Базальды қабат негіздік жарғақпен тікелей жанасады. Ол бір қабатта орналасқан призма тәрізді эпителиоциттерден түрады. Эпителий торшаларының сопақ келген ядролары бір қатарда жатады. Эпителиоциттер митоз арқылы үздіксіз бөлініп кобейіп, жоғарғы эпителий қабаттары үшін, діңгекті торшалардың қызметін атқарады. Сондықтан, базальды қабатты өсу қабаты деп те атайды. Көпқабатты жалпақ мүйізделетін эпителийдің эпителиоциттері цитоплазмасында тонофиламенттер (мүйізді жіңішке жіпшелер) мен қатты мүйізді зат — кератинді түзетін арнайы белоктар синтезделеді. Сондықтан, эпидермистің эпителиоциттерін кератиноциттер — деп те атайды

Қылтанақты қабатты бір-бірімен озара десмосомалы жанасулар және цитоплазмалық қылтанақтар арқылы байланысқан, копбүрышты дөңгелек ядролы эпителиоциттер қүрайды. Бүл қабаттың өзі 5 - 8 кератиноциттер қабаттарынан түрады. Олардың цитоплазмасында эпителий торшаларының қабаттары үшін тіректік қызмет атқаратын мүйізделген белокты жіпшелер — тонофибрил- лалар шоғырлары болады. Олар тонофиламенттерден түзіледі. Кератиноциттер митоз арқылы боліну қабілетін жоймайды. Базальды және қылтанақты қабаттар кератиноциттері аралық- тарында меланин бояғыш затын жинап, эпидермистің түріүсін анық- тайтын — меланоциттер, қорғаныс қызметін атқаратын эпидермис макрофагтары — дендроциттер мен лимфоциттер кездеседі.

Дәншелі қабат пішіні жалпақтана бастаған, тығыз ядролы 2-4 кератиноциттердің қабаттарынан тұрады. Бұл қабаттағы эпителиоциттер цитоплазмасында органеллалардың саны кеміп, жұмсақ мүйізді зат — кератогиалин дәншелері түзіледі. Сондықтан, дәншелі қабат — деп аталады.

Жылтырауық қабагты қүрайтын кератиноциттерде торша органеллалары мен ядролары толықжойылып, олардың орнын бір- бірімен қосылып, жүмсақ мүйізді массага айналған кератогиалин дәншелері толтырады, яғни олар жалпақ жылтырауық мүйізді торшаларға айналады. Жылтырауық қабат 1 - 2 қабат осындай жалпақ эпителиоциттерден тұрады. Бүлар микроскоппен қарағанда жарық сәулелерін сындырып, жылтырап түрады. Қышқылдық бояулармен жақсы боялатын жылтырауық қабат кератино- циттерінің жүмсақ мүйізді затын элеидин — деіт атайды.

Мүйізді қабатты эпителиоциттер цитоплазмасындағы жүмсақ элеидин, қатты мүйізді зат — кератинге айналып мүйізделген кератиноциттер (мүйізді қабыршақтар) қүрайды. Мүйізді қабыр- шақтар кератиннен және олардың аралығындағы ауа көпір- шіктерінен қүралған. Эпидермистің беткей қабаттарындағы мүйізді қабыршақтар лизосома ферменттерінің әсерінен бір-бірімен байланысын үзіп, қайызғақтанып түсіп отырады. Өсу қабатындағы бөліну арқылы көбейіп жатқан кератиноциттер жоғары жылжи котеріліп, беткей қабаттардағы қайызғақтарға айналып түсіп жатқан мүйізді кератиноциттердің орнын басады. Эпидермистің мүйізді қабаты серпімді келеді және жылылықты нашар өткізеді. Ол механикалық қорғаныс, дене қызуын сақтау сияқты қызметтер атқарады.

Терінің түкті бөлігіндегі эпидермис үш: базальды, қылтанақты және мүйізді қабаттардан түрады. Көпқабатты жалпақ мүйізделетін эпителий эктодермадан дамиды.

Көиқабатты ауысналы эпителий қабырғалары созылып және тартылып тұратын түтікше несеп болу мүшелерінің (бүйрек түбегі, несепағар, қуық) кілегейлі қабықтарын астарлайды. Эпителио- циттер қабаттарының саны аталған несеп бөлу лмүшелерінің физиологиялық жағдайларына байланысты озгеріп отырады. Мүшелер зәрге толып, қабырғасы керілген кезде, эпителий үлпасы 2-3 қабат эпителий торшаларынан түрады. Ал зәр сыртқа шығып, қуысы босап, қабырғасы қалпына келіп тартылған жағдайда, ол қалындап, 10-12 қабат эпителиоциттерден қүралады.

Көпқабатты ауыспалы эпителий үлпасы үш: базальды, аралық және жабынды эпителиоциттер қабаттарынан тұрады.

Базальды қабатты негіздік жарғақта бір қабатта орналасқан пішіні мен мөлшері әр түрлі: текше тәрізді күңгірт түсті, дөңгелек ядролы үсақжәне ақшыл түсті сәл ірірек эпителиоциттер қүрайды. Базальды эпителиоциттер митозды бөлініп, діңгекті торшалардың қызметін атқарады.

Аралық қабат цитоплазмасы ақшыл түсті көпбүрышты және алмүрт тәрізді эпителий торшаларынан түрады. Бүлардың қабаттарының саны мүшенің физиологиялық жағдайына байланысты өзгеріп отырады.

Жабынды қабаттың эпителиоциттері пішіні күмбез тәрізді, тым ірі, көбіне екі-үш ядролы және полиплоидты (хромосомаларының жмынтығы бірнеше есе) болып келеді. Жабынды эпителиоциттер кілегейлі қабықтың ішкі бетін сылап, зәрдің зиянды әсерлерінен қорғап түратын кілегей бөледі. Көпқабатты ауыспалы эпителий мезодермадан дамиды.

Безді эпителий

Безді эпителий жануарлар организміндегі әр түрлі бөлінділер (секрет, инкрет - гормон) бөлетін бездердің негізгі қызметін атқара- тын жүмысшы бөлігі — паренхимасын күрайды. Безді эпителийдің бөліндіні бөлу процесін секреция (лат. зесгеііо — бөлу) — деп атайды. Бездердің секрециясы арк^шы жануарлар организмдерінде коптеген маңызды қызметтер, мысалы, сүттің, сілекейдің, кдрын мен ішектер сөлдерінің, үйқы безі сөлінің, өттің, терідегі тер мен тері майының, организмнің ішкі сүйық ортасына бөлінетін гормондардың және т.б. тіршілік үшін тым қажет заттардың түзілуі іс жүзіне асады. Бездердің аталған маңызды қызметтерін без паренхимасы іске асырады. Без паренхимасы бөліндіні синтездеуге, жинауга, сақтауға және бөліп шығаруға маманданған безді эпителий торшалары- иан — гландулоциттерден түрады. Безді эпителий гландулоциттеріне

де, жабынды эпителий үлпасы эпителиоциттеріне төн қасиеттер (полюстықайырмашылық, негіздік жарғақпен жанасу, тек эпителий торшаларынан түратындығы т.б.) ортақ. Бірақ, гландулоциттер өздеріне ғана төн кейбір қүрылымдық қасиеттерімен де ерек- шеленеді. Атагі айтқанда, олардың жалпы мөлшері ірі, ядролары мен ядрошықтары салыстырмалы үлкен болып келеді. Глан- дулоциттер цитоплазмасында беліндіні түзетін органеллалар (эндоплазмалықтор, рибосомалар, Гольдж кешені) жақсы жетілген. Бөліндіні синтездеуге қажет материалдар (РНҚ, белоктар) мен әр түрлі сатыдағы бәлінді тамшылары, түйіршіктері, дөншелері безді торша цитоплазмасында кептеп кездеседі.

Гландулоциттердің беліндіні бөлу процесін секрет белу айналымы — дейді. Бүл процесс бес кезеңнен түрады: 1 - кезең — гландулоцитке бөліндіні синтездеуге қажет заттардың келуі. Органикалық жөне минералдық заттар организмнің сүйық ішкі ортасынан (қан, лимфа, үлпа сүйығы) негіздік жарғақ арқылы гландулоциттің базальды полюсімен жеткізіледі; 2 - кезең — өкелінген заттардан эндоплазмалық торда бөліндінің синтезделуі. Белокты секрет немесе инкрет гранулалы эндоплазалық торда, белоксыз бөлінділер қүрамы - агранулалы эндоплазмалақ торда түзіледі; 3 - кезең — синтезделген бөліндіден бөлінді тамшылары мен дөншелерін түзу. Бүл процесс Гольдж кешенінде жүріп, түзілген тамшылар мен дөншелер гландулоциттердің апикальды полюсінде жиналып, торшадан сыртқа шығарылуға дайындалады; 4 - ке- зең — бөліндіні сыртқа беліп шығару — экструзия. Жануарлар организмдерінде бәліндіні гландулоциттерден сыртқа бөліп шығарудың үш түрі кездеседі. Олар: бөлінді бөлудің мерокринді, апокринді және голокринді түрлері.

Боліндіні бөлудің мерокринді түрінде гландулоцит плазмо- леммасының бүтіндігі бүзылмайды. Бөлінді гландулоцит плазмо- леммасы арқылы диффузды жолмен сүзіліп сыртқа шығарылады. Бөлінді бөлудің апокринді түрінде гландулоциттің бүтіндігі жартылай бүзылады. Оның апикальды ұшына жиналған бөлінді, торша плазмолеммасымен бірге үзіліп секрет тамшыларына айналады. Бөлінді бөлудің голокринді түрінде гландулоцит протоплазмасы толығымен бөліндіге толып жарылады да, безді торша толық бүзылып, ішіндегі жиналған бөлінді сыртқа шығарылады. 5- кезең — бөлінді бөлінгеннен соң, гландулоциттердің қалпына келуі. Бүдан кейін, бөлінді бөлудің кезеңцері кезегімен қайтадан қайталанады.

Бездердің жіктелуі. Бездер — өзінен арнайы бөлінді бөлуге маманданған жеке торшалар немесе торшалар топтары, болмаса жеке мүшелер. Қүрылысына байланысты бездер бірторшалы және көпторшалы болып үлкен екі топқа бөлінеді. Бөліндіні шығару ортасына қарай бездер: сыртқы секреция немесе экзокринді бездер және ішкі секреция немесе эндокринді бездер болып екіге бөлінеді.

Ішкі секреция бездері немесе эндокринді (грек епсіоп — ішке; кгіпо — бөлу) бездер бөліндісі - инкрет (ішке бөлу) немесе гормон (қоздырушы зат — грек. һогшао — қоздырамын) — деп аталады. Эндокринді бездер гормондарын организмнің ішкі сүйық ортасына (қанға, лимфаға, үлпа сүйығына) шығарады. Сондықтан, эндокринді бездер тек бөлінді бөлетін безді бөлімнен түрады. Олардың сыртқа шығару өзектері болмайды.

Сыртқы еекреция бездері немесе экзокринді (грек. ехо - сыртқа; кгіпо - бөлу) бездер бөліндісі секрет — деп аталады. Олар секреттерін сыртқы ортаға, мысалы, терінің сыртқы бетіне немесе қуысы сыртқы ортамен қатысатын мүшелер қуыстарына (түтікше ішкі мүшелер)

шыгарады. Сондықтан, экзокринді бездер екі бөлімнен: секрет бөлетін бездің соңғы бөлімдерінен және шығару өзектерінен тұрады.

Экзокринді бездер құрылысына, бөліндіні (секретті) бөлу түріне, секретінің қүрамына байланысты бірнеше топқа бөлінеді. Шығару өзектерінің тарамдалу сипатына қарай, сыртқы секреция бездері: қарапайым және кұрделі экзокринді бездер болып бөлінеді. К^раиайым экзокринді бездердің бір ғана шығару өзектері, ал күрделі экзокринді бездердің шығару өзектері бірнеше тарамға таралады. Қарапайым экзокринді бездер соңғы бөлімдерінің тарамдалу сипатына қарай: тарамдалмаған және тарамдалған болып ажыратылады. Бөлінді бөлетін соңғы безді бөлімінің пішіні мен қүрылысына байланысты экзокринді бездер: түтікше, көпіршікше (альвеола тәрізді) және түтікше-көпіршікше (аралас) бездерге бөлінеді. Сонымен, жануарлар организмдерінде экзокринді без- дердің төмендегідей түрлерін кездестіруге болады. Олар: 1. қа- рапайым тарамдалмаған түтікше бездер, 2. қарапайым тарамдалған түтікше бездер, 3. қарапайым тарамдалмаған көпіршікше бездер, 4. қарапайым тарамдалған көпіршікше бездер, 5. күрделі тарам- далған түтікше бездер, б.күрделі тарамдалған көпіршікше бездер, 7.күрделі тарамдалған түтікше-көпіршікше бездер.

Секретінің қүрамына байланысты экзокринді бездер кілегейлі (қүрамында муцин), сірлі (құрамында ферменттер) және кілегейлі немесе аралас бездерге бөлінеді.

Эпителий үлпасы бойынша бақылау сүрақтары:

1. “Үлпа” деген түсінікке сипаттама беріп, оның жіктелуін еске түсіріңіз.

2. Эпителий үлпасының жалпы сипаттамасын беріп, оған тән белгілерді қайталаңыз.

3. Эпителий үлпасы эмбриогенезде қандай үрықжапырақшаларынаи дамиды?

4. Эпителий үлпасының жіктелуі туралы не білесіз?

5. Біркабатты бірқатарлы эпителий үлпаларының іурлеріне, қүрылысына, шығу тектеріне, организмдегі орналасу орындары мен атқаратын қызметтеріне тоқталыңыз.

6. Бірқабатты көпқатарлы кірпікшелі эпителий үлпасының қүрылысын, шығу тектерін, организмдегі орналасу орындары меп қызметтерін еске түсіріңіз.

7. Копқабатты жалпақ мүйізделмейтін және мүйізделетін эпителий үлпаларының қүрылысындағы эпителиоцитер қабаттарың атап, олардың жануарлар организмдерінде кездесетін жерлері мен қызметтеріне тоқталыңыз.

8. Безді эпителийге тән қасиеттерді еске түсіріп, секрет бөлу процесінің кезеьщеріне сипаттама беріңіз.

9. Гландулоциттердің неғізгі бөлінді бөлу түрлерін атап, оларға сипаттама беріңіз.

10. Эндокринді және экзокринді бездердің бөлімдерін атап, олардың қызметтеріне тоқталыңыз.

11. Экзокринді бездердің жіктелуі қандай белгілерге негізделген?

Дәнекер (тірек-горфикалық немесе ішкі орта) үлпалары

Дәнекер (ішкі орта) үлпалары көп торшалы жануарлардың ал- ғашқы даму сатылырында эпителий үлпаларымен қатар дамып жетілген коне қүрылымдарға жатады. Ішкі орта үлпаларына тірі сұйықүлпалар (қан, лимфа), дәнекер үлпалары (ретикулалы, май, боргіылдақ және тығыз дәнекер үлпалары), қаңқа дәнекер үлпалары (шеміршек, сүйек үлпалары) жатады. Аталған үлпалардың барлығьг құрылысы жағынан бір-біріне үқсас. Олар торшалардан және олар- дың өнімдері — торшааралық заттан түрады. Ішкі орта үлпалары торшаларында эпителиоциттермен салыстырғанда полярлық айырмашылықтар (эндотелиоциттерден басқаларында) болмайды. Торшааралық заттар үлпа торшаларының туынды онімдері бол- ғанымен, массасы мен мөлшері жағынан торшаларға қарағанда әлдеқайда мол болады. Сондықтан, торшааралық заттар ішкі орта ұлпаларының маңызды, атап айтқанда, қоректендіру (трофикалық), қорғаныс, тіректік, механикалық т.б. қызметтерді атқаруға қаты- сады. Жануарлар организмдерінде қүрамында ішкі орта үлпала- рының элементері кездеспейтін мүшелері болмайды. Дәнекер ұлпалары түтікше және қабатты мүшелердің қабықтары мен қа- баттарын, қомақты мүшелердігі паренхима бөліктерін дәнекерлеп, олар біріктіріп бір түтас ететін стромасын қүрайды, әр түрлі мүшелердегі перделіктерді, қапшықтарды, дене шандырларын.

қаңқа сүйектері байламдарын, бүлшық еттер сіңірлерін, қаңқаны, организмнің сүйық ішкі ортасын түзеді. Дәнекер үлпаларының жарақаттанганнан кейінгі тез қалпына келу және өзгерген ортаға бейімделу қабілеттері жақсы жетілген. Барлық ішкі орта үлпалары эмбриондық дәнекер үлпасы — мезенхимадан дамып жетіледі.

Мезенхима — негізінен мезодерманың дерматом, склеротом, спланхнотом бөлікгеріңен және үрықтың бас аумағындағы эктодерма туындысы — ганглионды пластинкадан (нейромезенхима) дамып, үрықтың ішкі ортасын қалыптастыратын дәнекер үлпасы. Ол бір- бірімен өзара өсінділері арқылы жанасып, торшалар байланысы (синцитий) тәрізді қүрылым түзетін тармақты өсінділі торшалардан күралған. Мезенхима торшалары аралығындағы кеңістікгерде, іштегі дамудың алғашқы сатыларында үрық организміндегі зат алмасу процестерін іс жүзіне асыратын негізгі аморфты (пішінсіз) зат орна- ласады. Мезенхима торшалары митоз арқылы жедел көбейіп, үрық организмінде жетілетін мезенхиманың туынды үлпаларына айналады. Мезенхимадан бірінші кезекте зат алмасу, тасымалдау және қорғаныс қызметтерін атқаратын тамырлар жүйесі мен қан түзіледі.

Эндотелий — қан және лимфа тамырлары мен жүректің ішкі бетін астарлайтын мезенхима туындысы. Ол бір-бірімен тығыз байланысып бір қабатта орналасқан, үзынша келген (үзындығы 5- 175 мкм) жүқа (биіктігі 1-5 мкм) торшалар — эндотелиоциттерден қүралған. Эндотелиоңиттердің қүрылысы эпителиоциттерге үқсас, оларда полярлық айырмашылықтар бар. Олардың тамырлар қуысына қараған апикальды үшында микробүрлер мен цитолазмасында пиноцитозды көпіршіктер болады. Аппақ қүрылымдардың болуы эндотелиоциттердің зат алмасу процесіне белсенді қатысатындығының айғағы.

Қан және лимфа

Қан — сұйық тірі ішкі орта ұлпасы. Ол тұйық қан айналым жұйесінде үздіксіз қозғалыста болып, организмнің барлық мүшелер жүйелерін біріктіріп, біртүтас етіп, олардағы үлпалық және торшалық деңгейдегі зат алмасуды қамтамасыз етеді. Жануарлар организмінде қан тасымалдау (қоректік заттарды — мүшелерге, ұлпаларға, торшаларға; ыдырау өнімдерін бөлу мүшелеріне; улы заттарды залалсыздандыру үшін бауырға тасымалдайды), газ алмасу (оттегті өкпеден организм мүшелеріне, үлпаларына, торшаларына; көмірқышқыл газын, керісінше, дене мүшелерінен өкпеге алып барады), трофикалық (қан мен ұлпалар арасындағы қоректік заттар алмасуын қамтамасыз етеді), қорғаныс (микроорганизмдерді, бөгде белоктық және улы заттарды жоюға қатысады), реттеу (биоло- гиялық белсенді заттардың, гормондардың көмегімен зат алмасуды реттеуге қатысады), бөлу (белоктық, азоттық алмасу өнімдерін болу мұшелеріне — бүйрекке, тер бездеріне жеткізеді), дене қызуын ретгеу (бүлшық ет пен бауырда түзілген жылуды денеге біркелкі таратады) қызметтерін атқарады.

Үрықгықдаму кезінде қан мезенхимадан дамиды, ал кейіннен ол қан жасаушы мүшелерде түзіледі. Орта есеппен жануарлар дене массасының 7-10% -ы қанның үлесіне тиеді. Қан барлықішкі орта үлпалары сияқты қан торшаларынан (формалы элементтер) және плазмадан (қанның сүйық бөлігі — торшааралық зат) тұрады. Қан торшалары қанның 40-45% -ын, ал қан плазмасы 60-55%-ын құрайды.

Кдн плазмасы — қаның сарғыш түсті сүйықторшааралықзаты. Оның 90-92% -ы су, 8-10% -ы қүрғақзат. Қүрғақзаттың 7,6-8,5%-ы белоктар, 1,0-3,5%-ы органикалық және минеральдық заттар.

Органикалық заттардың негізгі бөлігін белоктар: альбуминдер, глобулиндер, фибриноген құрайды. Альбуминдердің қан плазма- сындағы мөлшері глобулиндерге қарағанда екі еседей кәп. Олар бос май қышқылдарын, билирубинді (бояғыш зат), дәрі-дөрмек- терді, витаминдерді, гормондарды тасымалдайды. Глобулиндер — организмдегі қорғағыш белоктар антиденелер. Олар денедегі сүйықтық (гуморальды) иммунитетті қалыптастырады. Фибриноген қанның үю проңесін іс жүзіне асырады. Үю кезінде қан плазмасындағы фибриноген белогі қан плазмасында ерімейтін фибрин талшықтарына айналып, плазмадан қанның сары түсті сүйығы бөлінеді. Оны қанның сарысуы — деп атайды.

Қан торшаларына эритроңиттер (қызыл қан торшалары), лейкоңиттер (ақ қан торшалары) және қан табақшалары (қүс- тар мен томенгі сатыдағы омыртқалы жануарларда ядролы торшалар — тромбоциттер) жатады.

Эритроциттер (грек. егуіһоз - қызыл; куШз - торша) — оттегі мен көмірқышқыл газын тасымалдап, организмдегі газ алмасу процесін атқаруға маманданып толықжетілген, сондықтан бөлініп кобеюге бейім емес қанның қызыл торшалары. Сүтқоректі жануарлардың эритроциттері мөлшері жағынан майда болып келеді. Оларда ядролар болмайды. Ал қалған омыртқалы жануарлар эритроциттерінде ядро болады. Түйе мен ламада эритроциттердің пішіні сопақ, ал қалған сүтқоректі жануарларда олар дөңгелек болып келеді. Сүтқоректілер эритроциттерінің екі бүйірінің орта ? түсы қысыңқы, ал шеткі жағы қалындау болып келеді. Сырткдіі бүйір бетінің бүлай болуы эритроциттің сыртқы бетінің жанасу ауданын 1,64 есе үлғайтып, оттегінің торшаға жылдам өтуіне ықпалын тигізеді. Эритроциттердің саны әр түрлі жануарларда түрліше болады. Імкл (Імм³) қанда қалыпты жағдайда эритро- циттердің саны орта есеппен жылқыда — 6-9 млн., сиырда — 5-7 млн., қойда - 7-12 млн., ешкіде - 12-17 млн., бүғыда — 7-8 млн., шошқада - 6-7 млн., итте - 5-8 млн., мысықта - 7-9 млн., қоян- да - 5-7 млн., тауықта - 3-4 млн., үйректе — 3-4,5 млн., қазда - 2,9-3 млн., түйетауықта 2,5-3,5 млн. Эритроциттердің орташа диаметрі 3-8 мкм, орта түсының қалыңдығы 0,8 мкм, шеткі жағынікі 3,5мкм. Олардың қандағы 80% -ының мөлшері біркелкі болып келеді. Оларды нормоциттер деп атайды. Ал қалған эритроциттердің молшері не үлкен (макроциттер), не кіші (микроциттер) болып ке- леді. Эритроцит плазмолеммасының орташа қалындығы 6 нм. Плаз- молемма қүрамының 44% -ы липидтер, 47% -ы белоктар, 7%-ы комірсулар. Ол газдар мен түрлі аниондардың жылдам өтуіне бейімделген. Плазмолемма арқылы натрий иондары, амин қышқылдары, түрлі ферменттер және глюкоза тасымалданады. Эритроциттің ішкі қоймалжың затының 34% -ы гемоглобин. Ол — қызыл түсті күрделі белок хромопротеид. Гемоглобинді глобин белогі мен қүрамында екі валентті темір бар гем қүрайды.

Гемоглобин өкпеде оттегімен қосылып оксигемоглобинге айналып, қан арқылы оттегіні үлпаларға тасиды да, олардағы зат алмасу нәтижесінде түзілген көмірқышқыл газымен қосылып карбокси- гемоглобинге айналып, оны, керісінше, өкпеге тасымалдайды. Сөйтіп, газ алмасу процесін іс жүзіне асырады. Жануарлар организміндегі эритроциттер орта есеппен 100-130 (сиырда — 120- 140, қойда — 127, шошқада — 72) күндей қызмет атқарады. Қызметін тоқтатып ескірген эритроциттер бауыр, көкбауыр және сүйектің қызыл кемігі майы макрофаітардың көмегімен жойылып, гемнің қүрамындағы темір макрофагтардың қатысуымен сүйектің қызыл кемігі майына жеткізіледі. Ол жаңа эритроциттер гемогло- бинінің түзілуіне пайдаланылады. Гемнің қалған қалдығынан өт, зәр және нәжіс бояғыш заттары (пигменттері) түзіледі. Эритроцит қүрамында 0,9% түз болады. Концентрациясы дәл осындай ас түзының ерітіндісін физиологиялық ерітінді — дейді. Қан кеткен кезде жануарлардың тіршілігін сақтау үшін, қанға физиологиялық ерітіндіні қүюға болады. Ерітіндідегі түздың мөлшері 0,9 пайыздан кем болса, онда эритроцит ісініп, гемоглобин плазмолемма арқылы қан плазмасына өтіп, қан қызыл түске боялады. Бүл процесті гемолиз — деп атайды. Эритроциттер гемолизі жылан уы, әр түрлі уытты бактериялар мен ауру туғызушы тоғышар паразиттер уы (токсиндері) организмге әсер еткен кезде байқалады. Гемолиз — қан топтары сәйкес келмейтін қанды қүйған кезде де болады. Эритроциттердің тығыздығы қан плазмасы мен лейкоциттерге қарағанда әлдеқайда артық. Қанды шыны ыдысқа (пробиркаға) күйып қойып, біраз уақытқа қалдырсақ, онда эритроциттер қанның түбіне түнады. Эритроциттердің түну жылдамдағы (ЭТЖ) қалыпты жағдайда жануарлардың түріне, түқымына, жасына, жынысына байланысты түрақты көрсеткіш. Сондықтан, бүл көрсеткіш мал түліктері ауруларын анықтауға көмегін тигізеді.

Лейкоциттер — жануарлар организмінде қорғаныс (бөгде денелер мен бактерияларды фагоцитоз арқылы жою, олардың уларын бейтараптандыру, торшалық және гуморальдық имму- нитеттерді қалыптастыру) қызметін атқаратын және әр түрлі жарақаттан кейінгі қалпына келу (регенерация) процесін реттеуге қатысатын қанның ақ торшалары. Қандағы лейкоциттердің саны эритроциттерге қарағанда әлдеқайда аз, 1 мкл қанда мыңдап саналады. Қалыпты жағдайда (норма) орта есеппен жылқыда — 7- 12, сиырда - 4,5-12, қойда - 6-14, шошқада — 8 -16, итте — 8,5-

10,5 тауықта - 20-40 мың лейкоцит болады. Қандағы лейкоциттер санының көбею процесін лейкоцитоз дейді. Қалыпты жағдайда лейкоцитоз жас төлдерде болады. Ол ас қорыту процесінің белсенді жүруі кезінде де байқалады. Лейкоцитоз көп жағдайда пато- логиялық процестер кезінде және жануарлар организмдерінің әр түрлі аурулар қоздырғыштарына қарсы күресуі кезінде де өрбиді. Лейкоциттер қан жасау мүшелерінен қанға өткеннен кейін, қан

айналымында бірнеше сағаттан бірнеше күнге дейін болып, өздерінің тиісті қызметтерін белсенді атқару үшін, қан арнасынан қоршаған үлпаға (неғізінен борпылдақ дәнекер үлпасына, одан соң басқа үлпаларға да) өтеді. Лейкоциттер — қозғалмалы қан торшалары. Олар плазмолемма астындағы актин микрофиламенттері кешенінің арқасында қозғалысқа келетін жалғанаяқтарының (псевдоподий- лердің) көмегімен, капиллярлар эндотелиоциттерінің аралығындағы саңылауға сәйкес пішінін озгерте отырып қозғалып, негіздік жарғақ арқылы қоршаған борпылдақ дәнекер үлпасына өтеді. Лейкоцит- тердің ядролары болады, органеллалары ете жақсы жетілген. Олардың цитоплазмасындағы дәншелердің (гранулалардың) болу- болмауына байланысты лейкоциттер: гранулоциттер (дәншелі) және агранулоциттер (дәншесіз) болып екі тогіқа бөлінеді. Грану- лоциттердің ядролары сегменттерге (бөлімдерге) бөлініп түрады. Сондықтан, оларды сегментті ядролы лейкоциттер — деп те атайды. Дәншелерінің боялу сипатына қарай гранулоциттер: нейтрофилдер, эозинофилдер, базофилдер болыгі үшке бөлінеді. Нейтрофилдср цитоплазмасындағы майда дәншелер қышқылдық және негіздік бояулармен қызғылт түске, эозинофилдердің ірі дәншелері қыш- қылдық бояулармен қызыл түске, базофилдердің дәншелері негіздік бояулармен көгілдір түске боялады. Агранулоциттердің ядролары сегменттерге' бөлінбейді. Агранулоциттерге: лимфоциттер мен моноциттер жатады. Қандағы лейкоциттер санының өзара пайыз- дық ара қатынастарының көрсеткішін лейкоциттер формулаеы — деп атайды. Жануарлардың түріне, түқымына, жасына, жынысына байланысты лейкоциттер формуласының керсеткіштері тұрақты болып келеді. Көрсеткіштердің бүзылуы белгілі бір ауруларға тән қүбылыс. Сондықтан, лейкоциттер формуласын анықтаудың ветеринариялық практикадағы маңызы зор.

Нейтрофилді гранулоциттер — хемотаксис (химиялық фактор- ларға жауап беру) қасиеті жақсы жетілген қозғалмалы торшалар. Жануарлар организміндегі фагоцитоз процесіне белсенді қатысуына байланысты нейтрофилді гранулоциттерді И. И. Мечников микрофагтар (үсақ обыр торшалар) — деп атаған. Олар қан айналымында бірнеше сағат қана болады. Одан соң, олар организмге сыртқы ортадан енетін экзогенді (бактериялар мен вирустар бәлетін заттар) және организмнің өзінің ішінде пайда болатын эндогенді (өлген лейкоциттер мен үлпалардың ыдырау өнімдері) факторлардың әсеріне байланысты жедел қан капил- лярларынан қоршаған дәнекер ұлпасына өтеді де, жалған аяқта- рының кәмегімен қозғала отырып, әсер етуші факторлар немесе қабыну аймағына барып, фагоцитоз (бәгде заттарды қармап, цитоплазмасындағы ферменттердің көмегімен оларды қорытып жояды) процесіне қатысады. Фагоцитоз кезінде өлген нейтро- филдер мен қабыну аймағындағы үлпалардың ыдырау өнімдерінен ірің түзіледі. Нейтрофилді лейкоциттер: сегментті ядролы, таяқша

ядролы және балғын нейтрофилдер болып үшке бөлінеді. Нейтро- филдер орта есеипен лейкоциттердің жалпы санының 65-70% -ын құрайды. Олардың 60-65% -ы сегментті ядролы нейтрофилдердің үлесіне тиеді. Қан жағындысындағы нейтрофилдердің орташа диаметрі 9-12 мкм. Олардың ядролары бір-бірімен жіңішке мойын- шықтар арқылы жалғасқан 2-5 бөліктерден (сегменттерден) түрады. Нейтрофил цитоплазмасында табиғаты екі түрлі: ірі азурсүйгіш (20%) және майда арнайы (80%) гранулалар болады. Азурсүйгіш гранулалар — лизосомалар. Қармалған фагосомаларға (бөгде заттар, бакгериялар т.б.) алдымен арнайы гранулалар ферменттері — сілтілі фосфатаза әсер етеді. Одан соң азурсүйгіш гранулалардың гидролаза (еріткіш) ферменттері оларды толығымен қорытады. Таяқша ядролы нейтрофилдердің үлесіне 3-5% тиеді. Олардың ядроларының пішіні имек таяқ тәрізді болып келеді. Ал балғын нейтрофилдер қалыпты жағдайда тым сирек кездеседі (0,5%), ядроларының пішіні лобия тәрізді. Қандағы таяқша ядролы және жас (балғын) нейтрофилдер санының көбеюі — организмдегі қабыну процестерінің күшейіп, малдың ауруға шалдыққанының белгісі.

Эозинофилді гранулоциттер — хемотаксис (антидене, гистамин, үлпа базофилі — лаброциттер бөлетін майда молекулалы факторлар) қасиеті жақсы жетілген, ірі дәншелері эозин бояуымен айқын қызыл түске боялған, қозғалмалы торшалар. Эозинофилдер лейкоциттердің жалпы санының 2-12% -ын қүрайды. Олардың орташа диаметрі 12—18 мкм, ядроларында 2-3 сегмент болады. Нейтрофилдермен салыстырғанда эозинофилдердің қимылы енжарлау келеді және фагоцитоздық белсенділігі де төмен. Эозинофилдер түйіршіктерінің ферменттері қабыну аймағындағы гистаминді бейтараптандырып, антигистаминдік қызмет атқару арқылы қабыну процесінің тоқтауына көмектеседі. Паразит аурулары (фасциолез, эхинококкоз т.б.) кезінде эозинофилдердің саны қанда көбейіп (эозинофилез), олар организмдегі антипаразиттік иммунитеттің қалыптасуына ат салысады.

Базофилді гранулоциттер — жануарлар қаны лейкоциттерінің жал- пы санының 0,5-2% күрайды. Ал бүл көрсеткіш күста — 3-4%-ға, қосмекенділерде - 20% -ға тең. Базофилдердің қан жағынды- сындағы диаметрі 10—12 мкм, олардың ядроларында да аздаған сегменттер болады, пішіні көбіне иілген таяқтәрізді болып келеді. Базофилдердің сыртқы бетінде Е иммундыглобулиндерімен байланысатын арнайы рецепторлар бар. Антиген мен антидене- лердің әрекеттесуінен түзілген кешендер, базофилдер дән- шелерінің бүзылып, одан гистамин мен гепариннің бөлінуіне әсерін тигізеді. Базофилдер иммунологиялық реакцияларға қаты- сып, жануарлар организмінде аллергиялық реакциялардың өрбуіне әсер етеді.

Моноциттер қан жағындысындағы диаметрі жағынан ең ірі лейкоциттерге жатады. Олардың орташа диаметрі 18-20 мкм,

цитоплазмасы когілдір сұр түске боялған, ядросының пішіні кебіне лобия тәрізді болып келеді. Ядроның шеткі жағында хроматиндер жиынтығы мен бір немесе бірнеше үсақ ядрошықтар орналасады. Моноңиттер қандағы лейкоңиттердің жалпы санының 1-8% -ын қүрайды. Цитоплазмасында лизосомалар, пиноцитоз көпіршіктері, Гольдж кешені, майда митохондриялар мен азурсүйгіш гранулалар жақсы жетілген. Моноциттер қызметі жағынан нейтрофилдерге үқсас, яғни олар фагоцитоз процесіне белсене қатысады. Қандағы моноциттер — үлпалар мен мүшелердегі макрофагтардың (ірі обыр торшалар) бастамасы. Олар жануарлар организмдерінің қан айналымында 12-36 сағат болғаннан кейін, қан капиллярларынан қоршаған үлпаларға өтіп, қозғалмалы немесе түрақты макрофаг- тарға айналады. Макрофагтардың цитоплазмасында лизосомалар мен фагосомалар дамып жетіледі. Организмдегі иммундық қабыну реакциясы кезінде моноциттер қаннан үлпаларға көптеп өтеді. Әсіресе, бүлар созылмалы қабыну ошағында организм үшін көптеген пайдалы қызметтер атқарады.

Лимфоциттер — организмдегі иммунологиялық реакцияларға қатысатын торшалар. Мөлшеріне байланысты олар кіші (диаметрі

4,5-6 мкм), орташа (7-10 мкм) жөне үлкен (10 мкм -нен жоғары) лимфоциттер болып үш топқа бөлінеді. Жануарлардың түрлеріне байланысты лимфоциттердің лейкоциттер арасындағы алатын үлесі түрліше болып келеді. Мысалы, жылқы мен шошқада 20-40% , күйісті жануарларда 40-65%. Дөңгелек пішінді лимфоциттердің ірі ядролары дөңгелек немесе лобия тәрізді болып келеді де, цитоплазмасы жіңішке белдік тәрізді ядроны сыртынан қаптап жатады. Кейбір лимфоциттер цитоплазмасында аз мөлшерде азурсүйгіш тұйіршіктер кездеседі. Лимфоциттер шығу тегі мен қызметіне байланысты Т- лимфоциттер және В -лимфоциттер болып екі топқа бөлінеді. Бүлардың бастама торшаларының түзілуі мен жетілуі алдымен сүйектің қызыл кемігі майында жүреді. Одан соң, Т - лимфоциттер бастамасы тимусқа барып қоныстанады да, көбейіп маманданады. Т — лимфоциттер тимустан қанға өтіп, қан арқылы одан әрі жетіліп көбеюге шеткі қан жасау мүшелері — көкбауыр мен лимфа түйіндеріне қоныс аударып, Т киллер, Т хелпер, Т супрессор лимфоциттеріне айналады. В лимфоциттер көкбауыр мен лимфа түйіндерінде көбейіп жетіледі де, плазмо- бласттарға және плазмоциттерге айналады. Т киллерлер (өлтір- гіштер) организмдегі торшалық (клеткалык) иммунитетке жауапты. Олар организмге түскен бөгде антигендерді (сырттан келген микроорганизмдер, бөгде белокті заттар) және дененің өзінің ішіндегі қызметін тоқтатып, істен шыккан торшапар.мен олардың бөліктерін фагоңитоз (аталган антигендерді улы медиаторлары — лимфокиндердің әсерімен ерітіп жібереді) арқылы жояды. В лимфоңиттерден жетілген әсерлі (эффекторлы) торшалар — плазмобласттар мен плазмоциттер түрлі аурулар қоздырғыштарына

қарсы антиденелерді (иммундыглобулиндерді) түзіп, организмнің ішкі сүйық ортасына (қан, лимфа, үлпа сүйығы) шығару арқылы жануарлар организмдеріндегі гуморальдық' иммунитетті қалыптастырады. Сондықтан, В лимфоциттерді денедегі сүйықтық (гуморальдық) иммунитетке жауапты — деп санайды. Т хелперлер мен Т супрессорлар өздері бөлетін лимфокиндері арқылы В лимфоциттердің әсерлі топтары (эффекторлы популяциялары) — плазмобласттар мен плазмоциттердің иммундыглобулиндерді син- тездеу қызметтерін реттеуге қатысады. Т хелперлер плазмобласттар мен плазмоциттердің қызметін күшейтіп, сүйықтық иммунитеттің белсенділігін арттырады, ал Т супрессорлар олардың жүмысын баяулатып, аталған иммунитеттің белсенділігін томендетеді. Жануарлар организмдеріндегі кіші лимфоциттердің 70% -ы Т лимфоциттер. Олар жануарлар организмінде ондаған жылдар бойы қызмет атқарады, ал В лимфоциттердің қызметі апта және аймен олшенеді.

Қан табақшалары (тромбоциттер) — сүтқоректі жануарларда көп ядролы мегокариоциттер торшалары цитоплазмасының бөлік- шелері. Сондықтан, қан табакдгаларында (қан пластинкаларында) ядро болмайды. Олардың 1 мм³ қандағы саны 200-400 мындай, ал молшері 2 -5 мкм. Боялған гистологиялық препараттарда қан табақшаларының орта шенінде негіздік бояулармен метахромды (көкшіл түске) боялған дәншелер жиьтнтығы корінеді. Бүларды хромомерлер немесе грануломер — деп атайды. Электронды микроскоппен зерттеу арқыльт қан табақшаларының шеткі беттерін сыртынан гликокаликспен капталған жарғақтар шектеп жататын- дығы анықталды. Басқа торшалардағыдай, қан табақшалары жарғақтарының астьтнда қимыл-қозғалыстарды іс жүзіне асыратын актин микрофиламенттері мен микротүтікщелері жарғаққа параллельді орналасады. Қан табакдталарының ішкі жағындағы грануломер аймағында екі түрлі дәншелер болады. Олардың тығыз дәншелері: АТФ -тен, серотониннен және катехоламиннен, ал екінші дәншелер түрі лизосомадан түрады. Бүлардан басқа бүл аймақта бірнеше митохондриялар кездеседі. Ал қан табақшала- рының шеткі аймақтарында, олардьтң сыртқы бетіндегі жарғақ- тардың ішке қарай үңги еніп жасаған салыстырмалы кең қуысты әзекшелерден басқа ешқандай қүрыль^мдар көрінбейді. Қан табақшаларының қызғылт-сүр түске боялған шеткі аймақтарын гиаломерлер (мөлдір бөлік) — дейді. Қан табақшаларындағы тромбопластин заты қанның үюына қатысады. Қүстардан бастап, тәменгі омыртқалы жануарларда қан табақшаларының орнында ядролы торшалар — тромбоциттер болады. Олар — пішіні сопақша келген үлкен ядролы торшалар. Ядроларының сыртында аздаған цитоплазмасы болады.

Лимфа немесе сөл (лат. Іутрһа — таза су, ылғал) — лимфа айналым жүйесінде үздіксіз қозғалыста болатын тірі сүйық үлпа.

Ол лимфо- плазмадан және формалы элементтерден түрады. Торшаларының 98% -ы лимфоциттер, қалғандары моноциттер мен эритроциттер. Лимфоплазманың қан плазмасынан айырмашылығы, оның қүрамында белоктар аздау болады. Олардың ішінде альбуминдер глобулиндерге қарағанда кебірек болады. Ал үю процесіне қатысатын фибриноген де кездеседі. Лимфоплазманы қаннан кагшллярлар қабырғалары арқылы қоршаған үлпаларға сүзіліп шыкқан үлпа сүйығы түзеді. Үлпа сүйығында қалыпты жағ- дайда торшалар болмайды. Үлпа сүйығы үлпалардағы торшааралық саңылаулардан, қан тамырлары мен жүйкелер маңындағы кеңістіктерден, ішек-қарын кілегейлі қабықтарындағы түтік тәрізді түйық қойнаулардан, ми және ми қабықтарындағы, көздегі және қүлақтағы, буындағы, сірлі қабықтардағы, синовиальды қапшықтар мен қьінаптардағы қуыстардан лимфа капиллярларына етеді. Лимфа капиллярлары бір-бірімен қосылып, лимфа түйіндеріне қарай бағытталған әкелгіш лимфа тамырларын қүрайды. Лимфа капиллярлары мен әкелгіш лимфа тамырларында ағып, үздіксіз қозғалыста болатын үлпа сүйығын шеткі лимфа — деп атайды. Лимфа түйіндеріне дейінгі шеткі лимфада торшалар болмайды. Ол тек лимфоплазмадан түрады. Шеткі лимфа лимфа түйіндерінен ағыгі өткен кезде, оның қүрамына лимфа түйіндерінен пісіп жетілген лимфоциттер мен иммунды глобулиндер еніп, нағыз лимфаға айналады. Лимфа лимфа түйіндерінен әкеткіш лимфа тамырларымен ағып шығып, бір-бірімен қосылады да, алдыңғы қуыс венаға барып ашылатын оң лимфа озегі мен көкірек өзегін қүрайды. Әкеткіш лимфа тамырларындағы лимфаны аралықлимфа, ал оң лимфа өзегі мен кекірек өзегіндегі лимфаны оргалықлимфа- деп атайды. Аралықжәне орталықлимфалар негізінен лимфоплаз- мадан және лимфоциттерден түрады. Жануарлардың өр түрлі дене боліктерінен ағатын лимфаның қүрамы біркелкі болмайды. Мысалы, ішектен ағып шығатын лимфаның қүрамында, қоры- тылған май қышқылдары мен глицеринді сіңірудің нәтижесінде, 4 пайызға дейін май болады.

Қантүзілу (гемоцитопоэз)

Қангүзілу (гемоцитопоэз) — қан торшаларының толық пісіп жетіліп, организмде белгілі бір қызметті атқаруға маманданған торшаларға айналғанға дейін, көп сатылы дамудан өтетін күрделі процесс. Қан тірі үлпа ретінде үрықтық кезеңде дамып жетіледі. Ал төл туғаннан соң, канда негізінен физиологиялық қалпына келу процесі жүреді. Осыған байланысты қантүзілудің екі түрі ажыратылады. Олар: үрықтық және туғаннан кейінгі қантүзілу.

Үрықтық қантүзілу — қанның үлпа ретіндегі даму және қалыптасу процесі. Қан мен қан тамырлары үрықгың алғашқы даму сатысында үрық организмінен тыс, сарыуыз қапшығының

қабырғасында мезенхимадан қан аралшықтары ретінде қалыптасып дамиды. Аралшықтардың орталығында орналасқан мезенхима торшалары дөңгеленіп, қан торшаларының діңгекті торшаларына айналады. Ал аралшықтардың шеткі жағындағы мезенхима торшалары жалпақтанып, бір-бірімен байланыса жалғасып, алғашқы қан тамырларының эндотелий қабаттарын түзеді. Қан тамырлары қуысындағы біріншілік қан торшалары қатарларынан, өздерінің ңитоплазмасында гемоглобин жинақтаған торшалардан біріншілік эригробластар жетіледі. Олардың біраз бөлігі молшері әр түрлі ядролы және ядросыз ірі біріншілік эритроциттерге (ме- галобласттар мен мегалоциттерге) айналады. Бүл процесті мега- лобласттық қантүзілу — деп атайды. Мегалобластық қантүзілу жа- нуарлардың эмбриондық кезеңіне тән. Ал қалған біріншілік эрит- робласттардан үзақдаму процесінің нәтижесінде сақайған жануар- лар эритроциттеріне үқсас екіншілік эритроциттер түзіледі. Сары- уыз қапшығы кдн тамырларының сыртқы жағында мезенхима торша- ларынан қалыптасқан біріншілік қан торшаларынан дәншелі лей- коциттердің діңгекті торшалары дамиды. Бүл процесс миелопоэз — деп аталады. Бүдан кейінгі кезеңдерде сарыуыз қапшығы қабырғасында қалыптасқан діңгекті қан торшалары қанның ағысымен үрықтың қан жасау мүшелеріне барып қоныстанып орналасады да, үрық организміндегі қантүзілу процесінің бастамасын жасайды. Үрық организміндегі алғашқы қан торша- ларының түзілу процесі бауырда жүреді. Іштөлінің туу мерзіміне қарай бауырдағы қан түзілу процесі тоқтап, қанның түзілу процесі сүйектің кызыл кемігі майына ауысады. Қанның діңгекті торша- ларынан тимуста Т лимфациттер жетіліп, одан соң кокбауыр мен лимфа түйіндерінде көбейіп маманданады. Эритроциттердің, гранулациттердің, қан табақшаларының түзілу процестері сүйектің қызыл кемігі майында, ал В лимфоциттердің бастама торшалары алдымен сүйектің қызыл кемігі майында түзіліп, онан соң жетілу, көбею, мамандану процестері кекбауыр мен лимфа түйіндерінде жүреді.

Туғаннан кейінгі қантүзілу процесі сүйектің қызыл кемігі майы- ның миелоидты (грек. туеіок — ми, жілік майы) және тимустың, кокбауырдың, лимфа түйіндері мен лимфа түйіншіктерінің лимфоидты үлпаларында жүреді. Жоғарыда баяндалғандай, қан үлпа ретінде үрықтық кезенде қалыптасады. Ал тәлдің туғаннан кейінгі кезеңінде қан торшалары эмбриондық кезеңде үрықтың қан жасау мүшелеріне келіп қоныстанған қанның діңғекті тор- шаларынан дамиды. Діңгекті торшалар барлық қан торшаларына ортақ, олардың бастама (ізашар) клеткалары. Олар қүрылысы мен мөлшері жағынан кіші лимфоциттерге үқсас. Жануарлар орга- низмінде діңгекті торшалар сан жағынан әр уақытта салыстырмалы түрақты деңгейде болады. Олар митоздық беліну арқылы өздігінен қалпына келу қасиеттерімен ерекшеленеді. Ғылыми мәліметтерге

қарағанда, сүйектің қызыл кемігі майының әрбір 100000 торшалары ішінде 50 діңгекті торшалар болады екен. Олардың біраз бөлігі қантүзілу проңесіне қатысу үшін, сүтқоректі жануарларда тимусқа, көкбауырға, ал қүстарда қосымша, фабриңий қапшығына өтетін болса, онда діңгекті торшалардың саньі митозбен беліну арқылы қайтадан бастапқы қалпына келіп отырады. Діңгекті торшалардан қанның қандай торшаларының дамып жетілуі керек екендігін, оларды қоршаған қан жасау мүшелері стромасының микроорталары анықтайды. Сүйектің қызыл кемігі майы мен көкбауырда аталған микроортаны ретикулалы үлпаның түрлі торшалары, ал тимус пен фабриций қапшығында олардың стромасын түзетін торлы-эпителий торшалары қүрайды. Қан жасау мүшелеріндегі бастама торшалар ретіндегі діңгекті торшалардан, қанның барлық торшалары дамып жетіледі. Сондықіан, оларды кәп мүмкіндікті (полипотентті) діңгекті торшалар — деп атайды. Діңгекті торшалардан қан торшаларының дамуы процесі (гемопоэзі) кезінде, алдымен олардан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар жетіледі. Бүлар жартылай мамандана бастаған торшалар. Жартылай діңгекті торшалардың өздігінен қалпына келу қасиеттерінің мүмкіндіктері діңгекті торшалармен салыстьірғанда томендеу болады. Бүған қоса, олардың даму бағыттары жартылай анықталған, яғни олар миелопоэз немесе лимфоноэз процестеріне негізделе жетілген.

Гемопоэздің бүдан кейінгі сатысында арнайы биологиялық белсенді заттар — поэтиндердің әсер етуінен коп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалардан, өздігінен қалпына келу мүмкіндіктері шектелген бір мүмкіндікті (унипотеитті) баетама торшалар жетіледд. Қазіргі кезде эритроциттердің, гранулоциттердің, моноциттердің, мегакариоциттердің унипотентті бастама торша- лары тәжірибе жүзінде анықталды. Бүлар аталған торшалардың дамуы бағыттарында одан әрі жетіліп, аталмыш қан торшаларының даму қатарларын құрайды. Ал лимфоциттер қатарының бастама унипотентті торшалары әлі тәжірибе жүзінде анықтала қойған жоқ. Ол ғылыми болжам ретінде (гипотеза) қалып түр. Бірақ, тиісті тор- шалық антигендік маркерлар арқылы жекелей Т және В лимфо- циттердің бастама торшалары анықталды.

Көп мүмкіндікті діңгекті және жартылай діңгекті торшалар мен бір мүмкіндікті бастама торшалардың қүрылысы үқсас, олардың барлығының сыртқы пішіні кіші лимфоциттер тәрізді.

Қантүзілу процесінің келесі сатысында бір мүмкіндікті бастама торшалардан әр түрлі қан торшалары даму қатарларының маман- дана бастаған бастама торшалары — “бласттар” (өскін торшалар) жетіледі. Бласттардан (эритробласттар, миелобласттар, лимфобласт- тар, монобласттар, мегакариобласттар) тек өз қатарының қан торшалары дамып, пісіп жетіледі. Мөлшері жағынан бласттар қантүзілу процесінің алдыңғы генерацияларының торшаларына (көп мүмкіндікті діңгекті және жартылай діңгекті торшалар мен

бір мүмкіндікті бастама торшалар) қарағанда ірілеу келеді. Жоға- рыда баяндалғандай, гемопоэз процесінің алдыңғы даму сатыла- рындағы көп мүмкіндікті' діңгекті және жартылай діңгекті торшалар мен бір мүмкіндікті бастама торшалардың қүрылысы кіші лимфоциттерге (диаметрі 8 мкм дейін) үқсас болып келеді. Ал бласттардың мөлшері 20 мкм — нен кем болмайды. Олардың салыстырмалы үлкен ядроларының сыртқы жағында дәншесіз солғын базофилді боялған цитоплазмасы жіңішке жиек тәрізденіп керінеді. Қан торшалары қатарларының барлық бласттары қүры- лысы жағынан бір-біріне үқсас. Оларды морфологиялық жағынан бір-бірінен ажырату ете қиын. Қан торшалары қатарларыньщ бүдан кейінгі даму сатыларындағы қан торшалары қүрылысы мен сыртқы пішіні жағынан бір-бірінен ажырай бастайды.

Эритроциттердің даму процесін эритропоэз — деп атайды. Бүл процесте сүйектің қызыл кемігі майындағы қанның діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті (полипотентті) жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті (унипотентті) бастама торшалар, олардан кезегімен: эритробласттар, пронормоциттер, базофилді (цитоплазмасы кокшіл түске боялған) нормоциттер, полихро- матофилді (цитоплазмасы көкшіл-қызғылт түске боялған) нормо- циттер, оксифилді (цитоплазмасы қызыл түске боялған) нормо- циттер, ретикулопиттер, эритроциттер дамып жетіледі. Эритро- бласттардан бастап сүйектің қызыл кемігі майындағы торшалардың ішінен эритропоэз қатарларында дамып жатқан торшаларды анық ажыратуға болады. Эритропоэз кезінде даму сатысындағы қан торшаларының цитоплазмасы мен ядроларында күрделі қүры- лымдық озгерістер жүреді. Эритробласттардың орташа мөлшері 15- 25 мкм. Олардың ірі ядроларында үсақ хроматиндер мен 1-3 ядрошық көрінеді. Эритробласттар беліну арқылы пронормо- циттерге айналады. Олардың мелшері эритробласттарға қарағанда кішірек (12-18 мкм) болады. Пронормоциттерден олардың митоз арқылы белсенді болінуінің нәтижесінде цитоплазмасы базофилді боялған, тығыз ядролы, мелшері 10-12 мкм базофилді нормоциттер дамып жетіледі. Олардың ядролары маңында ақшыл келген ядро маңы аймағы жақсы байқалады. Базофилді нормоциттер цитоплаз- масының көкшіл түске боялуының себебі, аталмьіш торшалар цитоплазмасында РНҚ мен бос рибосомалар және полисомалар кеп молшерде болады. Олар негіздік бояулармен, болса да, кокшіл түске боялады. Аталған қүрылымдардың қатысуымен болашақ эритроңиттер қүрамында болатын гемоглобинді синтездеуге қажет белок молекулалары түзіледі. Ал гемоглобинді синтездеуге керек темірді(Ғе) базофилді нормоциттерге макрофагтар әкеледі. Олар темірді тіршілігін тоқтатқан ескі эритроциттерді фагоцитоз арқылы жою кезінде өздеріне қабылдап сіңіреді. Осының аркасында, базофилді нормоциттер цитоплазмасының ядро маңы ақшыл аймағында гемоглобиннің саны көбейіп қорлана бастайды.

Базофилді нормоциттер митозбен бөліну арқылы мөлшері майда келген полихроматофилді нормоцигтерге айналады. Цитоплазма- сында гемоглобин қорының көбейе бастауына байланысты, полихроматофилді (көпгүсті) нормоциттердің цитоплазмасы негіздік және қышқылдық бояулармен көкшіл-қызғылт түске боялады. Эритропоэз қатарындағы торшалар даму сатылары барысында 5 — 6 рет митоз арқылы бөлініп көбейеді. Полихро- матофилді нормоциттер гемоглобиннің жеткілікті қорын жинап, соңғы рет бөлінгеннен соң, олардан цитоплазмасы қышқылдық бояулармен қызыл түске боялатын оксифилді нормоциттер жетіледі. Бұлардың ядролары тығыздалып, кызметін тоқтатады. Оксифилді нормоциттер бүдан кейін бөлінбейді. Ядролар біртіндеп торша- лардан ығыстырылып сыртқа шығарылады да, оксифилді нормо- циттер жас эритроциттерге (ретикулоциттерге) айналады. Нормо- циттер ядроларын сүйектің қызыл кемігі майындағы макрофагтар фагоцитоз арқылы жояды. Ретикулоциттер сүйектің қызыл кемігі майынан қан тамырларындағы қанға шығарылады. Жас немесе балғын эритроциттердің ретикулоциттер деп аталуының себебі, олардың цитоплазмасында, қүрамында РНҚ болатын эндоплаз- малықтор біраз уақыт сақталады. Сүйектің қызыл кемігі майындағы эритропоэз процесінің белсенді жүруін бүйректе түзілетін глико- протеидті эритроноэтин гормоны реттейді. Организмдегі оттегінің жетіспеуі бүйректен эритропоэтин гормонының көп мөлшерде бөлінуіне ықпал етеді. Гөрмон өз кезегінде сүйектің қызыл кемігі майындағы эритропоэз нроцесінің белсенді жүруіне өсерін тигізіп, кемік майынан пісіп жетілген эритроциттердің қанға етуін қамтамасыз етеді.

Гранулоцитоноэз - сүйектің қызыл кемігі майында жүретін дәншелі (гранулалы) лейкоциттердің түзілу процесі. Грануло- цитопоэз процесінде қанның көп мүмкіндікті діңгекті торша- ларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар жетіледі. Бүлардан цитоплазма- ларында дәншелер пайда болатын, кезегімен промиелоциттер, миелоциттер, метамиелоциттер (балғын гранулоциттер), таяқша ядролы гранулоциттер, бүлардан сегментті ядролы гранулоциттер дамып жетіледі. Сегментті ядролы гранулоциттер цитоплазма- ларындағы дәншелердің әр түрлі бояулармен боялу сипатына сәйкес, олардың үш түрі ажыратылады. Олар: нейтрофилдер, эозинофилдер және базофилдер.

Гранулоцитопоэздің осы алдыңғы үш торшалар генерациялары (кеп мүмкіндікті діңгекті торшалар, көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, бір мүмкіндікті бастама торшалар) қүрылысы жағынан бір-біріне үқсас, олардың бәрі кіші лимфоциттер сияқты. Бір мүмкіндікті бастама торшалардан мөлшері ірі келген миело- бласттар дамиды. Миелобласттардың ірі ядролары торшалардың ортасында орналасады. Олардың солғын базофилді цитоплазма-

сында аздаған азур сүйгіш немесе біріншілік дәншелердің пайда бола бастағаны байқалады. Миелобласттар митоз арқылы бөлініп, ірі промиелоциттерге (20 - 25 мкм) айналады. Промиелоциттердің ірі ақшыл келген сопақ немесе дөңгелек ядроларында бірнеше ядрошық болады. Ядро маңындағы цитоплазмада жақсы жетілген Гольдж. кешені мен лизосомалар және центросома орналасады. Промиелоциттер цитоплазмасында біріншілік (азурсүйгіш) дәншелер болады, ал екіншілік арнайы дәншелер болмайды. Промиелоциттер митоз арқьілы бөлініп, боялу сипатына сәйкес үш түрлі миелоциттерге ажырайды.

Нейтрофилді (гетерофилді) миелоциттердің мөлшері 12-18 мкм. Олардың цитоплазмасында азур сүйгіш дәншелермен ісдтар, екіншілік арнайы дәншелер пайда болады. Ядроларының пішіні сопақ, не дөңгелек келеді. Барлық торша органеллалары- болады. Бірақ, митохондриялардың саны аздау. Эндоплазмалық тордың пішіні көпіршіктәрізді, олардың сыртқы жағында рибосомалар орналасады. Цитоплазмада бос рибосомалар да кездеседі. Миелоциттер митоз арқылы бірнеше рет бөлініп, метамиелоциттерге айналады. Метамиелоциттер (егер қанға шығарылса, онда бүлар балғын нейтрофилді лейкоциттер - деп аталады) бөлінбейді. Метамиело- циттердің ядролары лобия тәрізді болып келеді, цитоплазмаларында екіншілік арнайы дәншелер көптеп түзіледі. ГІісіп жетілген сайын, метамиелоциттердің ядроларының пішіні имек таяқ тәрізді болып өзгеріп, арнайы дәншелердің саны кобейеді. Бүларды таяқша ядролы нейтрофилді лейкоциттер — деп атайды. Лейкоциттер толық жетілген кезде, олардың адролары жіңішке мойыншықтар арқылы бір-бірімен байланысқан бірнеше болімдерге (сегменттерге) болініп, цитоплазмаларындағы дәншелер қышқылдық-негіздік (бейтарап) бояулармен қызғылт түске боялады. Бүл лейкоциттерді сегментті ядролы нейтрофилді лейкоциттер — деп атайды. Ғылыми мәліметтерге сүйенсек, сүйектің қызыл кемігі майындағы нейтрофилді гранулоциттер 14 тәулік ішінде толық дамып жетіледі. Оның 7,5 тәулігінде олар бөліну аркылы көбейеді. Ал 6,5 тәулігінде митоздық болінуден кейін гіісіп жетіледі.

Эозинофилді миелоциттердің мөлшері 14-16 мкм. Бүлардың даму сатылары нейтрофилді гранулоциттерге үқсас, яғни митоз арқылы бөлініп көбейеді. Эозинофилді метамиелоциттер (балғын эозино- филді лейкоциттер) ядроларының пішіні таға тәрізді болып келеді. Кейіннен олардың цитоплазмаларында қышқылдық бояулармен қызыл түске боялатын ірі арнайы дәншелері көптеп түзіледі. Алдымен ядроларының пішіні имек таяққа үқсап, пісіп жетіле келе, ядроларының ортасы жіңішкеріп, екі бөлімді ядроларға айналады. Эозинофилді гранулоциттер де, даму сатыларына байланысты: балғын эозинофилді гранулоциттер, таяқша ядролы эозинофилді гранулоциттер және сегментті ядролы эозинофилді гранулоцитгер болып үш түрге бөлінеді.

Базофилді миелоциттердің де даму сатылары эозинофилді миелоциттерге ұқсас. Тек, бұлардың цитоплазмаларында негіздік бояулармен көкшіл туске боялатын дәншелер болады. Даму сатыларына байланысты базофилді гранулоциттердің: балғын, таяқша ядролы жөне сегментті ядролы түрлері болады.

Моноцитопоэз проңесінде де, қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар, олардан өз кезегінде монобласттар, промоноциттер, моноциттер дамиды да, сүйектің қызыл кемігі майыынан қанга өтеді. Қан тамырларындағы қанда біраз уақыт болып, одан соң қаннан үлпаларға өтеді де, әр түрлі үлпалардың макрофагтарына айналады.

Лимфоцитоноэз процесінде қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар, бүлардан кезегімен Т және В лимфобласттар, үлкен Т және В лимфоциттер, орташа Т және В имфоциттер, кіші Т және В лимфоциттер жетіледі.

Кдн табакціаларының даму процесі (тромбоцитопоэз) қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан басталады. Олардан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, бір мүмкіндікті бастама торшалар, сонан соң, мегакариобласттар, промегакариоциттер, мегакариоциттер, қан табақшалары (тромбоциттер) дамиды.

Дәнекер үлпалары

Дөнекер үлпалары да жануарлар организмінің ішкі орта үлпаларына жатады. Оз кезегінде дәнекер үлпалары бірнеше топқа белінеді: 1) өзіндік дәнекер үлпалары; 2) арнайы қасиеттері бар дәнекер үлпалары; 3) кдңқа дәнекер үлпалары.

Дәнекер үлпалары басқа ішкі орта үлпалары сияқгы торшалардан жөне өр түрлі деңгейде жетілген торшааралық заттан (талшықгардан және аморфты заттардан) түрады. Дөнекер үлпаларының қызметгері негізінен торшааралық заттың қүрьшысы мен олардың физико- химиялық ерекшеліктеріне тікелей байланысты. Дәнекер үлпалары жануарлар организмдерінде трофикалық (зат алмасу), қорғаныс (фагоцитоз, иммунды денелерді түзу), тіректік, механикалық, құрылымдық (мүшелер кэпшықгары мен стромасьш түзу), пластикалық (жаракатган кейінгі қалпына келу — регенерация), организм ішкі ортасының түрақтылығын сақтау қызметтерін атқарады. Дәнекер үлпаларының жіктелуі, оларды күрайтын торшалар мен торшааралық заттың ара қатынасына және торшааралық заттың құрамындағы дәнекер үлпалық талшықгардың орналасу бағыттарына негізделген.

Озіндік немесе талшықты дәнекер үлпалары жоғарыда келті- рілген жіктелу белгілеріне сәйкес: борпылдақ және тығыз дәнекер үлпалары болып екі топқа бәлінеді. Тығыз дәнекер үлпасы өз кезе- гінде қалыптаскдн және қалыптаспаған дәнекер үлпаларына бөлінеді.

Борпылдақ дәнекер ұлпасы

Борпылдақ дәнекер ұлпасы жануарлар организмінде барлық мүшелердің қүрамында кездеседі. Себебі, аталмыш үлпа мүше- лердегі барлық қан және лимфа тамырлары мен жүйкелердің сыртқы қабықтарын, түтікше және қабатты мүшелердің дәнекер үлпалық қабаттары мен қомақгы мүшелердің стромасын қүрайды. Әр түрлі дене мүшелерінің қүрылыс өзгешеліктеріне қарамастан, олардың қүрамындағы борпылдақ дәнекер үлпалары қүрылысы жағынан бір-біріне тым үқсас болып келеді. Басқа ішкі орта үлпалары секілді борпылдақ дөнекер үлпасы да, торшалардан және торшааралық заттардан түрады. Борпылдақ дәнекер үлпасының торшалары шығу тегі бойынша әр текті (гетерогенді) болып келеді. Олар отырықты және қозмалғалы болып екі топқа бөлінеді. Оты- рықты торшаларға фибробласттар, липоңиттер (адипоңиттер), адвентициялықторшалар, тамырлар перициттері, пигментоциттер, ал қозғалмалы торшаларға гистиоциттер (макрофагтар), үлпа базофилдері (лаброциттер, шырлы торшалар), лимфоциттер, плазмоциттер жатады.

Фибробласттар (лат. ГіЬга — талшық; грек. Ыазіок — өскін) — борпылдақ дәнекер үлпасы торшааралық затының негізін қүрайтын коллаген және эластин талшықтарының жіпше белоктарын, аморфты заттың гликозамингликандарын (сульфаттанған және сульфаттанбаған), жарақаттың жазылып қалпына келуі кезіндегі жараның өңіндегі үлпасын, денеге түскен бөгде заттардың сыртқы оқшаулау қапшықтарын түзуге қатысатын торшалар. Эмбрионды кезенде олар мезенхимадан, ал туғаннан соң діңгекті торшалардан дамиды. Бүлардан дамыған жартылай діңгекті бастама (ізашар) торшалардан фибробласт торшалары қатарының бірнеше түрлері дамып жетіледі. Оларға: шалафибробласттар, фибробласттар, фиброциттер, миофибробласттар жөне фиброкласттар жатады.

ПІалафибробласттар ішінде бір ядрошығы бар ядроларының пішіні сопақкелген, РНҚ -ға бай цитоплазмасы базофилді боялған, пішіні үршық сабына үқсаған аз өсінділі торшалар. Гольдж кешені

ядро маңында орналасқан, митохондриялар аздау болады. Гранулалы эндоплазмалықтордың өзекшелері тар және қыскд келеді. Цитоплаз- мада бос полисомалар кездеседі. Шалафибробласттар митоз арқылы бөлініп кебеюге бейім. Бұлар белокты синтездеуге онша маман- данбаған. Шалафибробласттар негізінен гликозамингликандарды түзуге және оларды бөліп сыртқа шығаруға маманданған.

Фибробластгар орташа мөлшері 40-50 мкм, өсінділі торша. Оның сопақша келген ақшыл түсті ядросында 1-2 ядрошық болады. Фибробласттың базофилді боялатын ңитоплазмасында эндоплаз- малық тор мен Гольдж кешені жаксы, ал митохондриялар меғі лизосомалар орташа деңгейде жетілген. Фибробласттар борпылдақ дәнекер үлпасының торшааралық заттарын жасауға қажет коллаген және эластин белоктарын, гликозамингликандар мен протеогли- кандарды белсенді түзуге маманданған торшалар. Фибробласттар аздап қозғалуға бейім. Олардың қозғалысын, ңитоплазманың шеткі жағындағы актин және миозин белоктарынан қүралған диаметрі 5-6 нм микрофиламенттер іс жүзіне асырады.

Фиброциттер коллаген, эластин белоктары мен гликандарды синтездеу қызметтері тоқталған, фибробласттардың туынды торшалары. Бүлардың пішіні үзын үршық сабына үқсас, ядролары таяқ тәрізді болып келеді. Қанат тәрізді өсінділері болады.

Миофибробласттар қүрылысы мен сыртқы пішіні және қызметі бірыңғай салалы ет үлпасының миоциттеріне үқсас. Бүл торша- лардың миоциттерден айырмашылығы цитоплазмасында эндоплаз- малық тор жақсы жетілген. Миофибробласттар жарқаттанғаннан кейінгі жазылу еңіндегі үлпаның қалпына келу (регенерация) процесіне және буаздық кезінде жатыр қабырғасындағы етті қабық миометриумның гипертрофиялық қалыңдауына белсенді қатысады.

Фиброкласттар фагоцитоздық жөне гидролиттік белсенділігімен ерекшеленеді. Бүлардың цитоплазмасында лизосомалардың саны өте көп. Фибрөкласттар мүшелердің көлемі кішіреюі кезінде, сол мүшелердің борпылдақ дөнекер ұлпалық қабықтары мен қабаттарында кептеп кездеседі. Мысалы, буаздықтан кейінгі жатыр келемінің кішірейіп, бастапқы қалпына келу кезеңінде, тым күшті жетілген борпылдақ дөнекер үлпасының торшааралық затын лизосомаларындағы ферменттерінің кемегімен ыдырату процесіне белсенді қатысады.

Перициттер ұзынша келген сопақ ядролы әсінділі торшалар. Олар капиллярлар эндотелиоциттерінің сыртқы жағына жанаса орналасып, капиллярлар арнасы диаметрінің өзгеріп өтыруына ықпалын тигізеді. Перицит бөлініп көбею арқылы, басқа дөнекер үлпалары төршаларына немесе бірьіңғай салалы ет миөциттеріне айналып, камбиальды қызметтерді атқаруы да мүмкін.

Адвентициялық торшалар аталуына сөйкес дененің түтікше мұшелері мен қан.және лимфа тамырларьіның сыртқы адвентиция қабықтарын түзетін борпылдақ дөнекер үлпасында жиірек кездесіп,

камбиальды қызмет атқаратын жас, пішіні перицитке үқсас, бірақ, капиллярлардан сәл шалғай орналасатын, үзынша келген өсінділі сопақша ядролы діңгекті торша. Адвентициялық торшалардан фибробласттар, липоциттер, шырлы торшалар өсіп жетіледі.

Липоцитте(май торшалары) адвентициялық торшалардан дамып жетіледі. Олардың пішіні мен мөлшері, цитоплазмаларындағы май тамшыларының жиналған қоры мен май үлпасының түріне байланысты. Жас май торшаларындағы, сондай-ақ, қоңыр май ұлпасы липоциттеріндегі жиналатын май тамшылары үсақ болып келеді және олар бір-бірінен бөлек жатады. Аталған торшалардың дөңгелек келген ядролары цитоплазманың орталығында орнала- сады. Олардың органеллалары, әсіресе, агранулалы эндоплазмалық торы жақсы жетілген. Липоциттер жетілген сайын май белсенді синтезделіп, май тамшылары үлкейе келе бір-бірімен қосылып, өте үлкен бір май тамшысына айналады да, цитоплазманың үлкен бөлігін алады. Торшаның мөлшері тым үлкейіп (150 мкм -ге дейін үлкеюі мүмкін), оныңядросы плазмолеммаға қарай ңитоплазманың бір шетіне ығысады. Бүндай липоциттер сақа жануарлар орга- низміндегі ақмай үлпасына тән. Олар қан кагіиллярлары маңында топтасып немесе жекелей орналасып, дененің белгілі-бір аймақтарында жиналып қорланатын май үлпасын қүрайды.

Гистиоциттер немесе үлпа макрофагтары (грек. шакгоз — үлкен; Ға§08 — обыр, жемір) — пішіні сопақ немесе үршық тәрізді моноциттен дамып жетілетін қозғалмалы торшалар. Организмдегі орналасу орындары мен қызметіне байланысты гистиоциттердің

пішіні мен мөлшері (10-50 мкм) өзгеріп отырады. Олар жекеленіп немесе топтасып орналасады. Олардың сопақ немесе лобия тәрізді келген ядролары цитоплазмаларының бір шетіне сәл ығыса орналасады. Бұлардың органеллалары жеткілікті деңгейде жетілген, олардың ішіндегі ең көбі — лизосомалар. Организм ұлпаларына түрлі бактериялар мен бөгде заттардың түсуіне байланысты гистиоциттер басқа үлпа макрофагтары секілді пішіндерін өзгертіп, пайда болған жалған аяқтарының көмегімен белсенді қозғалып, аталған тітіркендіргіштер түскен аймаққа жетеді. Олар үлпалар мен мүшелерге түскен бөгде заттар мен бактерияларды қармап, ерітіп жояды да, фагоцитоз процесін іс жүзіне асырады.

Лимфоциттер — қаннан үлпаларға өткен қозғалмалы қан торшасы. Үлпадағы лимфоциттер негізінен кіші лимфоциттер. Соңғы кездегі ғалымдардың түжырымдауынша, үлпадағы кіші лимфоциттер — қан жөне дөнекер үлпалары торшалары дамып жетілетін діңгекті торшалар.

Плазмоциттер — қаннан үлпаларға өткен В лимфоциттердің туынды торшалары. Қан жасау мүшелерінде (көкбауыр, лимфа түйіндері) Т хелпер лимфоциттері мен макрофагтардың ықпалы арқасында, В лимфоциттердің белсенділіғі артып, олар жедел көбейеді де, алдымен плазмобласттарға (иммунобласттарға), одан кейін проплазмоциттерге, соңынан плазмоциттерге айналады.

Плазмобласттар — мөлшері 25-30 мкм ірі торшалар. Олардың цитоплазмасы орталығында орналасқан ақшыл ядроларында 1-2 ядрошық көрінеді. Цитоплазмаларында бос рибосомалар мен полисомалар көптеп, ал митохондриялар мен эндоплазмалық тор сирек кездеседі. Плазмобласттар митоз арқылы бөлініп көбейеді.

Проилазмоциттердің мөлшерлері плазмобласттармен салыстырғанда кішілеу келеді. Бүлардың цитоплазмасы анық көкшіл түске боялады. Себебі, гранулалы эндоплазмалық тордың саны жедел көбейіп, олардың өзекшелері кең қапшықтарға айнала бастайды. Эндоплазмалық тор өзекшелерінің аралықтарында майда митохондриялар болады.

Жетілген плазмоциттердің мөлшері 8-10 мкм. Пішіні сәл сопақ және бүрышты келген плазмоциттердің дөңгелек ядросы базофилді цитоплазмаларының бір шетіне ығыса орналасады. Плазмоциттер ядроларының маңындағы ақшыл келген аймақта Гольдж кешені мен центросоманы көруге болады. Цитоплазманың қалган бөліғінде гранулалы эндоплазмалық тор өзекшелері бір-біріне тығыз қабаттасып жатып, оның көкшіл түске боялуына әсерін тигізеді. Эндоплазмалық тор өзекшелерінің сыртқы жағында көптеген поли- сомалар орналасады. Эндоплазмалық тордың күшті жетілуі — антиденелерді қүрайтын белоктардың белсенді түзілетіндігінің айғағы. Жетілген плазмоциттер бөлінбейді. Қызметін тоқтатып ескірген плазмоциттерді макрофагтар фагоцитоз арқылы жояды. Плазмоциттер борпылдақ дәнекер үлпасында, көбіне, қан

тамырлары маңында орналасады. Олар, әсіресе, ішектер кілегейлі қабықтарының өзіндік тақташаларында, шарбыларда, сүт, сілекей және т.б. бездердің стромаларында, қан жасау мүшелерінде (сүйектің қызыл кемігі майында, көкбауырда, лимфа түйіндерінде) кобірек кездеседі. Плазмоциттер иммунды денелерді түзіп, оларды организмнің ішкі сүйық ортасына шығарады да, орғанизмдегі сүйықтық (гуморальдық) иммунитетті қалыптастырады.

Шырлы торшалар (лаброциттер, үлпа базофилдері) күрылысы қандағы базофилді лейкоциттерге үқсас. Бірақ, үлпаларда болатын- дықган, олар үлпа базофилдері — деп аталады. Мөлшері 10-22 мкм лаброциттердің пішіні әр түрлі (сопақ, дөңгелек, қысқа осінділі) болып келеді. Хроматиндері тығыз жатқан ядролары торша цито- плазмасының орта шенінде орналасады. Лаброциттер цитоплаз- маларында цитохимиялық әдістердің көмегімен коптеғен фер- менттердің (липаза, қышқылдық және сілтілік фосфатаза, перок- сидаза, цитохромоксидаза, АТФ — аза т.б.) бар екендігі анықталды. Шырлы торшаларда органеллалар (митохондриялар, Гольдж кешені, эндоплазмалық тор) нашар жетілген. Сондықтан, олар нашар байқалады. Үлпа базофилдерінің цитоплазмаларында көкшіл түске боялған ірі арнайы дәншелер (0,3-1,0 мкм) болады. Дәншелер цитоплазмада тығыз да біркелкі таралып жатады. Бірақ, олардың қүрылысы мен тығыздығы түрліше (торлы, тақташа, кристалл тәрізді, аралас) болып келеді. Шырлы торшалар неғізінен микро- айналым арналарының тамырлары (артериолалар, капиллярлар, венулалар) мен лимфа капиллярлары және жіңішке лимфа тамырлары қабырғалары маңында топтасып жатады. Сондықтан, қан немесе лимфа арқылы келғен антигендерге шырлы торшалар

бірінші болып жауап береді. Қандағы базофилді лейкоциттердегі сияқты, бұлардың плазмолеммаларының сыртқы бетінде де, Е иммундыглобулиндері болады. Шырлы торшалар, әсіресе, ішек- қарындардың, жатырдың, сүт және айырша (тимустың) бездерінің, бадамшалардың борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтарында көбірек кездеседі. Лаброциттер дәншелерінің құрамында гепарин, гистамин, дофамин, хондроитин күкіртқышқылының А және С түрлері, гиалурон қышқылы, ал кейбір жануарларда серотонин да болады. Антигендерге жауап беру нәтижесінде, антиген-антидене кешені түзіліп, шырлы торшалар дәншелерінің бүзылуына ықпалын тигізеді. Осы процестің нәтижесінде қоршаған ұлпаларға гепарин бөлінеді де, қанның үюын, торшааралық заттың өткізгіштігін төмендетіп, қабыну процесінің өрбімеуіне ықпал етеді. Ал гистамин шырлы торшалар дәншелері бүзылмай-ақ бөлінеді. Гистамин шыр- лы торшаларда гистидиндекарбоксилаза ферментінің қатысуымен гистидин амин қышқылынан түзіледі. Гистамин гепаринге қарсы әсер етеді. Ол кдн тамырлары мен торшааралық заттың өткізгіштігін күшейтіп, антигендермен күресуге гранулалы лейкоциттердің, оның ішінде эозинофилдердің борпылдақ дәнекер үлпасына өтуіне мүмкіндік тудырумен қатар, осы үлпалардагы макрофагтардың бел- сенділігін арттырады. Үлпа базофилдерінің организмдегі аллер- гиялық және анафилактикалық реакңияларға қатьісатындығы анықталды.

Ретикулоциттер — пішіні үзынша келген көп өсінділі, дөңгелек ядролы торшалар. Олар бөліну арқылы көбейіп, басқа дәнекер үлпалары торшаларына айналуы ықтимал. Көбіне ретикулоциттер бір-бірімен өзара өсінділері арқылы жалғасып, торшалар байланысын (синцитийді) құрайды. Ретикулоциттер ретикулин (аргирофилді) талшықтарын түзеді.

Дәнекер үлпаларының торшааралық затын негізғі пішінсіз (аморфты) зат және коллаген, эластин, ретикулин талшықтары қүрайды.

Коллаген және эластин талшықтарын фибробласттар, ал ретикулин талшықтарын ретикулоциттер жасайды. Коллаген талшықгары тропоколлағен белогінің молекулаларынан құралған. Олар борпылдақ дәнекер үлпасында әр түрлі бағытта бір-бірімен торлана орналасып, тіректік қызмет атқарады. Коллаген талшық- тарын қайнатқанда жануарлар желіміне айналады. Коллаген талшықтары бүлшық еттер сіңірлері мен буын байламдарын, тері қабаттарын құрайды. Эластин талшықгарын серпімді қасиеті бар эластин белогі түзеді. Олар коллаген талшықтарына қарағанда жіңішке болып келеді. Борпылдақ дәнекер үлпасында эластин талшықтары коллаген талшықтары аралығында торлана орналасып, созылып және бүрынғы қалпына келіп, серпімділік қызметін атқарады. Ретикулин (аргирофилді) талшықгары химиялық құрамы мен қүрылысы жағынан коллаген талшықтарына үқсас.

Айырмашылығы, олар коллаген талшықтары сияқты ірі шоғыр будалар түзбейді. Негізгі аморфты зат — борпылдақ дәнекер үлпасының торшалары мен талшықгары аралықтарында орналасқан пішінсіз мөлдір қүрылым. Оның қүрамына қан белоктары, гормондар, амин қышқылдары, қант, су тағы басқа заттар кіреді. Аморфты зат арқылы үлпа сүйығы үздіксіз қозғалыста болып, ағып жатады.

Тығыз дәнекер үлпалары

Тығыз дөнекер үлпаларының торшааралық затын дәнекер үлпасының түріне байланысты негізінен өте тығыз орналасқан коллаген немесе эластин талшықтары қүрайды. Бүлардың негізгі аморфты заты мен торшалары борпылдақ дәнекер үлпасымен салыстырғанда тым аз болады. Тығыз дөнекер үлпаларының торшаларын фиброциттер — деп атайды. Фиброциттер пішіні үзынша келген, ядролары таяқ тәрізді, торшааралық затты түзу қабілетінен айырылған торшалар. Жануарлар организмдерінде тығыз дәнекер үлпалары тіректік және қорғаныс қызметтерін атқарады. Тығыз дәнекер үлпалары талшықтарының орналасу бағыттары, оларға сырттан әсер етуші күштің бағытына сәйкес келеді. Талшықтарының орналасу сипатына қарай тығыз дөнекер үлпалары қалыптасқан және қалыптаспаған болып екіге болінеді.

Тығыз қалыптасқан дәнекер үлпалары талшықтарының түріне байланысты өз кезегінде коллагенді және эластинді тығыз дәнекер үлпалары болып бөлінеді.

Коллагенді тығыз қалыптасқан дәнекер үлпасы бүлшық ет сіңірлерін, беткей және терең шандырларды, буындар байламдарын қүрайды. Коллаген талшықтары бір бағытта тығыз орналасып, біріншілік талшықгар будаларын түзеді. Коллаген талшықтарының будалары аралықтарында фиброциттер бір қатарда орналасып, біріншілік коллаген талшықтары будаларын бір-бірінен бөліп түрады. 0з кезегінде бірнеше біріншілік талшықтар будалары жүқа борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтар арқылы бір—бірінен бөлініп, екіншілік талшықтар будаларын қүрайды. Бүлардың аралықтарындағы борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтарды эндотеноний (сіңіріштік дәнекер үлпасы) — деп атайды. Эндотеноний арқылы сіңірге қоректендіргіш қан және лимфа тамырлары мен жүйкелер отеді. Бірнеше екіншілік талшықтар будалары қатар орналасып, бір-бірімен қалыңдау борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтармен жалғасып, үшіншілік талшықгар будаларын қүрайды. Үшіншілік талшықтар будаларын бір-бірімен байланыстырып түратын, олардың аралықтарындағы қалың борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтарды перитеноний — деп атайды. Жануарлар организмдеріндегі көптеген сіңірлер мен байламдар үшіншілік коллаген талшықтарының будаларынан

құрадған. Сіңірді сыртқы жағынан қаптап жатқан дәнекер ұлпалық кэбықгы эпитеноний дейді. Өте жуан бұлшық ет сіңірлері төртіншілік коллаген талшықгарының будаларынан түзілуі мүмкін.

Эластинді тьпыз қалыитасқан дәнекер үлпасы бассүйек, мойын және көкірек омырткэларын өзара байланыстыратын желкені, жота үстілік және жота өсінділері аралық байламдарды құрайды. Оның қүрылысы коллагенді тығыз қалыптасқан дәнекер үлпасына үқсас. Тек, коллаген талшықгарының орнында эластин талшыктары болады.

Тьиыз кэлыптаспаған дәнекер үлпасы тері дермасының торлы кдба- тын құрайды. Аталмьпп үлпаны да коллаген талшықгарының біріншілік және екіншілік будалары күрайды. Бірақ, олар әр бағытта орналасып, бір-бірімен ілмектеніп торланып, пішіні әр түрлі берік торлар түзеді. Біріншілік коллаген талшықгары будаларының аралықгарыңца фибро- ңиттер қатарлары, ал екіншілік коллаген талшықгарының будалары араларында эндотеноний (борпылдақ дәнекер үлпасы) жатады.

Арнайы қасиеттері бар дәнекер үлпалары

Арнайы қасиеттері бар дәнекер үлпаларыньщ торшалары біркелкі болып келеді. Бүларға ретикулалы (торлы), май және пигментті ұлпалар жатады.

Ретикулалы дәнекер үлпасы ретикулоңиттерден (торшалары) және ретикулин талшықтарынан (торшааралық заты) түрады. Ретикулин талшықтарын ретикулоңиттер түзеді. Торлы дәнекер үлпасы қан жасау мүшелерінің (сүйектің қызыл кемігі майы, көкбауыр, лимфа

түйіндері, лимфа түйіншелері) негізін (стромасын) түзіп, аталған мүшелердегі қан жасау процестеріне қолайлы микроорта түзеді.

Май үлпасы жануарлар организмдеріндегі куаттың (энегияның) көзі және метаболизм суының қоры болып саналатын негізінен үш глицеридті липидтің (майдың) қоры. Май үлпасы организмдегі дене қызуын реттеуге қатысып, көптеген мүшелерде серпімділік және қорғаныс қызметтерін де атқарады. Аталмыш үлпаны бір-бірінен борпылдақ дәнекер үлпалық аралықтармен бөлінген май торшаларының (липоциттердің немесе адипоциттердің) топтасып жаткдн бөлікгері қүрайды. Май үлпасының бөліктері негізінен қан тамырларының бойында орналасады. Бөліктердегі әр бір липоцит сыртынан ретикулин талшықгарының торымен қоршалған. Олардың аралықгарында фибробласттар мен шырлы торшалар (лаброциттер) кездеседі. Бөліктердегі липоциттер өзара тығыз орналасады. Борпылдақ дәнекер үлпасы арқылы май үлпасын қоректендіретін қан, лимфа тамырлары және жүйкелер өтеді. Жануарлар организміндегі май үлпасы қүрылысына байланысты: ақжәне қоңыр май үлпасы болып екіге бөлінеді. Ересек жануарлар организмдерінде негізіне ақ май үлпасы болады. Ал қоңыр май үлпасы жаңа туған төлдер мен қыста үйықгайтын жануарларға (аю, кеміргіштер т.б.) тән. Ақ май үлпасы липоциттерінің цитоплазмаларында түсі ақ, көлемі тым үлкен бір ғана май тамшысы болады. Олардың жалпы көлемінің 39/40 бөлігін май тамшысы алып жатады. Май тамшыларының қысымынан жалпақтанған липоциттер ядролары май торшалары цитоплазмаларының шеткі жақтарына ығыса орналасады. Ядро маңында Гольдж кешені, липоциттің май тамшысының сыртындағы жүқа келген цитоплазмасында жекеленген митохондриялар, аздаған гранулалы эндоплазмалық тор жөне рибосомалар кездеседі. Қоңыр

май үлпасын ңитоплазмасында қоңыр түсті көптеген үсақ май тамшылары болатын, дөңгелек ядролы, пішіні көп бүрышты болып келетін майда липоңиттер күрайды. Май торшалары цитоплазмасында Гольдж кешені және пішіні дөңгелек келген көп қырлы қоңыр түсті митохондриялар кездеседі. Митохондриялар күрамында темір бар қоңыр пигмент — цитохром көп болады. Липоциттердің қоңыр түсті болуының өзі осы пигментке байланысты. Қоңыр май үлпасының тотықгану қабілеті ақ май үлпасымен салыстырғанда 20 есе артық. Демек, қоңыр май үлпасы жылу энергиясын 20 есе артық шығарып, жаңа туған төлдің және үйқыдағы жануарлар денелерін жылытып, қоршаған ортадағы суықган сақгайды.

Пигментті дәнекер ұлпасы — қүрамында көп әсінділі тармақты пигментті торшалар — меланоцитгер болатын талшықгы борпылдақ дәнекер үлпасы. Меланоциттер цитоплазмасында бояғыш зат — меланин пигменті шашыла орналасады. Меланоциттердің ядролары дөңгелек пішінді болып келеді. Жануарлар организмдерінде пигментті дәнекер үлпасы көздің нүрлы және тамырлы қабықтарында, терінің пигменттелген бөліктерінде кездеседі.

Қаңқа дәнекер ұлпалары

Қаңқа дәнекер ұлпаларына шеміршек және сүйек үлпалары жа- тады. Олар жануарлар организмінде тіректік, қорғаныс, механикалық, су-түз алмасу қызметтерін атқарады.

Шеміршек үлпалары жануарлар организмдеріңде кэнкэньщ күрамыңда (омыртқалар денелерінің аралықтарында, төссүйек бөліктерінің (стернебралардьщ) арасында, кдбырғаларда, сүйекгердің буын бетгеріңде), тыныс алу жолдары мүшелерінің (мүрын куысы, көмекей, кеңірдек, бронхтар) кдбырғаларында, күлақ кдлқаныңда кездеседі. Шеміршек үлпалар тіректік кі>гзмет аткарумен кдтар, серпімділігімен ерекшелінеді. Жас шеміршектің 70-80% -ы су, 10-15% -ы органикалықзат, 4-7% -ы түз. Қүрғақзаттының 50-70%-ын коллаген талшыктары қүрайды. Шеміршек үлпалары шеміршек торшалары — хондроциттерден және торшааралық затгардан түрады. Торшааралық затгарының күрылысы мен қызметіне байланысты шеміршек үлпалары: гиалинді, эластинді және талшықгы шеміршек үлпалары болып үш тұрге бөлінеді.

Гиалинді шеміршек сыртынан шеміршекқаппен қапталған. Шеміршек қаптың өзі екі қабаттан түрады. Оның сыртқы талшықгы қабатын тығыз дәнекер үлпасы қүрайды. Талшықты қабат шемір- шек үлпасын қоректендіретін қан тамырларына өте бай. Шемір- шекқаптың ішкі қабатын хондрогенді (шеміршек түзу) қабат - деп атайды. Хондрогенді қабат негізінен жас шеміршек торшала- ры — хондробласттардан түрады. Бүл қабаттың “шеміршек түзу

қабаты” — деп аталуының себебі , хондробласттар шеміршектің торшааралық затын бөлу арқылы шеміршек үлпасын түзеді. Шеміршекқап хондробласттары шеміршек үлпасын түзе отырып, шеміршектің қалыңдап өсуін қамтамасыз етеді. Қьізметі тоқталған хондробласттар, сол өздері жасаған шеміршектің торшааралық заты аралығында қалып, хондроциттерге (шеміршек торшаларына) айналады. Шеміршекқаппен жанасқан шеміршектің шеткі жағында пішіні сопақ үршық тәріздес үзынша келген жас шеміршек торшалары — хондробласттар орналасады. Олардың цитоплаз- малары базофилді боялады. Себебі, хондробласт цитоплазасында шеміршек үлпасының торшааралық затының негізін қүрайтын белоктарды белсенді түзуге маманданған гранулалы эндоплазмалық тор және Гольдж кешені жақсы жетілген. Шеміршек үлпасының шеткі жағынан ортасына қарай жылжыған сайын, хондробласттар пішінін өзгертіп сопақтанып, одан өрі дөңгеленіп, хондроциттерге айналады. Бөліну арқылы көбейген 3-4 хондроциттер бір-бірінен

ажырамай, сыртқы жағынан ортақ қабықпен қапталып, хондроциттердің изогенді (біртекті) тонтарын жасайды. Олар торшааралық затқа қышқылды реакциялы гликозамингликандарды шығарып, хондроциттердің изогенді топтарының сыртқы жағындағы торша аралық заттың базофилді (көкшіл түске) боялуына ықпалын тигізеді. Біртекті хондроциттер топтарының сыртындағы базофилді боялған торшааралық заттың аймағын торшалардың аймақтық негізі (матриксі) — деп атайды. Ал хондроциттерден оксифилді (қызыл түске) боялып, олардан шалғай жаткан торшааралық заттың аймағын аймақаралық негіз — дейді. Гиалинді шеміршек үлпасының торшааралық затын гликоза- мингликандармен желімделген коллаген талшықтары қүрайды. Коллаген талшықтары мен гликозамингликандардың сәулелерді сындыру көрсеткіштері бірдей болғандықган, гиалинді шеміршектің торшааралық заты біркелкі мөлдір болып келеді. Сондықтан, үлпа гиалинді (грек. һуаііпоз - мөлдір, шыны тәрізді) шеміршек — деп аталады. Гиалинді шеміршек мүрын қуысының шеміршек пердесін, көмекей, кеңірдек, бронхтар, төссүйек, қабырғалар шеміршектерін түзіп, тіректік және қорғаныс қызметтерін атқарады. Гиалинді шеміршек омырылғыш және морт сынғыш келеді.

Эластинді шеміршек — қүлақ қалқаны мен көмекей бөбешігінің (тілшік) негізін қүрайтын серпімді шеміршек үлпасы. Эластинді шеміршектің жалпы қүрылысы гиалинді шеміршекке үқсас. Айырмашьшығы, оның торшааралық затының күрамында қосымша эластин талшықтары болады.

Талшықгы шеміршек — омыртқалар денелерінің аралығындағы шеміршек дискілерді, жамбас сүйектері арасындағы жікті (симфизді) жөне сіңірлердің сүйектерге бекитін жерлеріндегі шеміршек үлпасын қүрайды. Талшықты шеміршек үлпасының хондроциттері, осы үлпаның торшааралық затындағы коллаген талшықтарының ірі шоғырлары аралықтарында қалған қуыстарда орналасады. Хондроциттер сыртынан қапшықтармен қапталып, қатар-қатар болып жатады.

Сүйек үлпасы

Сүйек үлпасы - басқа дәнекер үлпалары секілді торшалардан және торшааралық заттан қүралып, жануарлар организмінде тіректік, механикалық, қорғаныс қызметтерін атқарады. Бүған қоса, сүйектерде кальций, фосфор және т.б. түздардың және майдың қоры сақталады. Сүйек үлпасы торшааралық затының 70% -ын бейорганикалық қосылыстар күрайды. Оларға су мен түрлі тұздар (28,2%) жатады. Түздардың: 85,5% -ы кальций фосфаты, 10,5% -ы кальций карбонаты, 1,5% -ы магний фосфаты, 3% -ы хлорлы натрий (ас түзы). Жануарлардың қаңқа сүйектерінде организмдегі кальцийдің 97% -ы жинақталған. Сүйек үлпасы органикалық

затының 95% -ы коллаген белогі, ал қалған бөлігін гликопро- теидтер, липидтер және гликозамингликандар (хондроитинсульфат, кератансульфат және басқа глюкозаминдер мен галактозаминдер) қүрайды. Сүйек үлпасына органикалық заттар иілгіштік және серпімділік, ал бейорганикалық заттар қаттьілық қасиеттерді береді. Сүйек үлпасының беріктігі осы екі қасиеттердің ара қатынастарына байланысты. Егер сүйек үлпасындағы түздардың үлесі қалыпты көрсеткіштен аз болса, онда сүйек иілгіш, ал керісінше, олардың үлесі нормадан көп болса, онда сүйек сынғыш келеді. Жануарлар организмдерінде сүйек үлпасының үш түрі болады. Олар бір-бірінен қүрылысы, физикалық қасиеттері жағынан жөне торшааралық затының сипатына байланысты ажыратылады. Оларға: ірі талшықты (біріншілік), пластинкалық (екіншілік) және дентинді сүйек үлпалары жатады.

Ірі талшықты сүйек үлпаеы — үрықтық кезеңде шеміршек орнында қалыптасатын үлпа. Ірі талшықты сүйек үлпасының торшалары салыстырмалы көп болады және торшааралық затын- дағы ірі шоғырлы коллаген талшықтары әр түрлі бағытта орналасады.

Пластинкалық сүйек үлпасы — сүйек торшалары — остеоцит- терден жөне торшааралық зат — сүйек пластинкаларынан қүралған үлпа. Сүйек пластинкаларының органикалық негізін — бір-біріне параллелді орналасқан жіңішке коллаген талшықтары қүрайды. Олар негізгі аморфты зат — оссеомукоидпен желімденіп, кальңий және фосфор түздарын сіңіріп қатаяды.

Дентинді сүйек үлпасы — жануарлар тісінің дентин қабатын қүрайды. Дентинді сүйек үлпасының остеоцит- тері торшаарлық зат — сүйек пластинкаларынан тыс орна- ласады. Сүйек үлпасына олардың тек өсінділері кіріп жатады.

Сүйек үлпаларының тор- шаларына остеобласттар, остеоциттер және остео- класттар жатады.

Остеобласттар — пішіні цилиндр тәрізді, диаметрі 15- 20 мкм, ірі ядросында 1-2 ядрошық орналасқан жас сүйек торшасы. Цитоплаз- масында белоктарды синтез- деуге белсенді қатысатын

органеллалар (гранулалы эндоплазмалық тор, Гольдж кешені, митохондриялар) жақсы жетілген және минералдық зат алмасуда маңызды роль атқаратын РНҚ, белсенді ферменттер, оның ішінде сілтілі фосф^тазалар көптеп кездеседі. Остеобласттар бөлініп көбеймейді. Олар негізінен торшааралық затты (сүйек апатиті сіңірілген коллаген талшықтары— оссеин мен оссеомукоидты) түзеді. Толық пісіп жетілген остеобласттар торшааралық затты түзу процесін тоқтатып, өздері жасаған торшааралық заттың аралығында қалып, остеоциттерге айналады.

Остеоциттер — сүйек үлпаларының негізгі жетілген торшалары. Пішіні сопақ немесе көп бүрышты өсінділі тармақгы остеоциттер- дің цитоплазмасында органеллалар көп болмайды, ядросы ірі болады. Остеоциттер денелері сүйек үлпасының торшааралық затындағы арнайы қуысты шүңқырлар - лакуналарда (лат. Іасипа — ойыс, шүңқыр) орналасады. Ал олардың өсінділері жатқан тар саңылауларды сүйек өзекшелері — деп атайды. Остеоциттер торшааралық затты түзу қабілетінен айырылған сүйек торшалары. Бірақ, бүлар торшааралық заттың түздар қүрамын және сүйек үлпасындағы жалпы зат алмасуды реттеуге қатысады. Тіршілігін тоқгатқан остеоциттерді остеокласттар сүйек үлпасындағы бөгде зат ретінде қармап, фагоцитоз арқылы ерітіп жояды.

Остеокласттар — диаметрі 90-100 мкм -дей көп ядролы ірі торшалар. Олар ескірген сүйек үлпасы бөліктерін ерітіп жоюға маманданған, моноциттерден жетілетін макрофагтар. Остеокластгар

цитоплазмаларында гидролиттік ферменттерге бай көптеген лизосомалар, митохондриялар және Гольдж кешені болады. Сүйек үлпасы жағындағы остеокласттардың плазмолеммаларында фагоцитоз проңесіне кажет ферменттерді бөлетін өсінділері, ал цитоплазмаларында гидролиттік ферменттер жиналған көптеген көпіршіктер болады. Остеокласттардың ядролары еріту фермент- терін бөлетін плазмолемма өсінділеріне қарама-қарсы жағындағы цитоплазмаларында орналасады. Остеокласттар бүзылып, қайта қүрьшып немесе даму сатысындағы шеміршектер мен сүйектер аймақтарында көптеп кездеседі.

Пластинкалық сүйек үлпасының қүрылысы. Сүйек үлпасының торша аралық затын бір-бірімен белгілі бір бағытта қабаттаса орналасып, пішіні өр түрлі қүрылымдар (остеондар, ендерме жөне жалпы пластинкалар жүйесі) түзетін сүйек пластинкалары құрайды. Бір-бірімен тығыз жаткдн сүйек пластинкаларының аралықтарында остеоңиттер қатарласып орналасады.

Жілік денесі қабырғасын қүрайтын қатты сүйек затының сыртқы сүйекқаппен (периостпен) және ішкі сүйекқаппен (эндоостпен) жанасатын беттерінде бірнеше қабат сүйек пластин- каларынан күралған сыртқы жалпы сүйек пластинкаларының жүйесі және ішкі жалпы сүйек пластинкаларының жүйесі орналасады. Сүйек пластинкаларының аралықтарында остеоңиттер бір қатарда жатады.

Сыртқы және ішкі жалпы сүйек пластинкалары жүйелерінің аралығындағы қатты сүйек затын сүйек үлпасының қүрылымдық

бірлігі — остеондар (сүйек пластинкаларының гаверстік жүйелері) және олардың аралықтарындағы сүйек пластинкаларының ендерме жүйелері қүрайды.

Остеонды бірінің ішіне бірі кіріп, концентрлі шеңберлер сияқгы орналасқан, пішіні цилиндр тәрізді сүйек пластинкалары түзеді. Сүйек пластинкалары бір-бірімен оссеомукоид арқылы желім- денген, қалыңдығы 10— 150 нм оссеин талшықтарынан қүралған. Остеонның орталығындағы диаметрі 20-30 мкм остеон өзегі бойымен сүйекті қоректендіретін қан тамырлары отеді. Тығыз сүйек затындағы остеондардың орташа диаметрі 100 -170 мкм, ал оның қабырғасын 3 -тен 20 -ға дейін сүйек пластинкалары қүрайды.

Сүйек пластинкаларының ендірме жүйесі - қабырғалары бүзылған бүрынғы остеондардың қалдығы. Қүрылысы остеон қабырғасының қүрылысына үқсас остеоциттер қатарлары мен олардың аралықтарындағы сүйек пластинкаларынан түрады.

Сыртқы және ішкі сүйек пластинкаларының жүйелері қүрылысы жағынан остеон қабырғасына үқсас. Сүйек үлпасын сыртынан сүйекқап қаптап жатады. Сүйекқаптағы қан тамырлары остеондар өзектеріне өтіп, оларды бойлай таралып, сүйек үлпасын қоректендіреді. Сынған немесе жарылған сүйектерді сүйекқаптың

ішкі қабатындағы остеобласттар сүйек үлпасын түзу арқылы қалпына келтіреді.

Сүйек үлпасының дамуы — остеогенез. Жануарлар организмінде остеогенездің екі түрі ажыратылады. Олар: үрықтық (эмбриондық) остеогенез және туғаннан кейінгі остеогенез.

Эмбриондық остеогенезде сүйек үлпасы мезенхимадан екі түрлі жолмен дамиды: 1) жарғақтық остеогенез — сүйек үлпасыньің тікілей мезенхимадан дамуы; 2) сүйек үлпасының шеміршек орнында дамып жетілуі.

Туғаннан кейінгі остеогенез жануарлар қаңқа сүйектерінің қалпына келуімен (регенерация) шектеледі.

Эмбриондық жарғақгық остеогенез сүйек үлпасының тікелей үрықтық дәнекер үлпасы — мезенхимадан даму процесі. Жарғақтық остеогенез арқылы бассүйектің жабынды жалпақ сүйектері дамып жетіледі. Үрықтың алғашқы даму сатыларында мезенхима тор- шалары белсенді бөлініп, остеобласттарға айналады. Олар өздерінен талшықты дәнекер үлпалық жарғақтан түратын сүйек үлпасының торшааралық затын түзеді. Жетілген остеобласттар торшааралық затты түзу процесін тоқтатып, өздері түзілген торшааралық заттың арасында қалып, остеоциттерге айналады. Өсінділі тармақты остео- циттер бір-бірімен өсінділері арқылы жанаса жалғасып, торша- аралық затта остеоциттер денелері орналасқан шүңқырлар (лаку- налар) жөне өсінделері жатқан сүйек өзекшілерін түзеді.

Торшааралық затты құрайтын коллаген талшықтар шоғырлары тұздар ерітінділерін сіңіріп қатайып, алдыңғы кезде ірі талшықты сүйек үлпасына айналады. Кейіннен, мезенхимадан түзілген остеокласттар ірі талшықгы сүйек ұлпасын ерітіп бүзады. Ал остеобласттар қайтадан жаңа пластинкалық сүйек ұлпасын түзеді. Нәтижесінде біріншілік сүйек үлпасы жетіледі.

Эмбриондық шеміршек орнындағы остеогенез ұрық организміндегі мезенхимадан дамыған болашақ сүйектер пішініндегі шеміршектерден сүйек үлпасының даму процесі. Қаңқа сүйектерінің бассүйектің жабынды сүйектерінен калғандары остеогенездің осы түрімен дамиды. Құрсақтағы үрық денесінде мезенхимадан алдымен гиалин шемір- шектерінен құралған шеміршекті қаңқа дамиды. Шеміршектер - болашақкаңка сүйектерінің пішіндерін кайталап, мезенхимадан дамьш жетіледі. Қан тамырлары жетілмегендіктен шеміршектер қоректік заттарды қоршаған ортадан сорып сіңіру арқылы (диффузды) қорек- тенеді. Кейіннен, шеміршекқапта кан тамырлары дамып жетіліп, ол сүйеккапкд айналады. Сүйеккаптың ішкі бетіндегі остеобласттар түзетін сүйек ұлпасы шеміршектің сыртқы бетін қаптап, сүйектік әдінті түзеді. Бүл процесті перихондральды (шеміршек сыртындағы) сүйектену — дейді. Сүйектік әдіп шеміршектің қоректенуіне кедергі жасап, оның бүзылуына ықпалын тигізеді. Шеміршектің бүзылған ошағына кан тамырларымен бірге енген мезенхима торшаларынан остеокластгар мен остеобластгар жетіледі. Остеокластгар ізбестелген шеміршекті ерітіп бүзып, түрлі пішінді куыстар жасайды, ал остеобласттар осы куыстар кабырғасы бойымен жаңа пластинкалық сүйек үлпасын түзеді. Бүл процесті энхондральды (шеміршек ішіндегі) сүйектену деп атайды. Остеогенез нәтижесінде екіншілік сүйек ұлпасы дамып жетіледі.

Туғаннан кейінгі остеогенез — дамып жетіліп қалыптасқан сақа жануарлар қаңқа сүйектерінің сынғаннан кейін немесе жарыл- ғаннан соң, сүйекқап остеобласттарының қатысуымен қалпына келу проңесі.

Дәнекер ұлпалары бойынша бақылау сұрақтары:

1. Дөнекер ұлпаларының жалпы сипаттамасын беріп, олардың шығу тегін еске түсіріңіз.

2. Қанның құрылысы. Қан торшаларының құрылысы мен қызметтері. Лимфаның құрылысы.

3. Қан түзілу процесінің түрлері. Эмбриондық және туғаннан кейінгі қаи түзілу.

4. Дәнекер ұлпаларының жіктелуі.

5. Борпылдақ дәнекер ұлпасының құрыльтсы, денедегі кездесетін орындары, торшалар құрамы мен торшааралық заты, олардың қызметі.

6. Тығыз дөнекер ұлпасының түрлері, олардың қүрылысы, денедегі кездесетін орындары, қызметі.

7. Өзіндік дәнекер үлпалары: ретикулалы, май, пигментті ұлпалар, олардың құрылыс ерекшеліктері, организмдегі кездесетін орындары және маңызы.

8. Шеміршек ұлпалары, олардың қүрылысы, жануарлар организмдеріндегі орындары мен атқаратын қызметтері.

9. Сүйек үлпасының түрлері, қүрылысы, олардың организмдегі орыңдары мен маңызы. Остеогенез, олардың түрлері.

Ет ұлпалары

Ет үлпалары жануарлар организмдерінің қоршаған ортадағы қимыл-қозғалысын, сондай-ақ, дене мүшелері мен мүшелер жүйелерінің ерікті (қаңқа бүлшық еттері) және еріксіз (ішкі мүше- лері мен тамырлар қабырғаларындағы етті қабықтар мен қабаттар) салыстырмалы қозғалыстарын іс жүзіне асырады. Ет үлпаларының жиырылу, ширығу, босаңсу сияқты қызметтері жүйке үлпасының қызметімен тікелей байланыста жүреді және жүйке үлпасының басшылығымен іс жүзіне асады. Ет үлпалары өкілдерінің ортақ белгілері — олардың үқсас эмбриондық торшалар — миобласттардан дамуы жөне ет торшалары (миоциттер) мен ет талшықтарында (симпласт) жиырылу процесін қамтамасыз ететін арнайы органел- лалар — миофибриллалардың (белокты жіпшелер) болуы. Актин және миозин белоктары молекулаларынан қүралған миофибрилла- лардың жиырылу процесі аталмыш белоктар молекулаларыньщ өзара әсерлесуі нәтижесінде және басқа да белоктар мен кальций ионының қатысуымен жүреді. Жиырылу — куатты (энергияны) көп мөлшерде қажет ететін процесс. Сондықтан, миоциттер мен ет талшықтары цитоплазмасында энергияның алмасуын қамтама- сыз ететін цитологиялық қүрылымдар (митохондриялар, гликоген, миоглобин) көптеп кездеседі.

Қүрылысына, қызметіне, шыгу тегіне және орналасу орнына байланысты ет үлпалары: бірыңғай салалы жолақсыз, көлденең жолақты жөне арнайы жиырылғыш ет үлпалары болып бөлінеді.

Бірыңғай салалы жолақсыз ет үлпасын пішіні үршық төріздес үзынша келген ет торшалары — миоциттер қүрайды. Бірыңғай салалы жолақсыз ет үлпасы еріксіз жиырылады. Аталмыш үлпа ішкі мүшелердің, қан және лимфа тамырларының, без өзектеріның, көкбауырдың, терінің, еріксіз жиырылатын етті қабықтары мен қабаттарын түзеді. Үлпа миоциттерінің мөлшері мүшелердің қүры- лысы мен физиологиялық жағдайларына байланысты, үзындығы - 20 мкм -ден 500 мкм -ге, ені — 6 мкм -ден 20 мкм -ге дейін өзгеріп отырады. Олардың үзынша келген ядролары торшалардың ортаңғы жуандау келген түсында, ал органеллалары мен гликоген түйір- шіктері ядро маңындағы цитоплазмада орналасады. Миоцит цитоплазмасында жиырылу процесін іс жүзіне асыратын белокты жіпшілер — миофибриллалар (арнайы органеллалар) торшаның үзын бойымен бойлай орналасады. Олар кезегімен орналасқан актин және миозин миофиламенттерінен қүралған. Миозин миофила- менттері актин миофиламенттеріне қарағанда 3-24 есе жуан. Жиы- рылу процесі кезінде аталған миофиламенттер бір-біріне жанаса еніп, қысқарады. Миоциттер сыртынан екі қабат қабықшамен: сыртқы негіздік жарғақпен және ішкі миоцит плазмолеммасымен қапталған. Бүлардың аралығында ені 15-20 нм кеңістік қалады. Миоциттер бір-бірімен тым жіңішке коллаген және эластин

талшықтары аралықтарымен өзара байланысып жатады. Бұл ара- лықтар эндомизий — деп аталады. Ондаған миоциттер бір-бірімен тығыз (десмосома, нексус, тығыз байланыс) дәнекерлене байла- нысып, бірыңғай салалы ет ұлпасының қүрылымдық бірлігі — миоциттер шоғырларын жасайды. Олардың арасында ет үлпасын қоректендіретін және оның қызметін реттейтін қан, лимфа тамыр- лары мен жүйкелер өтетін, дәнекер үлпалық аралықтар қалады. Бүл аралықтар перимизий — деп аталады. Бірыңғай салалы ет үлпа- сының қабықтары мен қабаттары сыртынан дәнекер ұлпалық қапшықпен қапталады. Аталған сыртқы дәнекер үлпалық қап- шықты эпимизий — деп атайды. Ішкі мүшелер мен тамырлар қабыр- ғаларындағы бірыңғай салалы ет үлпасының қабықтары мен қабат- тары қүрылысы жағынан паренхималы қүрылымдарға жатады. Олардың паренхимасын миоциттер, ал стромасын борпылдақдәне- кер үлпалық аралықтар (эндомизий, перимизий, эпимизий) құрайды. Миоциттер бөлініп көбеюге бейім. Бірыңғай салалы ет ұлпасы мезенхимадан дамиды.

Көлденең жолақгы ет үлпасы - қаңқа бүлшық ет үлпасы және журек-ет үлпасы болып екіге бөлінеді.

Көлденең жолақты бүлшық ет үлпасы қаңқаның, тілдің, жүт- қыншақгың, өңештің алдыңғы бөлігінің, көмекейдің, көз алмасының, қүлақтың, көкеттің бүлшық еттерін қүрайды. Көлденең жолақгы бүлшық ет үлпасының ет талшықгары миосимпласттардан (бейтор- шалық күрылым) түрады. Миосимпласт сыртынан сарколеммамен қапталган. Сарколемма өз кезегінде екі қабат қабықган: сыртқы негіздік жарғақган және ішкі плазмолеммадан түрады. Бүлшық ет талшықтарының сопақша келген мындаған ядролары миосимпласт ңитоплазмасының шеткі жағында, сарколемманың астында жатады. Ал миосимпласттың жалпы органеллалары ядролардың маңайында орналасады. Миосимпластгарда агранулалы эндоплазмалықтор жақсы жетілген. Олар бір-бірімен озара ілмектері арқылы жалғасып, байла- нысып жатады. Бүларды саркоплазмалық тор — деп атайды. Мито- хондриялар миофибриллалардың аралықтарында орналасады. Миосимпласт саркоплазмасында энергия козінің қызметін атқаратын гликоген дөншелері, липидтердің майда тамшылары және тыныс алу пигменті — миоглобин болады. Бүлшық ет талшықгарының арнайы органеллалары — миофибриллалар миосимпласт ядроларын

саркоплазмаға қараи шетке ығыстырып, цитоплазма орта- лығының көп бөлігін алып жатады. Олар ет талшығының ұзын бойын бойлай орна- ласады. Миофибриллалардың орташа диаметрі 1-2 мкм.

Миофибриллалар ретімен және кезегімен орналасқан жиырылғыш белоктар актин және миозин жіпшелерінен құралған. Соңғы аталған бе- локты жіпшелерден миофиб- риллаларды құрап, оларды бекітіп ұстап тұратын тело- фрагмалар мен мезофрагмалар құрылымдарын титин және небулин белоктары қүрайды.

Телофрагма (2 сызығы) мио- симпластқа көлденең орна- ₆₉ ласып, миофибриллалардың қүрылымдық бірлігі — сарко- мерлерді шектеп, оларды бір- бірінен бөліп тұрады. Тело- фрагманы қүрайтын белоктар молекулаларының торы мио- симпласт сарколеммасымен байланысып, миофибриллалар үшін тіректік қызмет атқа- рады. Телофрагманың қалындығы 100 нм. Миофибрилланың көрші екі телофрагма аралығындағы саркомердің қақ ортасында мезофрагма (М - сызығы) орналасады. Мезофрагма да жоғарыда аталған белоктардан түзілген. Бүлар да тіректік қызмет атқарады. Мезофрагмадан телофрагмаға қарай миозин миофиламенті, ал телофрагмадан мезофрагмаға қарай актин миофиламенті бағытталып кездесіп, бір-біріне жанаса кіріп, біраз аралықта параллельді орналасып, кірмелер түзеді.

Миофибриллаларды қүрайтын миозин мен актин филамен- терінің өзара орналасу орындары ерекше. Диаметрі 10 нм, үзын- дығы 1,5 мкм өр бір миозин филаментін, диаметрі 5 нм, үзындығы 1 мкм алты актин филаменті қоршап жатады. Тек миозин фила- ментінен қүралған М сызығының екі жағындағы ақшыл аймақты Н жолақ - деп атайды.

Телофрагма аймағында миосимпласт сарколеммасы ішке қарай қатпарлана еніп, көлденең түтікшелер (Т- түтікшелерді) түзеді. Олардың құрамына негіздік жарғақ кірмейді. Актин миофиламент-

тері - изотропты (I) ақшыл дискілерді, миозин миофиламенттері - анизогропты (А) күңгірт дискілерді құрайды. Осы ақшыл және күңгірт дискілер кезектесе орналасып, миофибриллалардағы миосимпласттың (ет талшықтарының) көлденең жолақтарын жасайды. Себебі, миосимпласттағы барлық миофибриллалардың кезектесе орналасқан ақшыл және күңгірт дискілері бір деңгейде жатады. Ет үлпасының “көлденең жолақты” — деп аталуы осыған байланысты. Көлденең жолақты бүлшық ет үлпасы ерікті жиырылады. Миосимпласттар бір- бірімен жүқа дәнекер үлпалық аралықтар (эндомизий) арқылы байланысып, ет талшықгарының шоғырларын түзеді. Ет талшық- тарының шоғырлары бір-бірімен өзара жалпақгау дәнекер үлпалық аралықгармен (перимизий) байланысып, бүлшық еттерді күрайды. Бүлшық еттер сыртынан дәнекер үлпалық қабықпен (эпимизий) кэпталған. Қүрылысы жағынан бүлшық еттер паренхималы мүше. Оның паренхимасын ет талшықгары, ал олардың аралығындағы қан, лимфа тамырлары мен жүйке өтетін дәнекер үлпалық аралықтар мен ет қабығы (эндомизий, перимизий, эпимизий) бүлшық еттің стромасын құрайды.

Көлденең жолақты жүрек ет үлпасы жүректің ортаңғы етті қабығы — миокардты құрайды. Аталмыш үлпа көлденең жолақты жүрек ет үлпасының торшалары — кардиомиоциттерден тұрады. Кардиомиоциттер — қызметіне байланысты жүмысшы кардиомиоциттер және өгкізгіш кардиомиоциттер болып екі түрге бөлінеді. Жұмысшы немесе жиырылғыш кардиомиоциттердің үзындығы 100-150 мкм, көлденеңі 10-20 мкм, пішіні цилиндр тәрізді үзынша болып келеді. Жүрек ет торшасының екі үзын үштарындағы кардиомиоциттер сарколеммасы өте үсақ келген, пішіні саусақгарға ұқсас өсінділер түзеді. Кардиомиоциттер үштарындағы осы саусақ тәрізді осінділері арқылы бір-бірімен өзара тізбектеле байланысып, үзын келген бүлшық ет талшықтары тәрізді қүрылымдар түзеді. Кардиомиоциттер үштарындағы осінділерінің бір-бірімен қатпарлана байланысқан жерін ендірме дискілер — деп атайды. Жүмысшы кардиомиоциттің сопақша келген ядросы торшаның орталық бөлігінде, ал оның миофибриллалары кардиомиоцит цитоплазмасының шеткі жағына ығыса орналасады. Диаметрі 1-3 мкм миофибриллалардың қүрылысы бүлшық ет талшықтары миофибриллаларының қүрылысына үқсас. Торшаның жалпы органеллалары ядроның екі ұштары маңында орын тебеді. Органеллалардың ішінде митохондриялар жоғары дәрежеде жетілген. Олар миофибриллалар айналасында тізбектеле орналасады. Агранулалы эндоплазмалық тор да жоғары дәрежеде жетілген. Олар кардиомиоцит цитоплазмасының шеткі жағында, сарколемманың астында орналасып, бір-бірімен жалғасып жатқан кең қуысты өзекшелер (цистерналар) түзеді. Агранулалы эндоплазмалық тор өзекшелері де миофибриллалардыц аралықтарында ұзынынан жатады. Миоглобиндер кардиомиоцит

цитоплазмасында біркелкі таралған, қосындылардан гликоген дәншелері, липид тамшылары және липофусцин пигменті кездеседі. Жануарлардың жасына байланысты липофусциннің саны көбейе береді. Бұл пигментті “қартаю пигменті” — деп те атайды. Кардиомиоцит плазмолеммасы телофрагма (2 сызығы) деңгейінде торшаның ішіне қарай қатпарлана еніп, кең қуысты көлденең түтікшелер (Шһиіиз Ігапзуегвиз) түзеді. Бүларды Т түтікшелер — деп атайды. Бүл түтікшелердің бүлшық ет талшықтарындағы Т түтікшелерден айырмашылығы торша ішіне қарай Т түтікшелермен бірге, оларды сыртынан қаптай плазмолемманың негіздік жарғағы қоса енеді. Көлденең жолақгы жүрек ет үлпасы еріксіз жиырылады.

Өткізгіш кардиомиоциттер мөлшері жағынан жүмысшы кардиомиоциттерге қарағанда ірі келеді. Олардың үзындығы 100 мкм, көлденеңі 50 мкм. Олардың цитоплазмаларында жалпы органеллалардың барлығы да бар. Бірақ, миофибриллалары аз болады жөне олар торшаның шеткі жағында сирек жатады. Торша плазмолеммасы Т түтікшелер жүйесін түзбейді. Откізгіш кардиомиоциттер бір-бірімен тек үштарымен гана емес, бүйір беттеріндегі аралық өсінділері арқылы да байланысады. Ендірме дискілердің қүрылысы қарапайым келеді, плазмолемманың саусақ тәрізді осінділері және олардың аралықтарындағы десмосомалар мен нексустар жүмысшы кардиомиоциттерге қарағанда нашар

жетілген. Өткізгіш кардиомиоциттердің негізгі қызметі - жүйкелер арқылы келген қозу толқындарын (импульстерін) жұмысшы кардиомиоциттерге жеткізу. Өткізгіш кардиомирциттер жүректің жүйке-ет өткізгіш жүйееін қүрайды.

Арнайы жиырылғыш үлпаларға сүт, сілекей, тер бездерінің миоэпителиоциттері, көздің нүрлы қабығының миопигменто- циттері, көз қарашығының тарылтқыш миоциттері жатады. Мио- эпителиоциттер — пішіні себет тәрізді көп өсінділі торшалар. Олар жоғарыда аталған бездердің бөлінді бөлетін соңғы бөлімдерін сыр- тынан себет тәрізді қаптап жатады. Бездердің соңғы бөлімдері сек- ретке толған кезде, миоэпителиоциттер рефлекторлы түрде жиы- рылып, олардың қуысындағы бөліндінің бездердің шығару өзек- теріне бөлініп шығарьшуын қамтамасыз етеді. Бүл процесті мио- эпителиоциттер цитоплазмаларындағы жиырьшғыш белоктардан құралған миофиламенттер іс жүзіне асырады. Қалған арнайы жиырылғыш үлпалардың кұрылысы бірыңғай салалы жолақсыз ет ұлпасына үқсас. Олар еріксіз жиырылатын миоциттерден түрады.

Бірыңғай салалы ет үлпасы мезенхимадан, көлденең жолақты бұлшық ет ұлпасы мезодерманың миотомынан, көлденең жолақты жүрек ет ұлпасы мезодерманың спланхнотомынан, миоэпителио- циттер мен көздің нүрлы қабығының миопигментоциттері және көз қарашығын тарылтқыш миоциттер эктодермадан дамиды.

Ет ұлпасы бойынша бақылау сурақтары:

1. Ет үлпасының жалпы сипаттамасы жөне жіктелуі.

2. Бірыңғай салалы ет үлпасының қүрылысы, шыгу тегі, организмдегі кездесетін орындары, атқаратын қызметі.

3. Көлденең жолақты ет үлпасының жалпы сипаттамасы, түрлері.

4. Көлденең жолақты бұлшық ет ұлпасының қүрылысы, шығу тегі, организмдегі кездесетін орындары, атқаратын қызметі.

5. Көлденең жолақты жүрек ет ұлпасының құрылысы, шығу тегі, организмдегі кездесетін орны, атқаратын қызметі.

6. Арнайы жиырылғыш ұлпалар, олардың құрылысы, шығу тегі, организмдегі кездесетін орны, атқаратын қызметі.

Жүйке үлпасы

Жүйке үлпасы — жүйке жүйесі мүшелерінің негізін қүрайтын, жоғары дәрежеде жетіліп маманданған үлпа. Ол орталық жүйке жүйесінде жүлын мен мидың сүр және ақ заттарын, шеткі жүйке жүйесінде жүйке түбіршіктерін, жүйке түйіндерін, жүйкелерді, жүйке тораптарын, жүйке үштарын қүрайды. Жүйке үлпасы қор- шаған сыртқы және организмнің ішкі орталарынан келетін тітір- кеністерді қабылдап, олардың өсерлерінен қозады да, жүйке тол- қындарын (импульстерін) түзеді. Пайда болған жүйке толқындарын одан әрі өткізіп, орындаушы мүшелерге жеткізеді де, тітір-

кендіргіштерге қарсы дененің жауап реакциясының іс жүзіне асуын қамтамасыз етеді. Осының нәтижесінде жүйке үлпасы организм мүшелері мен мүшелер жүйелерінің қьгзметтерін реттеуге қатысып, олардың жүмыстарын үйлестіре отырып, организмді біргүтас етіп біріктіріп (интеграңия), оны қоршаған ортамен байланыстыру қьгз- метін атқарады. Жүйке ұлпасы жүйке торшаларьг — нейроциттерден (нейрондардан) және жүйкелік глиядан (нейроглиядан) түрады. Жүйке үлпасыньгң негізгі қьгзметі болып саналатын тітіркеністерді қабылдау, жүйке толқындарьгн түзу және өткізу нейроциттердің үлесіне тиеді. Ал нейроглиялар, нейроңиттер үшін тіректік, трофи- кальгқ, оқшаулау, секреторльгқ, қорғаньгс қызметтерін атқарады.

Жүйке үлпасы нейроэктодермадан жетілетін жүйке түтігінен, жүйке қырьгнан және жүйке жуандауьгнан (жүйке плакодасынан) дамидьг. Жүйке түтігінен ми жөне жүлынның негізін қүрайтын жүйке үлпасы жетіледі. Жүльгн қырьгнан ми жүйкелерінің кейбір орталықтары (ядролары), тері меланоциттері, жүлын мен мидың сезімтал жүйке түйіндері (ганглийлері), вегетативті жүйке ганглий- лері, жүйкелік глия (леммоциттер), ішек хромафиноциттері, бүй- рекүсті безі бозғьшт затының хромаффинді торшаларьг, үйқы безі инсулоциттері, қалқанша безі фолликул маңьг торшаларьг (К - торшалар) дамиды. Жүйке жуандаулары есту тепе-теңдік және иіс сезімі мүшелерінің дамуына қатьгсады. Сонымен қатар, жүйке жуандауларынан үшкіл, бет, тіл-жүтқыншақ, кезеген ми жүйкелерінің ядролары қалыптасадьг.

Нейроциттер жүйке жүйесі мүшелеріндегі орналасу орьгндарьгна және атқаратьгн қызметтеріне байланьгстьг пішіні мен мөлшерінің көп түрлілігімен ерекшеленеді. Мысалы, мишықтың дәнше тәрізді нейроциттерінің диаметрі 4 мкм, ал ми жартышарьг қьгртьгсьгньгң ірі пирамида тәрізді нейрондарыньщ диаметрі 130 мкм. Пішіні мен мөлшеріне қарамастан, барльгқ нейроциттерге тән қасиет — рефлекторлық доғадағы байланыстарды қамтамасьгз ететін торша- лар өсінділерінің болуьг. Нейроциттердің организмдегі орналасу орындары мен атқаратын қызметтеріне жөне жануарлардың түрлеріне байланыстьг торшалар өсінділерінің үзындығы бірнеше микрометрден (мкм) 1,5 - 2 м дейін болуы мүмкін. Атқаратын қызметіне сәйкес нейроцит өсінділері: дендриттер және аксои (нейрит) болып екіге бөлінеді. Дендриттер жүйке толқынын сырттан (сыртқы және ішкі ортадан немесе басқа нейроциттер аксон- дарьшан) қабылдап, нейроцит денесіне (перикарионға) өткізетін тармақты өсінділер, ал аксон нейроцит денесінде өнделген жүйке толқьгнын басқа нейроциттер дендриттеріне, перикариондарына немесе орындаушы жүмысшы мүшелерге еткізетін өсінді. Әр бір нейроцитте тек бір ғана аксон болады.

Өсінділерінің санына байланыстьг нейроциттер: бір өсінділі (униполярлы), екі есінділі (биполярльг) жөне көп әсінділі (мультиполярлы) болып үш топқа бөлінеді.

Униполярлы нейроциттердің тек бір өсіндісі болады. Ол аксонның қызметін атқарады. Дендриттері болмағандықтан жүйке толқындарын нейроцит перикарионы (денесі) қабылдайды. Сақа жануарлар жүйке жүйесінде таза униполярлы нейроциттер бол- майды. Олар тек эмбриондық даму қезеңінде ғана үрық орга- низмінде кездеседі. Бүлар дендриттері жетілмеген бір өсінділі жас нейроциттердің ізашар торшалары - нейробласттар.

Биполярлы нейроциттердің бір өсіндісі дендриттің, ал екінші өсіндісі, аксонның қызметін атқарады. Биполярлы нейроциттер жануарлар организмдерінде көздің торлы қабьіғында және күлақ- тың айналымды (спиральды) жүйке түйінінде (ганглийінде) орна- ласады. Ал жүлын түйіндеріндегі сезімтал нейроциттер қүрылысы жағынан “жалған униполярлы” нейрондар қатарына жатады. Бүл торшаларда нейроцит денесінен шыққан бір өсінді Т әрпі тәрізді екіге бөлініп, бір-бірінен ажырап, оның бірі дендритке, ал екіншісі аксонға айналады. Сондықтан, бүл нейроциттерді де, биполярлы нейрондарға жатқызады.

Мультиполярлы нейроцит- тердің үш және одан да кеп өсінділері болады. Мультипо- лярлы нейроциттер жүйке үлпа- сында ең көп тараған жүйке тор- шалары. Бүлардың өсінділерінің тек біреуі ғана аксон, ал қалған өсінділері — дендриттер.

Қызметіне байланысты ней- роциттер: рецепторлы (аффе- рентті немесе сезімтал), ассоциа- тивті (байланыстырғыш) және эффекторлы (эфферентті немесе қозғалтқыш) жүйке торшалары болып үш топкд бөлінеді. Рецеп- торлы нейроциттер дендритте- рінің сезімтал жүйке үштары (рецепторлары) сезім мүшеле- рінде орналасады. Рецепторлар ішкі және сыртқы орта әсерле- рінен қозып, жүйке толқында- рын түзеді де, оларды байланыс- тырғыш нейроциттер дендрит- теріне өткізеді. Ассоциативті нейроциттер өз кезегінде жүйке толқындарын дендриттері аркзы- лы қабылдап, оларды перика- риондарында өңдеп, өңделген жүйке толқындарын не күшей-

тіп (қозу), не тежеп, эффекторлы нейроциттер дендриттеріне өткізеді. Қозғалтідыш (эффекторлы) нейроциттер өз кезегінде жүйке толқындарын қабылдап өндеп, одан әрі орындаушы жүмысшы мүшелерге жеткізіп, олардың тітіркендіргіш әсерлеріне жауап беру процесін іс жүзіне асырады. Демек, рецегіторлы, ассоциативті және эффекторлы нейроциттер бір-бірімен жанаса жалғасып, нейро- циттер тізбектерін жасау арқылы қүрылысы әр түрлі (қарапайым, күрделі) рефлекторлық доғалар түзеді. Рефлекторлық доғалар жануарлар организмдеріндегі жүйке жүйесіне тән түрлі рефлекс- тердің іс жүзіне асуын қамтамасыз етеді. Рецепторлы нейроциттер перикариондары жүлын және мидың сезімтал жүйке ганглий- лерінде, ассоциативті және қозғалтқыш сомалық (денелік) нейро- циттер перикариондары жүлын мен мидың сүр затында, ал вегета- тивті екінші эффекторлы нейроциттер вегетативті жүйке ганглийлерінде орналасады.

Нейроциттердің қүрылысы

Нейроциттің қүрылысы. Нейрон сыртынан плазмолеммамен (нейролеммамен) қапталған. Нейролемма қүрылысы жағынан биологиялық жарғақ. Жүйкелік қозудың түзілуі мен өтуіне нейро- лемма бетіндегі потенциалдар айырмашылығының өзгеріп отыруы әсерін тигізеді. Нейроцит цитоплазмасында (нейроплазмасында) жалпы органеллалармен қатар, арнайы органеллалар — нейрофиб- риллалар мен гранулалы эндоплазмалық тор туындысы — хрома- тофилді зат болады. Нейроциттің ядросы орналасқан бөлігін, нейрон денесі немесе перикарион — деп атайды. Нейроцит нейроплаз- масындағы нейрофибриллалар нейрофиламенттер мен микротү- тікшелерден қүралған. Олар нейроцит ядросьі маңында жиі тор, ал торша өсінділерінде олардың үзын бойын бойлай бір бағытта орналасқан нейротүтікшелер мен нейрофиламенттер шоғырларын түзеді. Гистологиялықпрепараттарда нейрофибриллаларды азотты қышқыл күмістің кемегімен анықтайды. Хроматофилді затты негіздік бояулармен (тионин, көкшіл толуидин, көкшіл крезил) бояу арқылы нейроцит цитоплазмасында анық көруге болады. Оны әр түрлі пішіндегі базофилді кесекшелер қүрайды. Олар негізінен ядро маңындағы перикарионда және дендриттер цитоплазмасында шоғырланған. Ал аксонның нейроцит перикарионынан бөлініп шығатын аксондық төмпешігі мен аксон цитоплазмасында базо- филді зат болмайды. Базофилді затты өте тығыз орналасқан грану- лалы эндоплазмалық тор қүрайды. Оның қүрамында РНҚ -ның көп мөлшерде болатындығы гистохимиялық әдіс арқылы анық- талды. Демек, базофилді зат белоктарды белсенді түзу арқылы нейроцитті қүрылымдық белоктық материалмен үздіксіз қамта- масыз етіп отырады. Белоктар, әсіресе, базофилді заты жоқ аксон цитоплазмасының массасын сақтау үшін тым қажет. Нейроцит

цитоплазмасы қүрамындағы заттарымен бірге торша денесінен аксонға қарай төулігіне 1 мм жылдамдықпен жылжи ағатыны ғылыми дәлелденген. Нейроцит цитоплазмасында майда таяқ төрізді митохондриялар шашыла орналасады. Пішіні дөңгелек немесе сәл сопақша келген нейроцит ядросы нейроплазманың орталығында орналасады. Ядро ішінде 1-2 ядрошығы болады. Ядро хроматиндері кариолемма маңына жинақталған.

Жүйкелік глия

Жүйкелік глия (нейроглия) — нейроциттер үшін тіректік, қоректендіру, оқшаулау, бөлінділер бөлу және қорғаныс қызмет- терін атқаратын жүйке үлпасының торшалары. Жүйкелік глия өз кезегінде макроглия және микроглия болып екі топқа бөлінеді. Макроглия торшалары (глиоциттері) жүйке түтігі нейроциттерімен қатар дамиды. Макроглияға эпендимоциттер, астроциттер және олигодендроциттер жатады. Микроглия - жүйке үлпасында қор- ғаныс қызметін атқаратын макрофагтар. Ол мезенхимадан дамитын ішкі орта үлпасының өкілі.

Эпендимоциттер — жүйке жүйесі мүшелерінде шекаралық орын алып, ми қарыншалары мен жүлын өзегінің ішкі бетін астарлайтын жүйкелік глия торшалары. Олардың пішіні текше немесе призма тәрізді болып келеді. Эпендимоциттің ми және жүлын қуыстарына қараган бетінде кірпікшелері болады, ал оның қарама-қарсы жүйке үлпасына қараған жағындағы бетінен шығатын үзын өсінділері нейроциттер үшін тіректік қызмет атқарады. Сонымен қатар, атал- ған өсінділер жүйке жүйесі мүшелерінің қан тамырлары маңында жөне жүйке мүшелерінің сыртқы бетінде, жүйке үлпасын басқа үлпалардан оқшаулайтын шекаралық жарғақгарды түзуге қатысады.

Эпендимоглиоциттер жүйке мүшелері қуыстарына немесе қанга ер түрлі белсенді заттар бөлу арқылы секреторлық қызмет те атқарады.

Астроциттер қүрылысына байланысты протоплазмалық (қыскз сәулелі) және талшықгы (үзьш сәулелі) болып екі топкң бөлінеді. Протоплазмалық астроцитгердің өсіңділері кыска және тармақталып жатады.

Ядроларының хроматины аз, цитоплазмасында митохон- дриялар көптеп кездеседі. Бірақ. эндоплазмалық тор мен рибо- сомалар нашар жетілген. Про- топлазмалық астроциггер негі- зінен орталық жүйке жүйесі мүшелерінің сүр затында ор- наласып, олардағы зат алмасуға қатысады және шекаралық оқшаулау қызметін аткдрады.

Талшықгы астроциттердің мөлдір цитоплазмасында

диаметрі 8 -9 нм көптеген жіңішке жіпшелер (фибриллалар) кездеседі. Талшықты астроглиоциттер денелерінен 30 - 40 үзын жіңішке өсінділер шығады. Талшықгы астроциттер орталықжүйке жүйесінің ақзатында, жүйке талшықгарының аральтғында орналасып, тіректік қызмет атқарумен қатар, мүшелердің қан тамырлары маңы мен сыртқы бетіндегі шекаралық жарғақгарды түзуге қатысады.

Олигодендроциттер өсінділері аз, пішіні әр түрлі келген тор- шалар. Олар жүйке жүйесінің орталық және шеткі бөлімдеріне орналасып, нейроцит денелері мен жүйке талшықтарының қабық- тарын (неврилеммаларды, леммоциттерді) қүрауға және олардағы зат алмасуға қатысады.

Микроглиялар немесе глиялық макрофагтар — ішкі орта ұлпасының маманданған макрофагтары. Глиялық макрофагтар — өсінділі тармақгы ұсақ торшалар. Олардың хроматинге бай ядро- ларының пішіні әр түрлі болып келеді. Микроглиялар жалғанаяқ- тарымен қозғалып, жүйке үлпасына сырттан түскен бөгде заттарды немесе қызметін тоқтатып істен шыққан жүйке үлпасының қүры- лымдарын қармап жояды. Бүлар фагоцитозды іс жүзіне асыру арқылы жүйке жүйесі мүшелері мен үлпаларында қорғаныс қызметін атқарады. Глиялық макрофагтар — мезенхимадан жетілген моноциттер туындылары.

Жүйке талшықтары

Жүйке талшықтары — сыртынан олигодендроциттерден қү- ралған қабықпен қапталған нейроциттер өсінділері (дендриттер, аксондар). Жүйке талшығының ортасындағы нейроциттің өсінді- сін — біліктік цилиндр, ал оны сыртынан қаптап жататын олиго- дендроциттік қабықты нейролемма (леммоциттерден түрады) — деп атайды. Жүйке талшықтары жүйке толқындарын (импульстерін) өткізу арқылы жүйке жүйесінің орталық мүшелерін сезім және орындаушы мүшелермен байланыстырады. Жүйке талшықтары қүрылыс ерекшеліктеріне байланысты: миелинсіз (үлпексіз) және миелинді (үлпекті) болып екі түрге бөлінеді. Миелинсіз жүйке талшықтары негізінен ми мен жүлынның сүр затының және вегета- тивті жүйке жүйесінің қүрамына, ал миелинді жүйке талшықтары ми мен жүлынның ақ затының және сомалық (дене мүшелері қызметтерін реттейді) жүйке жүйесінің қүрылымдық қүрамына кіреді.

Миелинсіз жүйке талшығын біліктік цилиндр мен оны сыртынан қаптап түрған бір қабат нейролеммоциттер қүрайды. Миелинді жүйке талшығына қарағанда миелинсіз жүйке талшығы жіңішке болып келеді. Миелинсіз жүйке талшықтарының орташа диаметрі

0.5-2 мкм - дей болады. Олар жүйке толқындарын 0,6-0,8 м/сек. жылдамдықпен өткізеді. Біліктік цилиндр (нейроциттің өсіндісі: дендрит, аксон) өте жіңішке қүрылым. Ол нейролеммамен қапталған нейроплазмадан және оның ішіндегі нейрофиламенттер мен нейротүтікшелерден қүралған нейрофибриллалардан түрады. Біліктік цилиндрдің орташа диаметрі 15 — 40 нм тең. Бір миелинсіз жүйке талшығының ішінде, әдетте, бірнеше біліктік цилиндр болады. Оларды қаптап жатқан леммоциттердің плазмолеммалары білікті цилиндрлерді сыртынан орау кезінде бір-біріне тығыз жана- сып, қабатталған жарғақтық қүрылымды қүрайды. Бүл қүрылым мезаксон - деп аталады. Миелинсіз жүйке талшығының сыртқы қабығын қүрайтын нейролеммоциттер өте жүқа болғандықтан, олардың цитоплазмасы көрінбейді. Тек, олардың үзынша келген ядролары ғана анық көрінеді. Нейролеммоциттердің ядролары біліктік цилиндрдің сыртында бір қатарда орналасады.

Миелинді жүйке талшықтары жүйке жүйесінің сомалық бөлігінде болады. Олардың орташа диаметрі 7-20 мкм, жүйке толқынын 100-120 м/сек. жылдамдықпен өткізеді. Миелинді жүйке талшығы бір біліктік цилиндрден және оның сыртындағы қабықтан түрады. Жүйке талшығының қабығын бір қабатта орналасқан нейролем- моциттер қүрайды. Нейролеммоциттер — олигодендроглия торша- лары. Микроскоппен зерттегенде, миелинді жүйке талшығының қабығы екі қабаттан түратындығы анық көрінеді. Олар: ішкі қалың — миелинді және сыртқы жүқа — неврилемма қабаттары. Әдетте, аталған қабаттарды жеке қабықтар — деп санайды. Мие- линді қабық бір қабатта орналасқан нейролеммоциттердің плаз- молеммалары біліктік цилиндрді бірнеше рет орауы нәтижесінде түзілген. Сондықтан, ол бір-біріне тығыз қабаттасып жатқан нейролеммоцит плазмолеммаларынан (цитоплазмасыз), яғни мезаксоннан қүралған. Электронды микроскоппен қарағанда, мезаксон плазмолеммаларының липидті (қалығщығы 8 — 12 нм ақшыл сызық) және белокты (қара сызық) қабаттардан түратындығы көрінеді. Леммоциттердщ цитоплазмасы мезаксон орамдарын түзу кезінде сыртқа қарай сығылып, миелин қабығының сыртқы бетіне ығысып шығады да, ішіндеғі ұзын таяқша тәрізді ядроларымен бір қатар болып орналасып, неврилемма (жұйке талшығының кдбығы) — деп аталады. Шын мәнінде, миелинді қабық пен неврилемма (бұрынғы Шванн қабығы) біліктік цилиндр- дің сыртында бір қабатта орналас- қан нейролеммоциттердің (олиғо- дендроғлия торшалары) бөліктері: миелин қабығы леммоциттердің ты- ғыз жанаса қабаттасқан плазмолем- маларынан (мезаксоннан), ал нев- рилемма нейролеммоциттердің цитоплазмасы мен ядроларынан тұзілген. Көрші екі леммоциттердің шекарасында миелин қабығы тым жұқарады да, жүйке талшығы осы жерде жіңішкеріп, түйінді үзілме (Ранвье үзілмесі) пайда болады. Қатар жатқан екі түйінді үзілме ара- лығындағы миелинді жүйке талшы- ғының жуан бөлігін түйінаралық сегмент (бөлік) — деп атайды. Әр бір түйінаралық сегмент — жеке

нейролеммоцит, олардың шекаралары — түйінді үзілме. Мезаксон оралымдарының түзілуі кезінде, қиғаш оралымдар аралығындағы плазмолеммалар қуыстарында тым аз мөлшерде цитоплазма бөлік- тері қалып қояды. Осы қиғаш орналасқан ақшыл түсті бөліктер - миелин қабақтарының түйінаралық сеғменттерінде әр жерде қиғаш кертік тәрізді көрінеді. Бүларды миелин кертіктері (Лантерман кертіғі) — деп атайды. Біліктік цилиндрдің өзі нейролеммадан, оның куысындағы нейроплазмадан және үзынынан бойлай жатқан нейрофиламенттер мен нейро түтікшелерден, цитоплазмадағы орғанеллалардан қүралған. Жүйке талшықтары бір-бірімен бор- пылдақ дәнекер үлпалық аралықтар арқылы байланысып, жүйке- лерді күрайды. Әр бір жүйке талшығын сыртынан қаптаған неғіздік жарғақ, оны қоршаған дәнекер үлпасынан бөліп түрады.

Жүйке үштары

Жүйке үштары — нейроциттер өсінділерінің, яғни жүйке талшықтары соңғы тармақтарының орғанизмнің басқа мүшелер үлпаларымен (ет торшалары, ет талшықтары, эпителий торшалары, бездер торшалары т.б.) жанасып аяқталатын үштары. Қызметіне байланысты жүйке үштары: сезімтал (рецепторлы немесе аффе- рентті), қозғалтқыш (эффекторлы немесе эфферентті) және нейро- циттер аралық байланыстардың соңғы аппараттары болып үш топқа бөлінеді.

Сезімтал жүйке үштары немесе рецепторлар (лат. гесеріог — қабылдағыш, қабылдайтын) сезімтал нейроциттер дендриттерінің тітіркеністерді қабылдауға маманданған соңғы үштары. Олар жануарлар организмінің әр түрлі ішкі мүшелерінен және қоршаған сыртқы ортадан келетін тітіркеністер энергиясын қабылдап, жүйкелік қозуға айналдыруға бейімделген. Сезімтал жүйке үш- тарының организмдегі орналасу орындарына және қабылданатын тітіркендіргіштер табиғатына байланысты рецепторлар: экстеро- рецепторлар, проприорецепторлар және интерорецепторлар болып үш топқа бөлінеді. Экстерорецепторлар (лат. ехіег — сыртқы және рецептор) тітіркеністерді сыртқы ортадан, проприорецепторлар (лат. ргоргіш — өзіндік, меншікті және рецептор) тірек-қимыл аппа- ратынан (бүлшық еттерден, қаңқа сүйектерінен, буындардан), инте- рорецепторлар (лат. іпіегіог - ішкі және рецептор) ішкі мүшелерден кдбылдайды. Жануарлар денесіндегі сезімтал жүйке үштары арнайы маманданудың нәтижесінде тек өздеріне тән тітіркендіргіштер әсерлерін ғана қабылдайды. Осыған сәйкес олар: механорецепторлар (механикалықтітіркеністерді), терморецепгорлар (ыстық, суықт.б. температуралық тітіркеністерді), барорецепторлар (қысымдық тітіркеністерді), хеморецепторлар (химиялык тітіркеністерді), фоторецепторлар (жарық сәулелерін, заттардың түрі-түсін) болып ажыратылады.

Дендриттердің соңғы үштарының қүрылысына байланысты рецепторлар: жалаңаш сезімтал жүйке үштары және қапталған сезімтал жүйке үштары болып екі топқа бөлінеді.

Жалаңаш сезімтал жүйке үштары — сезімтал нейроңиттер дендриттерінің ешқандай қабықпен қапталмаған жалаңаш соңғы тармақтары. Олар көбіне эпителий жөне дәнекер үлпаларында кездеседі. Аталмыш реңепторлар, әсіресе, сиырдың және қойдың қаңсарлары мен жылқы ернінің эпидермистері эпителиоциттерінің аралықтарында, тері түктері фолликулдарының айналасындағы дәнекер үлпасында кептеп орналасады. Жалаңаш сезімтал жүйке үштары ездері жүйкелендіретін қүрылымдарды сыртынан шырмай қаптап жатады. Олардың пішіндері жекеленген тармақтар, шумақ немесе ілмек тәрізді болып келеді.

Қапталзған сезімтал жүйке үштары да, сезімтал нейроңиттер дендриттерінің соңғы тармақтары. Бірақ, жүйке үштары жалаңаш емес. Олар арнайы сезғіш қабықтармен немесе қапшықтармен қапталған. Қапталған сезімтал жүйке үштары ез кезегінде: қап- шықталмаған және қапшықталған реңепторлар болып екіге белінеді.

Қапталған қапшықгалмаған рецепторларда сезімтал нейроциттер дендриттерінің соңғы жүйке үштары сыртынан арнайы сезімтал эпителиоцитермен немесе ғлиоңиттермен қапталған. Бүндай рецепторларға сезгіш тегіршіктерді (Меркел дискісі) жатқызуға болады. Терінің кепқабатты жалпақ эпителийі торшаларының араларындағы дендриттердің сезімтал жүйке үштары сыртынан ерекше сезгіш глиялық торшалармен қапталып, қысымдық тітіркеністерді қабьшдайды. Сезгіш тегіршіктер шошқаның жалпақ түмсығында кептеп кездеседі.

Қапталған кдпшықгалған рецепторлар неғізінен мүшелердің дәнекер үлпалық қабаттарында орналасып, қысымдық тітіркеністерді қабьшдайды. Нейроциттер дендриттерінің сезімтал жүйке үштары сыртынан сезгіш глиялық кабықтармен қатар, оның сыртындағы қабатталып жатқан дәнекер үлпалық қапшықпен қосымша қапталады. Бүларға сезғіш денешіктер (Мейснер дене- шігі), пластинкалықденешіктер (Фатер-Пачини денешігі), жыныс мүшелеріндегі денешіктер (Доғель денешігі), баданаша денешіктер (Гольдж-Маццони денешіктері), соңғы колбалар (Краузе колбасы), жүйке-ет үршықтары жатады. Осылардың ішінде қүрылысы жете зерттелғені пластинкалық денешіктер. Пластинкалық денешікте сезімтал нейроциттер дендриттерінің соңғы жүйке тармақтары сыртынан сезгіш ғлиялық торшалармен қапталып, денешіктің ішкі баданасын түзеді. Ішкі бадана сыртынан қосымша қабаттасқан дәне- кер үлпалық пластинкалардан қүралған қапшықпен қапталған. Дәнекер үлпалық пластинкаларды фибробласттар мен коллағен талшықтарының шоғырлары құрайды. Ішкі бадана мен сыртқы қап- шық аралығында орналасқан жүйкелік глиоциттер, дендриттердің

біліктік цилиндрлері соңғы тармақ- тарымен синапс арқылы байланыс түзеді. Пластинкалық денешіктер үлпалардағы қысымды қабылдайды. Олар ішкі мүшелер қабырғала- рында, тірек-қимыл аппараты мү- шелерінің дәнекер үлпалық ара- лықтарында, лимфа түйіндерінде, эндокринді бездерде кездеседі. Пластинкалық денешіктердің мөлшері жануарлардың түрлеріне, жасына, орналасқан мүшелеріне байланысты 0,1 мм -ден 6 мм -ге дейін өзғеріп отырады.

Басқа денешіктердің қүрылысы да пластинкалық денешік қүры- лысына үқсас. Жүйке-ет үршығы бүлшық ет талшықтарындағы сезім- тал нейроциттер дендриттерінің соңғы тармақтары. Сезімтал жүйке үштары бүлшық ет талшығын сыр- тынан үршықтәрізді шырмап, сыр- тынан дәнекер үлпасы қапшы- ғымен қапталған.

Қозғал гқыш жүйке үштары

немесе эффекторлар (лат. еГГесІог — орындағыш, орындайтын, өсер ететін) қозғалтқыш нейроциттер аксондарының орындаушы мүшелерде (ішкі мүшелер мен қан және лимфа тамырлары қабырғаларындағы етті қабықтар мен қабаттар, бүлшық еттер, бездер) аяқталып, олардың қызметтеріне әсер ететін соңғы үштары. Эффекторлар бірыңғай салалы ет үлпасы мен бездер паренхимасында жалаңаш жүйке үштары түрінде орналасады. Ал, көлденең жолақты ет үлпаларында эффекторлар бүлшық ет тал- шықтарымен жүйке-ет синапсын (жанасу арқылы байланыс) түзеді. Эффекторлы (қозғалтқыш) нейроцит аксоны ет талшықтарына жақындап келіп, сыртқы глиялық қабығынан арылып, бірнеше соңғы тармақтарға (терминалдарға) таралады. Терминалдар ет тал- шықтарының плазмолеммасын талшық ішіне қарай ығыстыра үңгілене еніп, ет талшығы плазмолеммасымен түйісе жанасады да, жүйке ет байланысын (синапсын) жасайды. Аксон терминалының нейролеммасы аталған синапстың - синапсалды жарғағын, ал ет талшығының плазмолеммасы синапссоңы жарғағын түзеді. Осы екі жарғақтар аралығында ені 50 нм -дей синапс саңылауы қалады. Ет талшығы плазмолеммасының аталған синапстағы жанасу беті көп- теген қатпарлар түзеді. Сондықтан, жүйке-ет синапсының қүры- лысы күрделі болып көрінеді. Жүйке ет синапсы қозғалтқыш

түймеше (моторлы бляшка)—деп аталады. Аксон терминалдарынан синапс арқылы ет талшықгарына өткен медиаторлар (аңетилхолин, адреналин, серотонин т.б.) әсерлеріне ет талшықгары жиырылып жауап береді. Қозғалтқыш түймеше екі бөліктен түрады. Оның жүйке бөлігін нейроцит аксонының соңғы үшы, ал ет бөлігін бүлшық ет талшығының қозғалтқыш түймеше табаны қүрайды. Бір қозғалтқыш нейроцит аксонының терминалдары 2000 -ға дейін ет талшықгарымен синапс түзеді екен. Бүндай жүйке-ет байланыстарының жиынтығын жүйке-ет қозғалтқыш бірлігі немесе мион— деп атайды.

Нейроциттер аралық байланыстардың соңғы аппараттары немесе нейроциттер аралық синапс. Жүйке толқындары (импульстері) бір нейроциттен екінші нейроцитке, болмаса орындаушы мүшелерге түйісіп жанасу синапс (лат. зіпарзіз — байланыс) арқылы бір бағытта беріледі. Нейроциттер бәліктерінің бір-бірімен өзара немесе орын- даушы мүшелермен жанасып байланысуының сипатына қарай, си- напстың бірнеше түрлері ажыратылады: 1. аксо-дендриттік синапс — бір нейроциттің аксоны екінші нейроциттің дендритімен жанасып байланысады, 2. аксо-сомалық синапс — бір нейроциттің аксоны екінші нейроциттің денесімен (перикарионымен) байланысады, 3. аксо-аксондық синапс — екі нейроцит аксондары өзара жанасып байланысады, 4. дендро-сомалық синапс — бір нейроцит дендриті екінші нейроцит денесімен байланысады, 5. дендро-дендриттік синапс — екі нейроциттер дендриттері өзара байланысады. Бір нейроцит өсінділерінің өзі көптеген синапстар түзеді. Мысалы,

мишықтың бір алмұртша нейроциті аксонының соңғы ұштары басқа нейроңитгер бөліктерімен 200 мыңдай байланыстар түзетіндігі ғылыми тәжірибелер арқылы анықталған.

Синапстың құрылысы. Синапс екі полюстен немесе екі синапс төмпешіғінен тұрады. Синапсалдьі полюсті бірінші нейроңит тарма- ғының соңғы ұшы құрайды. Оның нейроплазмасында митохондрия- лар мен медиаторлар көпіршіктері болады. Екінші синапссоңы полюсті екінші нейроңит немесе бұлшық ет талшығы тұзеді. Оның ңито- плазмасында митохондриялар мен көпіршіктер корінбейді. Бірінші нейроңиттер плазмолеммалары синапсалды, ал онымен байланыса жалғасатын екінші нейроңиттер немесе орындаушы мұшелердің плазмолеммалары синапссоңы жарғақтарын жасайды. Синапс төмпешіктерінің синапсалды және синапсоңы жарғақгары аралығыңца ені 20 нм -дей синапс саңылауы кдлады. Жұйке толқынының әсерінен бірінші нейроциттегі медиаторлар синапсалды төмпешігінің жарғағы арқылы синапс саңьшауына шығарылып, олардың әсерінен екінші нейроңиттің синапссоңы төмпешігінде жұйке толқыны пайда болады. Осының нәтижесінде медиаторлар жарғақ арқылы екінші нейроцитгің синапссоңы төмпешігінің цитоплазмасына отіп, қозуды одан әрі таратады. Синапс жүйке толқындарын тек бір бағытта ғана өткізіп, қозу және тежелу процестерін реттеп отырады.

Рефлекторлық доға

Рефлекторлық доға жануарлар организміндегі жүйке жүйесінің негізгі қызметтері — рефлекстерді іс жүзіне асырады. Сыртқы орта және дененің ішкі ортасы тітіркендіргіштерінің әсерлеріне орга- низмнің жауан беру реакциясын рефлекс (лат. геДехиз — шагылу, шағылту) — дейді. Рефлекстерді іс жүзіне асыратын рефлекторлық доғаларды сезімтал, байланыстырғыш (бір немесе бірнеше) және қозғалтқыш нейроциттер тізбегі қүрайды. Сезім мүшелеріндегі рецепторларда пайда болған жүйке толқыны рефлекторлық доға арқылы тек бір бағытта ғана өтеді. Жүйке толқыны сезім мүше- леріндегі сезімтал нейроциттер рецепторларынан, оның орталыққа тепкіш дендриттерімен жүлын ганглийлеріндегі денелеріне, одан әрі сезімтал нейроциттердің аксондарымен синапс арқылы жүлын- ның сүр затындағы байланыстырғыш (ассоциативті) нейроциттердің дендриттеріне өтеді. Одан соң, жүйке толқыны ассоциативті нейроциттердің денелерінен олардың аксондары арқылы қозғалт- қыш нейроциттер дендриттеріне, денелеріне, одан әрі олардың аксонарымен синапс арқылы орындаушы мүшелерге (етті қабықтар мен қабаттар, бүлшық еттер, бездер) өтіп, соңғы мүшелерде аяқгалады. Байланыстырғыш нейроциттердің дендриттері, денелері, аксондары, қозғалтқыш нейроциттердің дендриттері мен денелері

орталық жүйке жүйесі мүшелерінде орналасады. Ал қозғалтқыш нейроциттердің аксондары орталықжүйке жүйесі мүшелерінен (ми, жүлын) шығып, орындаушы мүшелерғе бағыггалады да, бүлшық ет талшықтары, бірыңғай салалы ет миоциттері, без гландулоциттері плазмолеммаларымен синапс түзіп, қозғалтқыш жүйке үшымен аяқталады. Рефлекторлық доға арқылы рефлекстің іс жүзіне асуына көптеген нейроциттер қатысады. Ғылыми мәліметтерге сүйенсек, бір нейроциттің дендриті 4 мыңнан астам басқа нейроциттермен, ал аксоны 27 мың басқа нейроциттермен синапстық байланысқа түседі екен. Демек, жүйке үлпасынан түзілген жүйке жүйесі мүшелерінің қызметтері, оларды қүрайтын нейроциттердің өте күрделі байланыстары арқылы іс жүзіне асады.

Жүйке үлпасы бойынша бақылау сүрақтары:

1. Жүйке үлпасының жалпы сипаттамасы, қүрылысы, шығу тегі және оның жануарлар организмдеріндегі маңызы.

2. Нейроңиттер, олардың түрлері, қүрылысы.

3. Дендрит, аксон және перикарион атауларына анықтама беріңіз.

4. Жүйке талшықтары, олардың түрлері, қүрылысы, организмдегі кездесетін жерлері.

5. Жүйке үштары, олардың түрлері, қүрылысы және маңызы.

6. Нейроциттераралық байланыстардың соңғы аппараттары (синапстар), олардың түрлері, қүрылысы және маңызы.

7. Рефлекторлық доға, оның қүрылысы және жануарлар организмдеріндегі маңызы.

ЖАНУАРЛАР ОРГАНИЗМДЕРІ МҮШЕЛЕР ЖҮЙЕЛЕРІНІҢ МОРФОЛОГИЯСЫ