КІРІСПЕ

Ітарау. МОРФОЛОГИЯ ПӘНІ, ОНЫҢ НЫСАНДАРЫ МЕН ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ

Организм (ог§апІ2ит — грек. ог§апоп — құрал, биологияда — мүше, орган, ағза, яғни организм —“мүшелер жүйелерінің жиын- тығы” — деген мағына береді) — қоршаған ортаның нақты әсер етуші факторларымен тығыз байланыс нәтижесінде және түрлі мор- фологиялық өзгерістер негізінде тарихи қалыптасып, сол ортаға бейімделген, тек өзіне тән қүрылысы мен даму ерекшеліктері бар, тірі материяның (лат. таіегіа — зат) немесе табиғаттың бір бөлігі. Ол өздігінен тіршілік етіп, өзіне үқсас үрпақ қалдыратын біртүтас жүйе. Жануарлар организмдері — тірі табиғатқа тән биологиялық қасиеттерін, атап айтқанда, зат алмасу (метаболизм), көбею, қимыл, тітіркенгіштік, түқым қуалаушылық және өзгергіштік, даму, өсу сияқгы тіршілік әрекеттерін жүзеге асыратын, күрылымдық деңгейі әр түрлі, бірақ, бір-бірімен өзара тығыз байланыста қызмет атқа- ратын тірі заттар кешендерінен (торшалар, үлпалар, мүшелер, мүшелер жүйелері) қүралған күрделі құрылым.

Морфология (грек. тогрһе — пішін, форма; 1оgоз — ілім) ілімінің негізгі зерттеу нысандары — түрлі жануарлар мен адамның тірі организмдері. Сондықган, морфология биология (грек. Ьіоз — тір- шілік, 1оgоз — ілім) ғылымдарының үлкен бір саласы болып саналады.

Морфология — жануарлар организмдерінің сыртқы дене пішіні мен ішкі, көзге көрінетін ірі (макро) және арнайы аспапсыз көзге көрінбейтін үсақ (микро) күрылымдардың (клеткаларының, клетка- аралық және бейклеткалық қүрылымдарының, үлпаларының, мүшелерінің, мүшелер жүйелерінің) қүрылысын зерттейтін биологияның ірі саласы. Ол биология ғылымдарының негізгі салаларының бірі ретінде зоология, физиология және экология ғылымдарымен тығыз байланыста дамиды.

Морфология ілімінің мақсаты — әр түрлі күрылымдық деңгейдегі организмдер қүрылымдарының (торшалар, үлпалар, мүшелер, мүшелер жүйелері) сыртқы дене бітімі мен пішіндерінің және ішкі қүрылысының түрақты қалыптылығы (статикасын) мен қалып- тылықгың өзгеруін (динамикасын) зерттеп білу. Ал ғылым ретіндегі морфологияның зерттеу нысандары — адам мен түрлі жануарлар организмдерінің сыртқы пішіндерінің, оларды қүрайтын мүшелер мен мүшелер жүйелерінің сыртқы және ішкі қүрылысы, аталған күрылымдардың үлпалық қүрамы мен оларды қүрайтын торшалар (клеткалар) жөне бейторшалық (клетка емес) қүрылымдардың қүрылысы.

Морфология ілімі адам мен жануарлар организмі торшаларының, ұлпаларының, мүшелері мен мүшелер жүйелерінің құрылысын, олардың қалыптасуы мен дамуына байланысты зерттей отырып, медицина, ветеринария және әр түрлі биология салалары маман- дарының практикалық мақсаттарына сәйкес үлкен көмегін тигізеді. Атап айткднда, морфологиялық зерттеу нәтижесінде алынған гьшыми мәліметтер жоғарьща аталған мамандықгар мамандарына организмнің қүрылымдық бөліктері қызметгеріне багытты әсер етудің мүмкіндіктері мен жолдарын көрсетеді. Сондықтан, морфология іргелі (фунда- ментальды) пән ретінде университеттердің биологиялық, медици- налықжәне ветеринариялық факультеттерінде өтілетін физиология, биохимия, генетикажәне т.б. биологиялық пәндермен кдтар, патоло- гиялық физиология, патологиялық анатомия және барлық клини- калық пәндермен тығыз байланысты. Организмнің әр түрлі кұры- лымдық бөліктері (торшалар, ұлпалар, мүшелер, мүшелер жүйелері) атқаратын қызметтеріне сәйкес, тек олардың өздеріне тән морфо- логиялық ерекшеліктерімен сипатталады. Сондықтан, олар морфо- логияның түрлі бөлімдерінің зерттеу нысандары болып табылады.

Морфология ілімі адам мен жануарлар организмі торшаларының, үлпаларының, мүшелері мен мүшелер жүйелерінің құрылыс заңдылықтарын зерттейтіндіктен, ол үлкен де, дербес төрт бөлімнен кұралады. Олар: цитология, эмбриология, гистология және анатомия. Цитологиялық, эмбриологиялық және гистологиялық зерттеулер — үлкейткіш аспап — микроскоптың (грек. тісгоз — үсақ; зсорео — көремін) көмегімен іске асады. Сондықтан, торшалардың, ұлпа- лардың және мүшелердің микроскоп арқылы көрінетін күрылысын жануарлар организмі құрылымдарының микроскопиялыққұрылысы— деп атайды. Ал анатомия жануарлар организмі мүшелері мен мүше- лер жүйелерінің үлкейткіш аспапсыз жәй көзге көрінетін кұрылысын зерттейді. Жануарлар организмі құрылымдарының анатомиялық құрылысын, олардың макроскопиялық құрылысы — деп атайды.

“Морфология” терминін тірі жануарлар организмдерінің сырт- қы дене бітімі мен пішінін, ішкі құрылысы мен даму заңдылық- тарын зерттейтін ілімнің атауы ретінде бірінші рет 1817 жылы немістің ұлы ақыны жөне табиғат зерттеушісі Иоган Вольфганг Гете үсынды.

Цитология (грек. куіоз — торша, клетка) торшаның дамуы, кұрылысы және тіршілігі туралы ілім. Өз кезегінде цитология жалпы цитология және жеке цитология болып екі болімге болінеді.

Жалпы цитология болімі торша қүрылымдарының қүрылысы мен қызметінің жалпы принциптерін зерттейді.

Жеке цитологияда жануарлар организмі түрлі үлпалары мен мүшелеріндегі арнайы маманданған торшалар құрылысындағы ерекшеліктер зерттеледі.

Торшалар (клеткалар) ұлпалардың дамуы мен құрылысының негізін құрайтындықтан, цитологияны гистология ілімінен боліп

қарастыруға болмайды. Цитология саласындағы соңғы ғылыми жетістіктер биолоғия, медицина және ветеринария ғылымдарының дамуына өзінің тиісті үлесін қосуда. Қазіргі танда, торша ядросы мен оның хромосомалық аппаратының құрылысы туралы жаңа меліметтерге сүйенген цитологиялық торша анықтау (цито- диагностика) әдісі, адам мен әр түрлі жануарларда кездесетін тұқым қуалаушылық, ісік, қан ауруларын және т.б. ауруларды анықтау әдісі ретінде медицина мен ветеринария салаларында үлкен қолданыс тапты. Бұған қоса, бұл әдістің көмегімен организмнің әр түрлі мүшелерінен алынған үлпалық, торшалық биосынамаларды (биопсия)., зәрді, сілекейді, ми-жұлын сұйықтығын, зерттеу шыны- сына жағылған қан және сүйектің қызыл кемігі майы жүғындысын және т.б. бионысандарды микроскоппен зерттеу арқылы көптеген ауруларды дәл анықтауға мүмкіндік туды. Цитология саласындағы соңғы ғылыми зерттеу әдістерінің (электронды микроскопия, цитохимия т.б.) көмегімен алынған жаңа ғылыми мәліметтер молекулалық биология, генетикалық инженерия, биотехнология және тағы сол сияқты биология ғылымдары жаңа салаларының өркендеуіне негіз болары хақ.

Эмбриология (грек. ешЬгуоп — үрық, эмбрион) үрықтың пайда болуы мен қалыптасуын және оның даму зандылықтарын зерт- тейтін ілім. Үрықгану нәтижесінде пайда болған әр бір организмнің, оның пайда болғаннан тіршілігінің соңына дейінгі жеке даму тарихын онтогенез — деп атайды. Үрықгың пайда болғаннан бастап туғанға немесе жүмыртқадан жарып шыққанға дейінгі анасының қүрсағындағы, жүмыртқаның ішіндегі немесе дернәсіл кезеңіне дейінгі қалыптасу, даму, өсу мерзімін онтогенездің үрықгық немесе эмбриондық кезеңі (эмбриогенез) — деп атайды. Осы кезендегі үрық организмінің даму ерекшеліктері мен оның үлпаларының, мүшелерінің, мүшелер жүйелерінің қалыптасу және қүрылыс заңцылықтарын зерттеу эмбриологияның үлесіне тиеді. Оқулықта құрылымдық деңгейі әр түрлі сатыдағы жануарлар организмдерінің эмбриондық даму ерекшеліктерінің ғылыми мәліметтері салыс- тырмалы түрде беріліп, әрбір тірі организм тірі табиғаттың ұзақ тарихи дамуының, яғни филогенездің нәтижесі екендігі дәлелді де дәйекті көрсетілген. Сондай-ақ, жануарлар үрығы организм- дерінің эмбриондық даму кезіндегі кезендік жетілу заңдылық- тарына, оның ішінде бірторшалы үрық — зиготаның бөлшектену түрлерінің жұмыртқа торшаларының (овоциттердің) қүрылыс ерекшеліктеріне байланыстылығына, ұлпалардың (гистогенез), мүшелердің (органогенез), мүшелер жүйелерінің (системогенез) даму көздері мен түзілу процестеріңе басым көңіл бөлінген. Эмбриогенездегі үлпалардың түзілу зандылықтары — онтогенездің постнатальдық (грек. розі — кейін, соң, паіиз — туу) кезеңіндегі, яғни туғаннан кейінгі төл организмі үлпаларының қүрылыс ерекшеліктері мен олардың қалпына келу қаблеттілігін анықтайды.

Үрықтық кезендегі бір торшалы ұрықтың (зиготаның), одан соң ұлпалардың дамуы мен жетілу зандылықтарын жете меңгермей, тек ұлпалардың құрылысын зерттеу жеткіліксіз. Сондықтан, окулықта алдымен цитологияның, одан соң кезегімен эмбриология жөне гистология бөлімдерінің оқу материалдары беріледі.

Гистология (грек. һізіоз — ұлпа, ткань) адам мен жануарлар организмдері ұлгіаларының шығу тегін, дамуын, микроскопиялық жөне субмикроскопиялық (электронды микроскоппен көрінетін тым нәзік құрылымдар) құрылысын және олардың атқаратын қызметтерін зерттейтін ілім. Гистология екі бөлімнен тұрады. Олар: жалпы гистология және жеке гистология.

Жалпы гистология адам мен жануарлар организмі ұлпалары құрылысының жалпы заңдылықтарымен қатар, жеке ұлпалар топтарының құрылыс ерекшеліктерін зерттейді.

Жеке гистология немесе микроскопиялық анатомия организм мүшелері мен мұшелер жүйелерінің микроскопиялық және субмик- роскопиялық (нәзік-микроскопиялық) кұрылысы туралы ілім. Бүл бөлімде мүшелер жүйелерін құрайтын мүшелер қүрамындағы үлпалардың жоғары құрылымдық деңгейдегі өзара орналасу және қызметтік арақатынасы туралы заңдылықгары қарастырылады.

Анатомия — жануарлардың сыртқы дене бітімін, организм мүшелері мен мүшелер жүйелерінің кұрылысын белгілі бір тіршілік ортасына және ұзақ тарихи даму мәліметтеріне сүйене отырып зерттейтін ілім. “Анатомия” атауы — гректің “аnа” — тепе-тең, “tomeo” — кесу, яғни “аnatomne” — тірі организмнің құрылысын зерттеу мақсатында кесемін немесе іреп-соямын деген сөздер тіркесіне байланысты аталған. Кесу, денені бөлшектеу — анатомия ілімінің негізгі зерттеу әдісі. Пәннің “анатомия” болып аталуы, оның зерттеу әдісінің атауына негізделген. Анатомия биология ғылымдарының ішіндегі ең ерте дамығын ілім. Оның тарихы адамзат тарихы дамуымен тікелей байланысты. Жануарлар денелерінің қарапайым құрылысы туралы мәліметтер ертедегі алғашқы қауым адамдарына да белгілі болған. Жануарлар организмінің анатомиялық кұрылысын зерттеудің мақсаттарына байланысты морфологияның ұлкен бөлімі ретінде жануарлар анатомиясы бірнеше салаға ажыратылады. Олар:

Қалыпты анатомия — ересек жануарлардың анатомиялық мөліметтері негізінде, организм мүшелері мен мүшелер жүйелерінің құрылыс зандылықтарын анықтайды.

Жүйелі анатомия организм мүшелерінің пішінін, құрылысын, денедегі орналасу орындарын, олардың қызметтеріне байланысты жүйелерге біріктіріп зерттейді (сүйектер, бұлшық еттер, тері жабыны, ас қорыту, тыныс алу, зәр бөлу, көбею, эндокринді бездер, тамырлар, жүйке жүйелері мен сезім мүшелері).

Топографиялық анатомия — дененің белгілі бір аумағындағы әр тұрлі жүйелер мүшелерінің пішінін, құрылысын, олардың осы

аумақтағы өзара арақатынасы мен орналасу тәртібіне байланысты қарастырады. Топографиялық анатомияны тиянақты меңгеру мал дәрігерлеріне мүшелердегі дерттерді анықтау және емдеу жүмыстарын жүргізгенде, хирургиялық (оташылық) емдеу тәсілдерін тиімді қолдануға мүмкіндік береді. Топографиялық анатомияны синоптия (syn — бірге, topos — орын) — деп те атайды.

Салыстырмалы анатомия әр түрлі типтер мен сыныптарға (кластарға) жататын жануарлар организмдерін, олардың мүшелері мен мүшелер жүйелерін салыстырмалы түрде зерттейді. Мысалы, ішекқуыстылар, қүрттар, буынаяқгылар, хордалылар т.б. типтеріне жататын жануарлардың жеке мүшелерінің немесе мүшелер жүйелерінің қүрылысын салыстырып қарастырады. Осындай салыстырмалы зерттеу нәтижесінде алынған мүшелер қүрылысындағы белгілердің үқсастықтары мен айырмашылықтарына негізделген зандылықгарды пайдалана отырып, жануарлар дүниесінің шығу теғі мен даму тарихы туралы мәліметтерді анықтайды. Жинақталған салыстырмалы анатомиялық мәліметтер негізінде жануарлар организмдерінің үзақдаму тарихы — филогенез (грек. рһуlоn — туыс, gеnеsis — шығу тегі) қалыптасады. Филогенезде жануарлардың төменгі сатыдағы қүрылысы кдрапайым түрінен жоғары сатыдағы күрделі организмдерге дейінгі күрылысы мен даму ерекшеліктері зерттеледі.

Түр анатомиясы әр түрлі жануарлар түрлеріне жататын жануарлар (жылқы, қой, сиыр, шошқа, итжәне т.б.) организмдері мүшелерінің қүрылысын салыстырмалы жағдайда зерттейді.

Жас анатомиясы жануарлар дене мүшелерінің қүрыльісын, олардың жас ерекшеліктеріне байланысты анықтайды. Жас анатомиясы мәліметтерінің негізінде онтогенез (ontos — заты, мәні; genesis — шығу тегі) қалыптасады. Онтогенез — жеке организмнің даму тарихы. Онтогенезде организмнің пайда болған (үрықтану нөтижесінде) кезеңінен тіршілігінің соңына дейінгі мерзім ішіндегі, оның мүшелері мен мүшелер жүйелерінің қүрылысы мен даму ерекшеліктері зерттеледі. Онтогенездегі организмнің үрықтан- ғаннан бастап, туғанға дейінгі аралық мерзім ішіндегі қалыптасу, өсу, даму барысындағы дененің күрылысы зандылықтарын зерттеу эмбриология (embrion - ұрық) ілімінің үлесіне тиеді. Онтогенездің іштегі даму мерзімін эмбриондық кезең— дейді. Ал төлдің туғаннан тіршілігінің соңына дейінгі тіршілік мерзімін постнатальдық (розt — кейін, natus — туу) кезең — деп атайды. Аталған мерзім жануарлардың өсу, есею, үрпақ беру, қартаю кезендерін қамтиды.

Түқымдық анатомия организм мүшелерінің күрылысын малдың түқымына (сиырдың етті және сүтті түқымдарының дене қүрылыс- тарындағы айырмашылықтарды; қойдың етті, жүнді, етті-жүнді т.б. мал түқымдары организмдеріндегі құрылыс ерекшеліктерін салыс- тырмалы зерттейді) байланысты анықтайды.

Жыныстық анатомия жануарлардың дене қүрылысын, олардың жынысына байланысты зерттейді.

Функциональдық анатомия жануарлар организмдері мүшелері мен мүшелер жүйелерінің қүрылыс ерекшеліктерін, олардың атқаратын қызметтеріне байланысты қарастырады. Функциональ- дық анатомия биоморфологияның бір саласы болып есептеледі.

Мүсіндік анатомия жануарлар денесінің сыртқы бітімін және оның мүшелері мен мүшелер жүйелерінің мөлшерлік арақаты- настарын зерттейді. Мүсіндік анатомияның суретшілер мен мүсіншілер үшін маңызы өте зор.

Морфологияның, оның ішінде анатомияның ғылым ретіндегі қалыптасуына адамзат қауымдастықтарындағы медицина мен мал шаруашылығына байланысты дамыған ветеринария себепкер болды.

Ветеринария (лат. уеіегіпагіиз — малды емдеу) мамандығы көптеген ғылымдарды - бір-бірімен жүйелі түрде байланыстыра отырып, меңгерудің нәтижесінде қалыптасады. Ауырған жануарларға мал дәрігерлік көмек көрсету үшін, ең алдымен аурудың түрін дәл анықтау қажет. Қалыпты жағдайдағы жануарлар организмі мүшелер жүйелерінің күрылысын жете білмей, жануарлар денесіндегі ауруға байланысты өрбитін ауытқуларды анықгау мүмкін емес. Сондықган, болашақ мал дөрігерлері, бірінші кезекте, үй жануарлары организм- дерінің күрылыс ерекшеліктерін жете білуі қажет. Морфология ілімі организмнің қүрылымдық бөліктерінің қалыпты жағдайдағы қүрылысын зерттей отырып, ветеринария мамандарына жануарлар денесіндегі қалыпты жағдайдан ауытқулардың түрлерін және дәрігерлік көмек көрсетудің жолдарын анықтауға мүмкіндік береді.

Морфология пәні жоғары оқу орындарында дайындалатын жоғары білімді және білікті мал дәрігерлерін дайындау ісінде басқа да іргелі биологиялық пәндермен қатар, аталған мамандықтың биологиялық негізін қалап, болашақ мамандарды ветеринария және мал шаруашылығы салаларындағы аса өзекті мәселелерді шешуге керекті біліммен қамтамасыз етеді.

Соңғы жылдары торшалардың, үлпалардың, мүшелердің және мүшелер жүйелерінің дамуы мен күрылыс зандылықтарын терең зерттеп білу мақсатында бүрынғы классикалық морфологиялық әдістермен қатар, тірі нысандарда жүргізілетін тәжірибелік және олардағы жүретін процестерді модельдеу әдістері қолданылып, жануарлар организмдерінің тым үсақ гистологиялық қүрылымдары күрылысын зерттеу оптикалық және электронды микроскоптардың көмегімен үлпалық, торшалық, субторшалық, молекулалық деңгейлерде жүргізілді. Зерттеу нәтижесінде жинақгалған ғылыми материалдар цитохимиялық, гистохимиялық, авторадиографиялық, биометриялық, математикалық модельдеу және электрондық есептеу әдістері (ЭЕӘ) арқылы алынған жаңалықгармен толықгырылып, алынған өте күнды жаңа ғылыми мәліметтер цитология, эмбрио- логия, гистология ілімдерінің одан әрі қарқынды дамуына септігін тигізуде. Міне, осындай соңғы ғылыми жетістіктер әдістерінің комегімен, қазіргі танда цитологияда, эмбриологияда, гистологияда

туындаған көптеген іргелі теориялық мәселелерді (адам мен жануарлар организмі торшаларының, ұлпаларының, мүшелерінің қалыптасу, даму, жетілу, қалпына келу заңдылықгары; аталған кұрылымдардың қүрылымдық және пішіндік қалыптасуыңдағы, яғни морфогенезіндегі иммундық, эндокринді, жүйке жүйелерінің маңызы; әр түрлі биологиялық, химиялық, физикалықжәнет.б. факторлардың әсеріне дене қүрылымдарының бейімделуі мен организмнің жасына байланысты өзгеруі; адам мен жануарлар эмбриогенезіндегі морфо- генез процестерін зерттеу арқылы алынған ғылыми мәліметтер) ше- шу — биология ғьшымдарының жалпы дамуына зор үлесін қоспақ. Аталған теориялық мәселелер медицина мен ветеринарияда оз шешімін табуға тиісті кейбір өзекті проблемаларды зерттеуге де пайдасын тигізбек. Оларға организмдер үлпаларын ауыстырып салу, қаңды ауыстырып кұю кезіндегі торшалық және үлпалық сәйкестілік, әр түрлі тіршілік жағдайына байланысты ұлпалардың қалпына келу (регенерация) мүмкіндігі сияқгы мәселелерді жатқызуға болады. Адам мен жануарлар организмі торшаларының, үлпаларының, мүшелері мен мүшелер жүйелерінің қалыпты жағдайдағы құрьшымдық және қызметтік деңгейін анықтау, олардагы патологиялық процестерді ажыратуға мүмкіндік туғызады. Осы аталған іргелі теориялық және өзекті қолданбалы проблемаларды зерттеу арқьшы шешімін тауып, медициналықжәне ветеринариялық практикаға ендіру , морфология пәнінің білім беру жүйесіндегі маңыздьшығын арттырады.

Морфология ілімі бөлімдерінің дамуы олардың зерттеу нысанда- рын дұрыс тандауға және зерттеу әдістеріне тікелей байланысты. Морфологияның негізгі зерттеу нысаны — әр түрлі жануарлардың организмдері, олардың торшалары, үлпалары, мүшелері және мүше- лер жүйелері. Ал оның зерттеу әдістері морфология бөлімдерінің зерттеу мақсатгарына байланысты. Жануарлар организмі дене кұры- лысының әр түрлі деңгейдегі бөліктері (торша, үлпа, мүше, мүшелер жүйелері) қүрылысы мен атқаратын қызметі жағынан өздеріне тән биоморфологиялық ерекшеліктерімен сипатталады. Сондықтан, организмнің аталған күрылымдық бөліктері морфологияның әр түрлі бөлімдерінің зерттеу нысандары болып табылады.

Гистологиялық зерттеу нысандары. Цитологиялық жөне гистологиялық зерттеулерде ойдағьідай нәтижелерге жетудің бірден-бір жолы — зерттеу нысандарын дүрыс таңдап, оларды ғылыми зерттеудің мақсатына сәйкес керекті микроскопиялық әдістерді қолдана отырып, микроскоппен талдауға дайындау және гистологиялық препараттардағы көріністерді жоғары деңгейде сапа мен сандық жағынан талдай білу. Гистологиялық зерттеу нысан- дары мақсатында түрлі жануарлардың тірі организмдері мүшеле- рінен биосынама (биопсия) ретінде немесе зерттеу мақсатымен сойылған жануарлар денесінен кесіп алынған, мөлшері 1см\0,5см мүшелердің бөлікшелері алынады. Биосынамалар немесе кесіп алынған мүшелер белікшелері ғьшыми зерттеу жұмыстарының ба-

ғыттары мен мақсатына сәйкес арнайы ерітінділерде бекітіліп, тиісті гистологиялық әдістер арқылы өнделеді. Олардан боялган гисто- логиялық препараттар немесе тым жұқа нәзік жонынды (ультра- жонынды) дайындалады. Ғылыми талдауға олардың оптикалық және электронды микроскоптардағы көріністері немесе осы көріністердің теледидар экраны дисплейіндегі суреттері пайдаланылады.

Гистологиялық зерттеу әдістері. Жануарлар организмі мүше- лерінің, үлпаларының және торшаларының микроскопиялық күры- лыстарын зерттеудің қазіргі кезде қалыптасқан бірнеше жолдары бар. Олардың ішіндегі гистологияда жиі қолданылып жүрген әдістерге: тікелей тірі организмнің қүрылымдық бөліктерін немесе одан оқшауланып кесіліп алынып, жасанды ортада қолда өсірілген тірі үлпалар мен торшаларды және тірі организмнен алынған биосынамалар мен ғылыми зерттеу жүмысы мақсатында жаңадан сойылған жануарлар денелерінен кесіп алынып, арнайы бекіткіш ерітінділерде (фиксаторларда) бекітіліп өңделген мүшелер бөлікшелерін зерттеу әдістері жатады.

Жануарлар организмінің тірі нысандарын (торшаларды, үлпалар- ды, мүшелерді) цитологиялық және гистологиялық әдістердің көмегімен зерттеу — тірі организм мен оның қүрам бөліктерінің тіршілікжағдайлары туралы толыкқанды мәліметтерді алуға мүмкін- дік береді. Аталған зерттеу өдісі арқьыы тірі жануарлар организмі түрлі үлпалары мен мүшелері торшаларында үздіксіз жүретін көбею, өсу, жетілу, бір-бірімен езара әрекеттесу және ыдырау процестерін, торшалардың қозғалуын немесе олардың түрлі сыртқы және ішкі факторлар өсерлеріне жауап беру реакциясын байқауға болады.

Тірі организмнің гистологиялық құрылымдарын зерттеу (іп үіүо). Тірі жануарлар организмдерінің құрылымдық бәліктерін зерттеудің қазіргі кезде қолданьыып жүрген әдістерінің бірі — микроайналым қан тамырларындағы қанның қозғалуы мен ағуын байқау. Осы мақ- сатпен, сезімінен айыру (анестезия) әдісі арқьыы үйықтатылған тәжірибелік жануарлардың ішін жарады да, ішек шажырқайын уақытша сыртқа шығарып, оның қан тамырларын жарықтүсіру арқы- лы көретін арнайы микроскоппен зерттейді. Зерттеу кезінде шажыркдй кеуіп қалмау үшін, оны үдайы физиологиялық ерітіндімен сулап тұ- рады. Бұл әдістің кемшілігі — организмнен сыртқа шығарылған мүше- лерді сыртқы ортада үзақуақыт үстап түрып зертгеуге болмайтындығы.

Жануарлар организмдерін гистологиялық әдістердің көмегімен зерттеу көптеген ғылыми-тәжірибелік жүмыстарда кеңінен қолда- нылып жүр. Мысалы, тіршілікке қауіпті мелшерде (дозада) сәулеге түсіру нәтижесінде қатерлі сәулелі ауруға шалдыққан жануарларға, дені сау жануарлардың қан торшаларын немесе сүйектерінің қызьы кемігі майын ауыстырып салғаннан кейінгі тәжірибені келтіруге болады. Олімші ауруға шалдыкқан жануардың көкбауырында сау жануардан ауыстырылып салынған қан торшалары бастамаларынан қанжасау торшаларының топтамалары (колониялары) пайда болып

жетіліп, оларда тіршілікке бейім жаңа қан торшалары түзіледі де, нәтижесінде қатерлі сәулелі ауруға шалдыққан жануар өлімнен аман қалады. Міне, осындай төжірибелік жүмыстарда, гистоло- гиялық зерттеу әдістерін пайдалану арқылы көкбауырда түзілетін қанжасау торшаларының топтамалар санын және олардағы торша- лар қүрамын, сондай-ақ, ауру жануарға ауыстырып салынған қан торшалары мен сүйектің қызыл кемігі майы қүрамындағы тірші- лікке қажет қантүзілу процесіндегі бастама торшалардың санын және қанжасау топтамаларындағы қан торшаларының жетілу саты- ларын анықтауға болады. Осы аталған топтама түзу (колониятүзу) әдісінің көмегімен жануарлар организмдеріндегі барлық қан торшаларының даму көздері анықталды.

Организмнің тірі нысандарын зерттеудің соңғы уақытта кеңінен қолданылып жүрген әдісіне тәжірибелік жануарлар организмдері мүшелеріне мөлдір камераларды қондыру әдісін жатқызуға болады. Мүшелерге қондырылған мөлдір камералар зерттеу нысанындағы белгілі бір мерзім ішінде жүретін қүрылымдық өзгерістерді түрақты бақылауға мүмкіндік береді. Мөлдір камераны қондыруға бірден- бір ыңғайлы мүшелер ретінде тәжірибелік жануарлардың күлағы және көздің мөлдір сүйықортасын алуға болады. Жануар қүлағының бір бөлігіне қондырылған мөлдір камераны микроскоп үстелі үстіндегі нысандық шыныға қойып, микроскоп арқьшы күлақтың үлпалары мен торшаларындағы күрылымдық өзгерістерді, олардағы қан тамырларының қызметін, үлпалық түзілістер мен ол процестерге қатысты торшалардың тіршілік жағдайларын үзақ мерзім ішінде зерттеп, толыққанды ғылыми мәліметтерді жинақтауға болады.

Кездің қасаң және нүрлы қабықтары аралығындағы сүйыққа қондырылған дәл осындай молдір камераның көмегімен, сол ортаға әкеліп салынған жануарлардың жаңадан үрықтанған үрығының бастапқы даму сатыларын, сондай-ақ жыныстық айналым (цикл) кезендеріндегі жатырдың кілегейлі қабығында жүретін морфо- логиялық өзгерістерді бақылап зерттеуге толық мүмкіндік туды. Міне, осындай әдістерді пайдалану арқылы жинақталған ғылыми ақпараттар жануарлардың тірі организмдерінде, сондай-ақ олардың мүшелерінде белгілі бір мерзім ішінде жүретін морфологиялық өзгерістерді ғылыми түрғыдан дөл анықтауға мүмкіндік береді.

Жасанды қоректік ортада есірілген үлпалар мен торшалар құрылымдарын зертгеу (invitro ). Адам мен жануарлар организмдері тірі торшаларының күрылысы туралы қүнды ғылыми мәліметтер, организмнен тыс жасанды қоректік ортада өсірілген үлпалар мен торшаларды түрлі микроскопиялық әдістерді қолдана отырып зерттеудің: нәтижесінде жинақгалды. Үлпаларды организмнен тыс, шыны ыдыстағы жасанды қоректік ортада өсірудің әдісін бірінші рет 1907 жылы Р. Ж. Гаррисон, одан соң оның жетілдірілген түрін 1912 жьшы А. Каррел қолданды. Организмнің тірі торшаларын қолда есіру үшін, мүшелердің кішкентай бәлікшелерін тірі биосынама ретіңде кесіп

алып, организмнен тыс арнайы шыны ыдыстағы стерильді де, таза жасанды қорекгік ортада (қан сарысуы, ұрықган алынған сірінді және т.б.), адам мен жануарлардың дене температураларына сәйкес жылылықга “ұлпалар мен торшалар өскіндері (культуралары)” ретінде өсіреді. Аталмыш зертгеулер басталған бірінші кезенде, торшалар өскіндері шыны ыдыстардағы жасанды қоректік ортада өсірілді. Сондықтан, қолда өсірілген торшаларды зерттеу әдісін “шыны ыдыстагы зерттеу” немесе “іп ұі1:го”(лат. уіігит — шыны) әдісі — деп атап кетті. Қазіргі кезде торшалар өскіндері көбінесе стерильді пластмасса ьщыстарда өсіріледі. Жасанды ортада ыдыста өсірілетін мұшелер мен ұлпалар өскіндеріне (культураларына) тірі организмнің тіршілігіне ұқсас жағдай тудырса, онда өскіндегі торшалар бөліну арқылы көбеюге, қозғалуға, тірі организмде атқаруға тиісті қызметтерін аткдруға бейім келеді. Өскіндегі торшаларға арнайы жағдайлар тудыру арқылы, оларды басқа қызметтер атқаруға мамандандырып бағьптауға да болады. Микрохирургия әдістерін пайдаланып, өскіндегі бір торшаның ядросын екінші торшаға салып, торша геномын өзгертуге, екі түрлі ұлпалар торшаларын біріктіруге, әр түрлі сынама заггардың тірі торшаларға өсерін зерттеуге мүмкіндік береді. Этикалық жағынан алғанда, аталмыш өдіс — адам үлпалары мен торшаларына түрлі медициналық тәжірибе жасауға толық мүмкіндік тудыратын бірден бір биологиялық әдіс. Мүшелерден кесіп алынған үсақ бөлікшелерден торшалар оскіндерін дайындау үшін, оларды протеолиттік трипсин ферментімен өндеу арқылы торшаларды бір-бірінен ажыратып, жасанды қоректік ортада шашыла орналасқан торшалар оскінін (суспензиясын) алады. Торшалар өскіні қоректік ортада суспензия түрінде немесе өскін ыдысының түбінде, болмаса қоректік ортадағы нысандық шыны бетінде бір кдбагга түтаса жатып өсіп жетіледі.

Мезгілімен қоректік ортаны жаңартып, таза ыдыстармен ауыстырып отырса, онда өскін торшалары өздерінің тіршілік және түқым қуалаушьглық қасиеттерін айлап, жьглдап сақгай отьгрып, үздіксіз көбейіп өсіп, гистологиялық зерттеулерге керекті эпителиоциттер, фибробласттар, миоцитгер, макрофагтар (алып жемір торшалар) және т.б. әр түрлі торшалар қатарларларын жасайдьг. Кдзіргі кезде көптеген елдердің морфолоғиялық ғьглыми зерттеу орталықгарында жасавды қоректік ортада өсірілген торшалар кдтарлары баршьглық және олар үзақ жылдар бойы зертханалық жағдайда, соңғы кезде қол жеткен гистологиялық әдістерді қолдана отырып, ғылыми зерттеу жүмыста- рын жоғары деңгейде жүргізуге мүмкіндік беріп отьгр. Аталған торшалар қатарлары өз кезегінде жасанды ортада өсірілген торшалардың тіршілік жағдайларын (көбею, өсу, қозғалу, жетілу кезендерін) зерттеуге қьгзмет ете отырып, микроморфология ілімінің дамуьгна үлкен үлес қосуда. Жасанды ортада өскен өскін торшаларын зерттеу торшалардың жетіл>а мен дамуьг, қалыпты жағдайдағы торшалардың түрлі әсер етуші факторлар ьгқпалына байланысты өзгеруі, олардың қатерлі ауру торшаларьгна айналуьг, өсу барьгсьгндағьг торшалардьгң бір-біріне өзара әсерлері, өскін торшаларына бактериялар мен вирустардың ьгқпалы жөне торшалардың оларға кдрсы жауап реакциясьг, дәнекер үлпалары торшаларының торшааралық заттарды, ал эндокринді мүшелер торшалардьщ гормондар түзудегі қызметтері туралы қүнды ғьшыми мәліметтер жинауға, сөйтіп, адам мен жануарлар организмдері торшаларыньгң өсуі мен жетілу процестеріндегі бүрын белгісіз көптеген зандылықтардьщ ашьглуьгна мүмкіндік беруде. Ал даму сатьгсьгндағьг үрықгың үлпалары мен мүшелерін жасандьг қоректік ортада өсіріп, оларды зертгеу, үрьгқ организмі эмбриогенезіндегі үлпалардың дамуьг мен кдлыптасу зандьшықгарыньщ жаңа түстарьгн ашуға көмектеседі.

Адам мен жануарлар организмдері үлпалары мен торшаларын жасанды қоректік ортада өсіріп, олармен ғылыми зерттеу жүмыстарын жүрғізу нәтижесінде алынған ғылыми мәліметтер цитология және гистология ілімдерінің теориялық жағынан қарқынды дамуына зор ықпалын тигізері хақ. Бірақ, бір айта кететін жай — организмнен тыс өсірілген үлпалар мен торшаларда тірі организмғе тән емес кейбір қүрылымдық өзгерістердің дамуы ықгимал. Сондықтан, аталған жағдайларға жол бермеу үшін, жасанды ортада өсірілген үлпалар мен торшалар өскіндерін ыдыстан алып, қуысты заттардың үяшықгарына қондырып, тірі жануарлар терісінің астына немесе күрсақ қуысының ішіне уақытша салып өсірген жөн.

Тірі организмнің үлпалары мен торшаларын бояу әдісінің көмегімен тірі жануарлардың үлпаларын, олардың торшалары мен торшааралық заттарын, торшалар органеллаларын бояуға болады. Осы мақсатпен тірі жануарлардың қанына кейбір қоймалжың (коллоидты) бояғыш заттарды организмге зиянсыз мөлшерде енгізеді. Тірі организмнің қүрылымдық бөліктерін бояу әдісін витальды бояу (тірі күніндегі бояу) — деп атайды. Витальды бояуға трипан көк немесе литий кармині бояуларын қолданады. Аталған бояулардың кемегімен жануарлар организміндегі жемір торшаларды (фагоциттерді) анықтайды, ал даму сатысындағы сүйек үлпасының жаңадан түзілген негізін ализарин бояуымен бояйды.

Тірі организмнен жаңадан кесіп оқшауланып алынған тірі үлпалар күрылымдарын бояу әдісін суправитальды бояу (тірі денеден алынған үлпаларды бояу) дейді. Суправитальды бояуға: бриллиантты крезилді көгілдір (эритроциттердің жас түрі — ретикулоциттерді бояу үшін), жасыл янус (митохондрияларды бояу үшін) және бейтарапты қызыл (лизосомаларды бояу үшін) бояуларын

пайдалануға болады.

Бекітілген (фиксациядан өткен) организм мүшелерін, үлпаларын және торшаларын зерттеу әдісі. Жануарлар организмдері мүшелерін, үлпаларын, торшаларын микроскоппен зерттеудің морфологияда қалыптасқан әдісі — организмнен алынған мүшелер үлпалары мен торшаларының тірі күніндегі күрылысын бекіткіш ерітінділерге (фиксаторларға) салып сақтау. Ол үшін дене мүшелерінен кесіп алынған кесекшелер торшалары лизосомаларындағы еріткіш ферменттерді бекіткіш заттар ерітінділерінің көмегімен жедел бейтараптандырып бекітеді. Гистологиялық препараттардағы торшалық, бейторшалық және торшааралық қүрылымдарды бір- бірінен анық ажырату үшін, бекітілген кесекшелерден дайын- далатын жонынды кесіктерін арнайы бояулармен бояйды. Гистологиялық препараттарды дайындауға түрлі жануарлар организмдерінен алынған жүқа үлдір мүшелердің (шажырқай, іш перде, жүлын мен ми қабықтары, өкпеқап-плевра, жүрекқап т.б.) кесінділері, организмнің сүйық заттарының (қан, жүлын-ми сүйығы, сүйек майы, қақырық, шәует т.б.) нысандық шыныға

жакқан жағындылары, мүшелерден кесіп алынған кесекшелердің тым жүқа жонынды кесіктері пайдаланылады.

Микроскопиялық зерттеуге гистологиялық препараттарды дайындау процесі төмендегідей кезеңдерден түрады:

1. Зерттеуге керекті гистологиялық материалды тиісті мүшелерден кесіп алып бекіту. Мүшелер кесекшелерін, үлдір мүшелер кесінділерін, сүйық үлпалар жағындыларын бекітуге формалиннің 5-10% ерітіндісі, этил спирті, осмийдің төрттотығы, ауыр металлдар түздарының ерітінділері, арнайы бекіткіш қосындылар т.б. бекіткіш заттар қолданылады. Бекіткіш заттар тірі организм мүшелерінен алынған гистологиялық материалдың торшалары цитоплаз- масындағы еріткіш ферменттерді бейтараптандырып, үлпалар торшалары қүрамындағы белоктардың кері айналмас процесін (коагуляция - ірілену) жүргізіп, оның тірі күніндегі қүрылысын сақтайды. Бекіткіш заттардың түрлерін таңдап алу жөне оларды пайдалану - зерттеушілердің ғылыми зерттеу жүмыстарының мақсаттарына және зерттелетін нысандардың ерекшеліктеріне байланысты. Себебі, әр түрлі бекіткіш заттардың түрлі мүшелер кесекшелеріне сіңуі мен өту қасиеттері бірдей болып келмейді.

2. Гистологиялық материалды тығыздап қатайту. Формалин, алмас (сулема — хлорлы сынап) және т.б. ерітінділерде бекітілген мүшелер кесекшелерін алдымен ағын суға салып қойып жуып, гистологиялықматериалды бекіткіш ерітінділерден тазартады. Одан кейін кесекшелерді градусы 60 -тан 100 -ге дейін біртіндеп көтерілетін спирттер қатарынан (60°, 70°, 80°, 96°, 100°) откізіп, сусыздандырып, одан соң оптикалық микроскоппен зерттелетін материалды сұйық парафинге немесе целлоидиннің эфирдегі ерітіндісіне, ал электронды микроскоппен зерттеуге алынған үсақ кесекшелерді тез қатаятын жеделдеткіш (катализатор) зат салынған сұйық органикалық смолаларға салып, сіңціріп қатайтады. Жедел зерттелетін материал кесекшелерін қатайтқыш заттарға салмай- ақ, сүйықкемір қышқьшы арқылы тоңазытып та,, қатайтуға болады.

3. Кaтты кееекшелерден жүқа кесіктерді дайындау. Оптикалық микроскоппен (жарық микроскопымен) зерттеуге гистологиялық препараттарды дайындау үшін, кщты мүшелер кесекшелерінен ар- найы жонғыш аспап — микротомның (жонуға болат пышық пайда- ланылады) кемегімен парафинде қатайған кесекшелерден қалындығы 3-10 мкм, целлоидин ерітіндісінде енделген немесе тоңазытылған кесекшелерден калындығы 5-20 мкм жүкд кесіктер алынады. Тоңа- зытьшған кесекшелерден жұка кесіктерді арнайы тоңазьггқыш микро- том мен криостат (криотом) қолданьшады. Ал электроьщы микроскоп- тармен зерттеуге арналған смолалар сіңіп қатайған кесекшелерден ультрамикротом арқьшы (шыны пышық пайдаланылады) қалыңдығы 400-800 нм -ден 1 мм -ге дейін тым жүкд кесікшелер дайындалады.

4. Жарық микросконымен зерттеуте дайындалған кесіктерді бояу. Зерттелетін материал үлпалары мен торшаларының гистологиялық

құрылымдарын бір-бірінен ажыратып, оларды дәл анықтау үшін.

зерттеудің мақсатына байланысты алынған кесіктерді арнайы

бояулармен бояйды. Жануарлар организмдерінің мүшелері, үлпа-

лары, торшалары күрамындағы үсақ микроскопиялық қүрылымдар

(микроқүрылымдар) өздерінің физикалық қасиеттері мен химиялық

қүрамына сәйкес әр түрлі бояулармен боялады. Гистологиялық

препараттардың микроқұрылымдары қүрамындағы заттарды

бояйтын бояуларды, олардың химиялық қүрамы мен физикалық

қасиеттеріне байланысты: қышқылдық, негіздік және арнайы бояулар деп, үш топқа беледі.

Қышқылдық бояуларға эозин, пикрин қышқылы, азокармин, флоксин, конгорот, лихтгрюн, оранж, эритрозин және т.б. қышқылдар немесе олардың түздары жатады. Бүл бояулар мүшелер кесіктеріндегі гистологиялық қүрылымдардың негіздік (сілтілік) қосылыстарымен әрекеттесіп, оларды бояудың түсіне сәйкес қызыл, сары, қызғылт-сары, жасыл түстерге бояйды. Қышқылдық бояулармен боялған гистологиялық құрылымдарды — ацидофилді немесе оксифилді (қышқылдық) құрылымдар дейді.

Негіздік (сілтілік) бояуларға гематоксилин, сафронин, метилді кек, пиронин, толлуидинді кек, азурлар, тионинжәне т.б. кұрамында сілтілі топтар болатын бояулар жатады. Негіздік бояулар мүшелер кесіктері кұрамындағы қышқылдық қосылыстармен әрекеттесіп, оларды кек, кәкшіл түстерге бояйды. Мүндай гистологиялық құрылымдарды базофилді ( негіздік) құрылымдар — деп атайды. Ал гистологиялық препараттардағы қышқылдық және негіздік бояулармен бір мезгілде қатарынан боялатын гистологиялық қүрылымдарды нейтрофилді немесе гетерофилді (бейтарапты) қүрылымдар — деп атайды. Нейтрофилді құрылымдарды бояйтын бейтарапты бояулар полихромды (грек. поли - көп, хрома — түс, түр) бояулар деп те аталады.

Арнайы бояуларды тек гистологиялық препараттардағы белгілі бір құрылымдарды ғана анықтау үшін пайдаланады. Мысалы, судан — III (қара) және осмий қышқылының (қызғылт-сары) кемегімен үлпалардағы, торшалардағы липидтерді (май және май тәрізді заттар), пикрофуксин арқылы эпителий, ет және дөнекер үлпаларының қүрылымдарын, ал азур - 2 және эозинмен дәнекер үлпалары мен қанның торшаларын ажыратып анықтайды.

Импрегнация — адам мен жануарлар мүшелерінің ұлпалары мен торшалары қүрамындағы кейбір қүрылымдарды ауыр металдар түздарының (күміс, осмий, алтын, қорғасын т.б.) комегімен анықтау әдісі. Мысалы, мүшелер кесіктеріндегі жүйке торша- ларының, жүйке талшықтарының, жүйке үштары мен жүйкелік глиялардың микроқүрылымдарын азотты қышқыл күміс түзымен оңдеу арқылы анық көруге болады.

5. Гистологиялық препараттарды бальзамдау. Жануарлар мүшелерінің, ұлпаларының, торшаларының боялған кесіктерінің

к.үрылысын, олардағы боялған қүрылымдардьтң бояуы мен мөлдірлігін үзақ мерзімге сақтау мақсатында, боялған кесіктерді спирттің көмегімен сусыздандырып, одан соң ксилол, толуол, бензолдың бірінде немесе кейбір мөлдірлендіруші майларда үстап мөлдірлендіріп, нысандық және жапқыш шынылардың арасына канада бальзамына салып кептіреді. Осындай тәсілмен дайындалған гистологиялық препараттарды ондаған жылдар бойы сақтап зерттеуге болады. Препараттарды жедел зерттеу үшін, канада бальзамының орнына глицеринді немесе желатинді қолданады.

Электронды микроскопиялық зерттеу. Ультрамикротом арқылы шыны пышақпен жонып дайьтндалған тым жүқа кесікшелерді кішкентай арнайы үсақ торларға жабыстырады да, зерттелетін нысанның тым нәзік қүрылымдарын (ультрақүрылымдарын) бір- бірінен ажыратып анық көру мақсатымен, жүқа кесікшелерді ауыр металл (уранилацетат, қорғасын, вольфрам, кобальт және т.б.) түздарымен өңдеу арқылы контрасттайды (қарама-қарсы түстер анық көрінеді). Аталған түздардың ерітінділері жануарлар үлпаларының торшалары қүрылымдарының табиғатына, яғни олардың химиялық қүрамы мен физикалық қасиеттеріне сәйкес, торшалардың әр түрлі қүрылымдарына түрлі деңгейде сіңеді. Өңделген кесікшелерді электронды микроскоппен қарағанда, препараттың ауыр металл түздары сіңген боліктері электрондарды үстап, электронды микрокоріністегі торша қүрылымдарын бір- бірінен ажыратып, олардың анық көрінуіне ықпалын тигізеді.

Цитохимиялық және гистохимиялық зерттеулерге гистологиялық препараттарды дайындау. Цитохимиялық және гистохимиялық зерттеу әдістерінің кемегімен адам мен жануарлар мүшелерінің үлпалары мен торшалары микроқүрылымдарындағы өр түрлі заттарды, атап айтқанда: белоктарды, липидтерді (майларды), көмірсуларды (углеводтарды), нуклеин қышқылдарын (ДНҚжәне РНҚ), ферменттерді, витаминдерді, түрлі минералды заттарды анықтауға болады. Цитохимиялықжәне гистохимиялық зерттеулер үшін, кесекшелер биосынама ретінде тірі организмнен немесе жаңа сойылған денеден жедел кесіліп алынып, зерттелер мақсаттарына сәйкес гистологиялық препараттан қандай химиялық қүрамды анықтау керек екендігіне байланысты мүшелер кесекшелерін өңцеудің, яғни бекіту мен бояудың тәсілдерін тандайды. Цито және гистохимиялық зерттеу өдістері үлпалар мен торшалар қүрылымдары қүрамындағы зерттелуге тиісті заттар мен осы заттарды анықтау үшін таңдалыньіп алынған химиялық реактивтердің арасында жүретін арнайы реакцияларға жөне химиялық реакциялар нәтижесінде түзілген өнімдерді арнайы бояулармен бояп ажыратуға негізделген. Мысалы, дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) мен рибонуклеин қышқылын (РНҚ) Фельген және Эйнарсон әдістері, гликогенді ШИК-реакциясы, тотықтыру ферменттерін нитрокок тетразолий

бояуы арқылы анықтайды. Жануарлар ұлпалары хмен торшаларын гистохимиялық жолмен зерттеудің тазалығын, яғни зерттеу нысанындағы ізденістегі заттардың бар немесе жоқ екендігін дәл анықтау үшін, сол заттарды ыдыратуға қолданылатын ферменттік бақылау әдісін пайдаланады. Мысалы, жоғарыда айтылған әдісгіен өңделген торшалар қүрамындағы РНҚ-ны анықгауға галлоцианин бояуын қолданады. Галлоцианин РНҚ-ны көк-көкшіл түске бояйды. Егер гистологиялық кесіктерді, РНҚ-ны ерітіп жіберетін рибонуклеаза ферментімен алдын ала өңдеп, одан кейін галло- цианинмен бояса, онда торшалар қүрамындағы көкшіл түс жоғалып кетеді. Бұл қүбылыс зертеу нысанындағы торшалар қүрамында РНҚ-ның бар екендігін көрсетеді. Цитохимиялық және гистохи- миялық зерттеулерде препараттағы заттардың сапалықжәне сандық мөлшерлерін анықтау үшін түрлі өдістер қолданылады. Оларға морфометрия, цитоспектрофотометрия, цитоспектрофлуоро- метрия, интерферрометрия әдістері қолданылып, олардан алынған сандық (цифрлық) материалдар математикалық тәсілдермен (биометрия) өңделеді.

Гистологиялық препараттарды микроскоппен зерттеу (микрос- копия) әдістері. Жануарлар және өсімдік организмдерінің үлпалары мен торшаларының қаруланбаған козге корінбейтін құрылымдарын үлкейткіш линзалардан күрастырылған қарапайым аспаптың (лупаның) көмегімен көріп зерттеу XVII ғасырдан (Стеллутти, 1625 ж.) басталды. Қазіргі кезде гистологиялық нысандарды микроскоппен зерттеудің бірнеше түрі қолданылып жүр. Олар:

1)Оптикалық (жарық сәулесінің көмегімен) микроскопия жануарлар мүшелері үлпалары мен торшаларының үсақ қүрылысын көріп, оны талдаудың негізгі әдісі болып саналады. Қазіргі кездегі жарық микроскоптары — ара қашықтығы 0,2 мкм қатар орналасқан екі нүктені бір-бірінен ажыратып көрсете алатын, күрделі оптикалық линзалар жүйесі. Оптикалық микроскоптар гистологиялық нысандардың үсақ қүрылымдарын 2000-2500 есе үлкейте алады.

2)Фазалық контрасттық микроскопия арқылы жануарлардың тірі үлпалары мен торшаларынан алынған, боялмаған молдір гистологиялық кесіктер зерттеледі. Гистологиялық нысандардың микроскоптағы көрініс сапасы зерттелетін кесіктердің қалыңдығы мен одан өтетін жарық толқындарының кезеңдік (фазалық) жылдамдығына байланысты. Боялмаған мөлдір гистологиялық препараттағы ұсақ қүрылымдарды жақсы ажыратып көру үшін, фазалық контрастты микроскоп конденсорына (жинағышына) салынған арнайы сақинаша диафрагма мен объективтегі (нысандықтағы) фазалы пластинкалар қолданылады. Микроскоп үлкейткіш тетігінің (оптикасының) осындай қүрылысының арқасындя мөлдір препарат арқылы өтетін жарықтың көзге көрінбейтін фазалық өзгерістерін түрліше озгерте отырып, препарат кұрылымдарын анықтауға болады.

3)Ультракүлгіндік микроскония зерттеу толқынының үзындығы

0,2 мкм қысқа ультракүлгін сәулелерді пайдалануға негізделген. Бүл микроскоптың қатар орналасқан екі нүктені бір-бірінен анық ажырату мүмкіндігі 0,1 мкм –ге тең. Ультракүлгінді микроскопта препараттың көрінісін люминесцентті экранда талдап, анықтап көріп, фотопластинкаларға түсіріп зерттейді.

4)Флуоресценттік (люминесценттік) микроскопия флуоресценция қүбылысына, яғни зерттелетін гистологиялық нысанның сәулелі энергия әсерінен қозуына негізделген. Флуоресцентті микроскопта флуоресценцияны қоздыру үшін, сәулелі энегия козі ретінде, тым жоғарғы қысымдағы сынап немесе ксенонды шамдар қолданылады. Гистологиялық нысандарды ультракүлгін (сәуле толқынының үзындығы - 0,25 - 0,4 мкм) немесе көк-күлгін (сәуле толқынының үзындығы - 0,4 - 0,5 мкм) сәулелердің комегімен зерттейді. Флуоресценцияның екі түрі ажыратылады:

1. Өзіндік (біріншілік) флуорссценния гистологиялық препа- раттағы торша қүрылымдарының сәулелі энергия әсеріне байла- нысты жарық шығарып, өздігінен жарқырауы. Жарық козі ретінде пайдаланылатын сәулелі энергияның әсерінен оздігінен жарық шығару қасиеті адам мен жануарлар организмдерінің барлық үлпа- лары мен торшаларына тән. Бірақ, кейде флуоресценция тым нашар көрінеді.

2. Жасанды (екіншілік) флуоресценция торша қүрылымдарының арнайы бояғыш заттар — флуорохромдармен боялуы нәтижесінде

ерекше түснен жарық беру қасиеті. Мысалы, қызыл-сары акридин флуорохромымен боялған ДНҚжасыл, ал РНҚ қызыл түс береді. Екіншілік флуоресценңия — тым сезімтал әдіс. Оның көмегімен торшаның химиялық күрамын да анықгауға болады.

5. Авторадиография әдісі жануарлар үлпалары мен торшала- рындағы радиоактивті изотогітармен белгіленген заттарды анықтауға арналған цитологиялық әдіс. Радиографиялық зерттеуге радиоактивті фосфорды (Р³²), көміртегті (С¹⁴), күкіртті (5⁵⁵), сутегті (Н³) немесе осы радиоактивті элементтермен белгіленген қосылыстарды пайдаланады. Зерттеу кезінде препараттағы белгіленген радиоактивті изотоптан бөлінген сөулелердің әсерінен коріністі түсірген фотопластинка фотоэмульсиясы қүрамындағы бромды күмістен таза күміс түйіршіктері болініп, үлпалар мен торшалардағы белгіленген заттардың орналасу орындарын көрсетеді. Бүл әдістің көмегімен белгіленген амин қышқылдарының белоктың қүрамына ену жылдамдығын, нуклеин қышқылдарының түзілуін, қалқанша без торшаларындағы йод элементінің алмасуын тағы сол сияқгы түрлі жануарлар торшаларындағы күрделі органикалық қосылыстардың түзілу процестерін, олардың қүрамы мен торша қүрылымдары аралықгарындағы тасымалдануын зерттеп анықтауға болады.

6. Электронды микроскопия — жарык сәулелері толқындарына қарағанда 100000 есе қысқа электромагнит толқындарын пайдалану арқылы нысандарды 100000 -нан миллиондаған есеге дейін үлкейтіп көрсететін жаңа тым нәзік микроскопиялық (субмикроскопиялық) зерттеу әдісі. Электронды микроскопта жарық көзінің қызметін 50000 вольт кернеудегі электрондық '‘зеңбірек” сымы атқарады. Жоғарғы электр кернеуі әсерінен ауасыз куыстағы (вакуумдағы) электрондық зеңбірек сымынан шыққан электрондар ағыны жинағыш (конденсор) катушканың көмегімен жинақгалып, зерттеу нысанынан етеді де, оның құрылысын үлкейтіп, нысан- дық катушканың бағыттауымен аралық керініс экранына түседі.

Экранда нысаңцық керіністің зерттеуге керекті бөлігін таңдап, проектор катушкасының көме- гімен көріністі анықтап фо- топластинкаға түсіреді. Вакуум- дағы электрондар ағынының қозғалысы кезіндегі электро- магниттік тербеліс толқыны- ның үзындығы 0.0056 нм -ге тең, яғни нысандық көріністегі қатар орналаскзн екі нүктені бір-бірінен ажырату аралығы 0,000002 мкм -ге тең болады екен. Бүл аралық оптикалық микроскоптың көрініс аралы- ғьімен салыстырғанда 100000 есе аз. Қазіргі кездегі жаңа шыққан электронды микрос- коптардың керініс аралығы 0,1 - 0,7 нм -ге тең. Соңғы кезде шыққан скандаушы элек- тронды микроскоптар гистоло- гиялық нысандардың кеңіс- тіктік үшөлшемдік көлемді зерттелуін қамтамасыз етеді.

Анатомиялық негізгі зерттеу әдістері

1.Іреу, ажырату (анатомиялық препараттау) әдісі — жануарлар денесі бүлшық еттерін, тамырларын, жүйкелерін қандауыр мен қысқаштың көмегімен бір-бірінен тазалап ажырату.

2.Бекіту әдісі жануарлар дене мүшелерін бүзылудан, итіруден сақтау үшін формалинде, спиртте және басқа да қүрамы әр түрлі күрделі түзды ерітінділерде үстайды.

3Тоңазытылған денені аралан кесу әдісі дененің белгілі бір аумағындағы өр түрлі жүйелер мүшелерінің өзара орналасу орындарын (топографиясын) анықтау үшін қолданылады.

4Қүйын толтыру (инъекция) және бүзу (коррозия) әдістері тұтікше мүшелердің тарамдалу зандылықтарын зерттеу үшін, мүшелер қуыстарын қатаятын заттармен толтырып, қүйылған зат қатайғаннан соң, мүшелерді қышқылға салып, оның жүмсақ үлпаларын ерітіп жіберу арқылы препараттарды дайындауға арналған әдістер.

5Жидіту (мацерация) әдісі дененің жүмсақ үлпаларын шіріту арқылы сүйек препараітары мен майда жануарлар қаңқасын дайын- дау үшін қолданылады.

6Мөлдірлендіру әдісі қан тамырларының тарамдалу зандылық- тарын зерттеу үшін, олардың қуысын боялған затпен толтырып, тамырлардың сыртындағы үлпаларға молдір сүйықты көп мөлшерде енгізу арқылы мөлдірлендіреді.

7.Авторадиографиялық әдіс радиоактивті изотоптардың коме- гімен арнайы аспап арқылы дене мүшелерінің даму кезендерін тек- серуге арналған.

8.Рентгенологнялық әдіс тірі организм мүшелерінің қүрылысын зерттеуге пайдаланылады.

I - тарау бойьшша баю.Ілау сұрақгары:

1. Морфология пәніне түсінік берігі, оның негпгі бөлімдеріне тоқталыңыз.

2. Морфология пәнінің жогары білімді мал дәрігерлерін дайындаудағы алатын орны.

3. Морфологияның басқа биологиялық жоне клиникалық пәндермен байланысы.

4. Онтогене3 және филогенез туралы түсінік.

5. Морфологияның зерттеу нысандары.

6. Гис гологиялық зерттеу эдістері.

7. Тірі жануарлар организмі үлпалары мен торшаларын зерттеудің өдістері.

8. Гистологиялық препаратты дайындаудың кезеңдеріне тоқталып, олардың мазмүнын түсіндіріңіз.

9. Гистологиялық материалды бекітудің мақсаты, осы мақсатта қолданылатын бекіткіш заттар.

10. Гистологиялықпрепаратгарды дайындауда қолданылатын бояулар, бояғыш затгардыңтүрлері. Олар үлпалар мен торшалардың кдндай қүрылымдарын және қай түске бояйды?

11. Ацидофилді (оксифилді), нейтрофилді (гетерофилді), базофилді торша қүрылымдарын қалай түсіндіруге болады?

12. Импрегнация деген не? Бүл әдістің комсгімен қандай үлпаның қүрылысын зерітейді?

13. Цитохимиялықжәне гистохимиялық өдістерге тоқталып, олардың маңызын түсіндіріңіз.

14. Гистологиялықпрепараітарды микроскоппен зерттеудің өдістері, олардыц нысандары мен мақсаттары.

15. Морфологияның анатомия бөліміне анықтама беріп, зерттеу мақсаттарына байланысты ол қандай салаларга бөлінетінін атаңыз.

16. Анатомияның зергтеу нысандары мен әдістеріне тоқталып, оларга түсініктеме беріңіз.

II тарау. Морфология ғылымының даму тарихы

Морфологияның ғылым ретіндегі к^лыптасуы. Биология ілімінің үлкен де ең көне саласы морфология ғылымының даму тарихы адамзат қоғамдарының, олардағы ғылымдардың, әсіресе, жараты- лыстану ғылымдарының даму тарихымен тікелей байланысты. ,Лдам мен жануарлар организмі мүшелерінің, олардың қүрылымдық беліктерінің морфологиялық қүрылысын зерттеу тарихын ғылыми түрғыдан үш кезеңге бөледі:

1.Макроморфологиялық кезең. Тірі табиғатты, оның ішінде адам мен жануарлар организмдерінің қүрылысын зерттеу нәтижесінде биология ғылымдарының ең ірі саласьі — морфологияның ғылым ретінде қалыптасып дамыған кезеңінен қазіргі уақытқа дейін 2500 жылдай мерзім өткен екен. Осы үзақ мерзімнің шамамен 2200 жылдай уақыты ішінде морфологиялық зерттеулермен шүғылданған ғалымдар ешқандай үлкейткіш аспаптарды пайдаланбай, тек макроморфологиялық зерттеулермен шектелген, Олар өздерінің ғылыми зерттеу жүмыстарында, адам мен жануарлар организмінің жай кәзге көрінетін дене мүшелері мен олардың бөліктерін бір- бірінен ажырату үшін. тек кескіш өткір қүралдарды (пышақ, қан- дауыр т.б.) ғана пайдалан.і о і ырып, ғылыми деректер жинақтаған. Аталған мерзім ішінде ғылыми жүмыстармен шүғылданған ғалымдар, өздері жинаған ғылыми мәліметтерді еңцеп және жүйелеп, өз заманының үлы ғылыми түлғалары ретінде, сол заманға сай адам мен жануарлар организмдерінің қүрылысы туралы макромор- фологиялық зандылықтар ашып, кейінгі кезендерде дами бастаған морфологияның жаңа салалары — ңитология, эмбриология, гисто- логия ілімдерінің іргетасын қалады. Қаруланбаған, көзге көрінетін (макроскопиялық) дене мүшелерінің қүрылысын зерттеумен және одан алынған ғылыми мөліметтер негізінде ғылыми түжырымдар жасаумен шектелген морфология ғылымының үзақ даму кезеңін макроморфологиялық немесе макроскопиялық кезең — деп атайды.

2.Микроскопиялық кезең. Үлкейткіш линзалар жүйелерінен жасалған оптикалық микроскоптың дүниеге келуі морфологиялық зер'гтеулердің ауқымын кеңейтіп, адам мен жануарлар организмі мүшелерінің бүрын қаруланбаған кезге көрінбейтін тым майда жаңа қүрылымдарының (үлпалар мен торшалардың) қүрылысын анықгагі, терең зерттеуге мүмкіндік берді. Морфологиялық зерттеулерде микроскопты бірінші болып 1625 жылы Стеллутти қолданды.

3.Электронды микроскопиялық кезең. Электронды микроскопты үлкейткіш аспагі ретінде, 1931 жылы Кнолл мен Руска Алманияда (А. Хэм және Д. Кормак бойынша) бірінші рет қүрастырып, ал оның жетілдірілген моделін 1933 жылы шығарды. Солтүстік Амери- када бірінші электронды микроскопты 1932 жылы Торонто универ- ситеті физика факультетінің оқымыстылары Пребус, Хилье және

Бартон жасаған. 1930 жылдардың ішінде-ақ электронды микроскоп көптеген ғылыми зерттеу жүмыстарына пайдалаиыла бастады. Биология саласында электронды микроскоп 1946 жылдан бері, ал гистологияда 1950 жылдан бастап кеңінен қолданылыи, адам және жануарлар организмі мүшелері мен үлпалары торшаларының тым үсақ та нәзік (субмикроскопиялық) қүрылысьін зерттеуге толық мүмкіндік берді.

Морфологияның қысқаша даму тарихы. Ерте замандағы адамдар өздерінің тіршілігі үшін аңшылық кәсібімен шүғылданғаны барша- мызға белгілі. Олар ауланған аңдардың етгерін тамаққа иайдаланып, терілерінен киім-кешек тігіп киді. Ауланған жануарларды сойып өндеу кезінде, көне замандағы адамдардың аңдар дене мүшелерінің қүрылысына, олардың орналасу орындарына, пішіндері мен мөлше- ріне назар салып, әр түрлі жануарлардың дене қүрылысы туралы қарапайым морфологиялық мәліметтерді жинамауы мүмкін емес еді. Бүған дәлел — сол кездегі адамдардың, өздері баспана ретінде пайдаланған үңгірлердің қабырғалары мен жартастарға салған түрлі аңцар мен олардың дене мүшелерінің суреттері. Ал жануарлардың қолға үйретілуіне байланысты (б.з.д. 20 ғ.), қолда өсіріліп, сойылған мал организмі мүшелерінің қүрылысы туралы морфологиялық мөліметтердің жинақталуының терендей түскеніне күмән келтіруге болмайды.

Жиналған мәліметтерден ғылыми түжырымддрдың жасалуы үшін, өркениетті елдердің дамуы және сол елдерде ғүлама ғалымдардың өмірге келуі қажет. Міне, осынддй өз заманының өркениетті елдеріне Көне Шығыс елдерін, атап айтқанда Қытайды, Үндістанды, Вавило- нияны (б.з.д. 20—10 ғ.ғ.) жатқызуға болады. Морфология ғылым ретінде қалыптасқан елдердің ішінде, әсіресе, Мысырда өлген адамның мәйітін бальзамдап сақтау әдісі (б.з.д. 10-5 ғ.ғ.) кеңінен тараған болатын. Аталған әдісті, болса да, тек морфологияны, оның ішінде анатомияны жақсы білген адам ғана іс жүзіне асыра алатын- дығы белгілі. Бүның дәлелі — Көне Мысырдағы Эберс папирусында (б.з.д. XVI ғ.) жазылған көптеғен анатомиялық терминдер.

Морфологияның ғылым ретінде дамуьіна жөне оның термино- логиясының (атауларының) қалыптасуына Көне Грекия ғүламалары (Алкмеон, Демокрит, Гиппократ т. б.) үлкен үлес қосты. Бүлардың ішінде адамзат тарихында бірінші болып ғылыми анатомияның негізін қалаған ғалым - б.з.д. VI ғасырдың соңында, V ғасырдың басында өмір сүрген дәрігер және философ Кротондық Алкмеон болды. Ол жануарларды ғылыми мақсатта алғаш рет сойып зерттеп, дене мүшелерінің жануарлар организміндегі маңызы туралы сол заманға сай терең мағыналы ғылыми түжырымдар жасады.

Кәне Грекия ғалымдарының ішінде морфология ілімін дамыту- дағы Гиппократтың еңбектерін ерекше атап кеткен жөн. Аса ойшыл ғүлама ғалым, дәрігер-философ Гиппократ (б.з.д. 460-377 ж.ж.): “Медицинаның негізі — адам денесінің қүрылысын жете зерттеу”-

деп айтып кеткен. Ол өзіне дейінгі жинақталған морфологиялық мәліметтерден жүйелі ғылыми қорытындылар жасап, оларды өзінің және шәкірттерінің еңбектерімен толықтырып, құнды еңбектерге айналдырды. Гиппократ өмір сүрген заманда адам мәйіттерін союға рұқсат етілмеген. Сондықтан, Гиппократ өз шәкірттерімен әр түрлі жануарлардың дене мүшелерін, атап айтқанда, қаңқа сүйектерін, жүректі, ішкі мүшелерді зерттеп, олардың қүрылысы мен маңызы туралы өзінен кейін дәйекті деректер қалдырған.

Гиппократтың шәкірті, философия ілімінің бірінші үстазы Аристотель (б.з.д. 384-322 ж.ж.) сол кездегі басқа да ойшыл ғалым- дармен қатар барлық ғылымдардың, оның ішінде морфологияның да дамуына да зор үлес қосты. Ол салыстыру әдістерін пайдалана отырып, 500 -ден аса жануарлар түрлерінің дене қүрылысын зерттеу арқылы, өз заманына сай ғылыми түжырымдар жасаған. Аристотель жануарлар денесінің еркін қозғалысын мидың басқаратындығын, сүйекқаптың маңызын, жүрек пен қан тамырларының байланысын дүрыс түсініп, жүйкені (нервті) басқа мүшелерден ажырата білген. Аристотель өзінің ғылыми еңбектерімен салыстырмалы анато- мияның, зоологияның және эмбриологияның негізін қалаған.

Б.з.д. III - I ғасырларда Көне Грекиядағы ғылым мен мәдениет орталықгары Александрия қаласына ауысып, жаратылыстану ғылым- дарының, оныңішінде, морфологияның да жай ғылыми мәліметтерді жинаудан ғылыми тожірибелерге көшіп, дәйекті ғылыми деректердің жинақтала бастаған ғылымдар салаларының қарқынды даму кезеңі еді. Дүниежүзіне әйгілі кітапхана да осы қалада болатын. Сол кез- дерде Александрияда гректің атақты дәрігер ғалымдары Герофил мен Эразистрат ғылыми зерттеулер жүргізіп, морфологияның одан әрі дамуына өз үлестерін қосты. Олар өкпе артериясын, жүректің, көз алмасының қүрылысын анықтап, артерия мен вена қан тамыр- ларының аралығында, бүл тамырларды өзара бір-бірімен байланыс- тыратын, арнасы жіңішке келген қан тамырларының болуы керек деген дүрыс болжам айтқан, жүйке жүйесін зерттеген.

Александрияны римляндар жаулап алганнан кейін, ғылым мен мәдениет орталықгары Көне Римге көшеді. Морфология ғылымы іргетасының қалыптасуына сүбелі үлес қосқан ғалымдарга, біздің дәуіріміздің бас кезінде еңбек етіп, өмір сүрген ертедегі Рим ғалымы А. К. Цельсті (30 - 45 ж.ж.) жатқызуға болады. Ол өзіне дейін жинақ- талған морфологиялық мәліметтерді ғылыми жүйеге келтіріп, грек терминдерімен қатар, анатомияға латынша ғьшыми атауларды енгізуге ат салысты. Ал К. Гален (130—200 ж.ж.) морфологияның сол кездегі қарқынды дамуына зор еңбек сіңірді. Ол маймылдың, үй жануар- ларының, аюдың, пілдің, арыстанның, күстардың, бауырымен жорға- лаушылардың, балықгардың дене күрылысын салыстырмалы зерттеи, жинақталған морфологиялық ғылыми мәліметтерді толықтырумен қатар, морфологияға халықаралық латын атауларын енгізуге үлес қосты. К. Гален өліктерді зерттеп қоймай, итке, шошқаға, маймылға

және сиырға тәжірибе жасау арқылы жүйке жүйесін зерттеп, 7 жүіт ми, 30 жүп жүлын жүйкелерін және кейбір жүйке түйіндерін (ганглийлерін) анықгап, грек ғалымдары Герофил мен Эразистрат еңбектеріне толықтырулар енгізді. Ол жүрек пен қолқа қуысында ауа емес, қанның болатындығын атап көрсетіп, көгітеген кам тамырларды дүрыс анықгап, жануарлар қаңқасын зерттеген. Бүлшық еттердің 300- дей түрін анықгаған. К. Гален ғылыми еңбектерінің негізінде “Дене бөліктерінің маңызы” атты кітабын жазып, медицинаның дамуына зор еңбегін сіңірді.

Морфологияның дамуы медицина мен ветеринарияның дамуымен тығыз байланысты. Орта ғасырдағы медицина мен философияның дамуына біздің қандасымыз, ез заманының тендесі жоқ ғүлама ғалымы отырарлық Әбу Насыр Мүхаммед әл Фараби (873-950 ж.ж.) “Медицина каноны” атты және басқа да еңбектерімен сүбелі үлес қосты. Бүл кісі түрлі ғылым салаларына арналған 160 - тан астам ғылыми трактаттар жазған. Ғылыми бағыттарды жіктеуге арналған “Бесінші трактатында” адам тіршілігіндегі мидың маңызы туралы баяндалады, оның орталықтары мен сезімтал және қозғалтқыш жүйкелері туралы да айтылады.

Морфологияның дамуына шығыс ғалымдарының ішінде сүбелі үлес қосқан Әбу Әли Хүсеин ибн Абдаллах ибн Сина (980-1037 ж.ж.) болды. Оның “Дәрігер ғылымының каноны” деген атақты 5 бөлімнен түратын еңбегі дүние жүзінің әр түрлі елдерінде 40 рет басылып шығып, XVII ғасырдың аяғына дейін барлық елдердің ғалымдары үшін, негізгі ғылыми еңбектің және оқулықтың қызметін атқарды. Осы еңбектің 1 бөлімі медицина мен морфоло- гия және физиология ғылымдарына арналған. Дүние жүзіне Ави- ценна атьіхмен белгілі болған үлы ғүлама, көздің бүлшық еттерінің қүрылысын адамзат тарихында бірінші рет анықтап, адам денсау- лығын қорғау мен дерттерді емдеудегі медицинаның маңызын керсетіп, “медицина” деген атаудың анықтамасын берген.

Морфологияны жаңа ғылыми мәліметтермен толықтыруда “Қайта өрлеу” дәуірінің майталман оқымыстылары Леонардо да Винчи (1452 - 1519 ж.ж.) мен Андреас Везалий (1514-1564 ж.ж.) үлкен еңбек етті.

Атақты ғалым, итальян суретшісі Леонардо да Винчи адам мен әр түрлі жануарлардың (жылқы, сиыр, түйе, ит, мысық, арыстан, қаблан) денелері мүшелерінің қүрылысын зерттеп, олардың суреттерін салған. Ол үшу аппаратын жасау мақсатымен қүстардың үшу және қимыл мүшелерін жете тексерген. Бүл кісі жануарлар өлекселерін анатомиялық препараттау әдісімен зерттеп, жануарлар денесі препараттарынан (жануарлар қаңқалары, бүлшық еттер, тамырлар т.б.), олардың табиғи көріністерін суретке салған. Леонардо да Винчи өз ізденістерінде, әсіресе, жьшқы малы денесінің қүры- лысына басым көңіл бөле отырып, жеке мүшелердің де қүрылысын, атап айтқанда, адам мен сиырдың жүрегін, жатырын, үрықжолдасын

(илацентасын) және тамырларын салыстырмалы зерттеген. Леонардо да Винчи өзінің ғылыми ізденістерін суретке сала отырып, салыстырмалы зерттеудің нәтижесінде мүсіндік және салыстырмалы анатомияның негізін қалаған.

Падуан университетінің профессоры А. Везалий “Адам дене- сінің қүрылысы туралы” жеті томдық еңбек жазып, анатомиялық зерттеу әдістері мен морфологиялық номенклатураны жаңа бағытта қалыптастыруда айрықша еңбектенген ғалым. Ол өз зерттеулері негізінде К. Галеннің қалыптасқан көзқарастарына түбегейлі өзгерістер енгізді.

Осы дәуірде морфологияның дамуына еселі үлес қосқан ғалымдарға жылқының көкірек лимфа өзегі мен вена тамырын және есту мүшесі — қүлақты зерттеген Б. Евстахийді (1524-1574 ж.ж.); салыстырмалы эмбриологияның негізін қалаған, бүйректі, тісті, вена қақпақшалары мен буындарды, үй жануарларының іштелі мен үрыіоколдасын (плацентасын) зерттеген Падуан университетінің анатомы И. Фаб-рициусті (1537-1615 ж.ж.); үрықтың тамырларын, жатыр түгігі мен әт жолын зерттеген Г. Фаллопийді (1523—1562 ж.ж.); бассүйектің салыстырмалы анатомиясын жөне жүлын ганглийлерін зерттеген В. Койтерді (1534-1600 ж.ж.); 1622 жылы лимфа тамыр- ларын ашқан Г. Азеллиді (1581—1626 ж.ж.) жөне лимфа тамырлары женінде ауқымды еңбек жасаған Ж. Пекені (1622—1674 ж.ж.) жатқызуға бөлады.

XIII—XVII ғасырларда жануарлар денесінің анатомиялық құрылысы туралы ғылыми түрғыдан қүнды кітаптар шыға бастады. XIII ғасырда жылқы малының сыртқы дене бітімі мен оның денесінің ііпкі қүрылысы туралы бірінші кітапты Д. Руффо жазды. 1598 жылы К. Руинидің (1530-1598 ж.ж.) “Анатомия және жылқыны емдеу”, 1645 жылы М. Севериноның (1580 — 1656 ж.ж.) зоотомия туралы кітаптары жарықкөріп, жануарлар морфологиясының қалыптасуына ат салысты. М. Северино “Демокрит зоотомиясы” кітабында үй жануарларының азық қорыту, кебею мүшелерінің күрылысы және алғаш рет жылқының үйқы безі туралы мөліметтер берді. Бүлармен қатар, морфологияның дамуына кейбір жекеленген мүшелердің күрылысын ашқан ғалымдар да өздерінше үлестерін қосты. Мүндай оқымыстыларға 1530 жылы қолқа мен өкпе артериясы арасындағы артерия өзегін тапқан Леөнардо Боталлоны (бүл артерия өзегі “Бөталлө өзегі” — деп аталып кетті), көз қабағын көтергіш бүлшық ет пен аммон мүйізін ашқан Ц. Аранцийді (1530 — 1589 ж.ж.) және 1533 жылы денедегі кіші (өкпе) қан айналым шеңберінің бар екендігін дөлелдеген испан ғалымдары Коломбо мен Серветті (Сервет жаратылыстанудағы ғылыми көзқарасьі үшін католик шіркеуінің үкімі бойынша отқа жағылған) жатқызуға болады.

Морфологиялық жаңалықтарды ашуда ерекше орын алатын ғалымдар қатарына ағылшын оқымыстысы В. Гарвейді (1578— 1657ж.ж.) жатқызуға болады. Ол 1628 жылы денедегі қан айнальг-

мының үлкен қанайналым шеңберінің болатындығын тәжірибе жүзінде дәлелдегі, ірі қан тамырлары — артериялар мен веналардың арасында, оларды өзара байланыстыратын тым жіңішке қан тамырларының болатындығы туралы болжам айтқан. В. Гарвей 1651 жылы шыққан “Жануарлардың пайда болуы” деген еңбегінде “Барлықтіршілік тек жүмырткадан” — деген өз түжырымын айтып, морфологияның эмбриология саласының қалыптасуына ат салысты. Ал 1633 жылы В. Гарвей жануарлар эмбриологиясы жөніндегі ауқымды еңбегін жарыққа шығарды.

Орта ғасырда Еуропа елдеріндегі ветеринариялық мектептердің ашылуы мен олардағы оқымыстылардың морфология салаларына арнайы жазған еңбектері морфология ғылымының дамуына көп септігін тигізді. Францияда К. Буржел (1712-1779 ж.ж.) алдымен 1761 жылы Лион қаласында, одан соң 1765 жылы Альфорт қаласында ветеринария мектептерін ашып, ветеринария салаларына арнап окулықтар жазды. Олардың ішінде 1766-1769 жылдары жылқы анато- миясына арналған оқулықтарын жарыққа шығарды. Сол кезде осы бағытта біраз кітаптар шықты. Ф. Лафосс (1739-1820 ж.ж.) жьілқы анатомиясына арнаған “Гиппиатрия курсы” атты кітабын, ал Иозеф 1788 жылы “Сүтқоректі жануарлар анатомиясы” оқулығын жазды. XVII ғасырда әр түрлі жануарлардың дене қүрылысы салыстырмалы түрде зерттеліп, салыстырмалы морфологияның іргесі қалана бастады. Салыстырмалы морфология тақырыбына бағышталған кейбір мәліметтерді ертедегі Гиппократ пен Аристотель, олардан кейінгі К. Гален мен Леонардо да Винчи еңбектерінен бастап, кептеген оқымыстылар еңбектерінен де байқауға болады. Бірақ, жеке “Салыстырмалы анатомия” деген терминді бірінші рет 1666 жылы “Ми анатомиясы” атты еңбегінде Т. Виллис қолданды.

Микроскопты ойлап тауып, оны биологиялық зерттеулерге пайдаланғанға дейін адам мен жануарлар мүшелері үлпаларының жіктелуі, тек олардың сыртқы үқсастығы мен айырмашылығына сәйкес жүргізілді. Соңдықган, үлпалар жіктелуінде көптеген қателер жіберілді. Мысалы, жүйке мен сіңірді сыртқы үқсастығына байланысты бір үлпалар тобына жатқызды.

Үлкейткіш линзалар жүйесі — микроскоптың жасалуына байла- нысты гистологиялық ғылымдар XVII ғасырдың ортасына қарай анатомиядан бәлініп, морфологияньің жеке ғылым салалары болып дами бастады. Микроскоптың үлкейткіш аспап ретіндегі адам оміріне келуіне бірден-бір септігін тигізген кезілдірік ендірісі болды. Беті иілген шыны беттерінің күн сәулесін сындыру немесе басқа да оптикалық қасиеттері ерте заманнан-ақ өнер тапқыш адамдарға, мысалы Евклидке (б.з.д. 300 ж.), Птоломейге (127—151 ж.ж.), Альхазанға (XI ғасырдың басы) белгілі болған. Бірақ, иілген шыны бетінің үлкейткіш қасиеті адам өмірінде кеп жылдар бойы пайдаға аспады. Бірінші кезілдірік тек 1285 жылы ғана Италияда жасалынды. Бірінші үлкейткіш аспапты 1590 жылы голландтық

көзілдірік шеберлері ағайынды Захарий және Френсис Янсендер Миддельбург қаласында жасап, күрделі микроскоптарды жасаудың негізін қалады. Олардың үлкейткіш асгіабы іші куыс бір түтіктің ішіне салынған екі дөңес бетті линзалардан қүрастырылған. Оның кәмегімен қарапайым нысандарды бақылап зерттейтін мүмкіндікке қол жетті. 1610 жылы атақгы оқымысты Г. Галилей (1564 — 1642 ж.ж.) қоргасын түтігінің ішіне түрлі линзалардан қүрастырылған жүйені орналастыру арқылы микроскогі жасап шығарды. “Микроскоп” деген атауды ғылымға енгізген Римдегі Урбан XII папада қызметте болған дәрігер Фабер (Бамбергтен шыққан) еді. 1625 жылы Стеллутти бірінші болып микроскопты анатомиялық зерттеулерге қолданды.

Тірі материяны бірінші болып микроскоп арқылы зерттеген ағылшынның өнертапқыш ғалымы, физик және математик Роберт Гук (1635 - 1703 ж.ж.) болды. Ол 1665 жылы езі жасаған микрос- коппен әсімдік қабығының үлпасын зерттеп, оның торшалар- дан түратындығын көрді. Оларға торша (грек. куіоз — қуыс, лат. сеііиіа — клетка, торша) — деген атау берді. Бір айта кететін жай, Р. Гук торшаның іші қуыс, оның тірі заты “торша қабығы” деп есептеген. Р. Гуктен сәл кейінірек анатом М. Мальпиги (1671— 1675 ж.ж.), ботаник Н. Грю (1671 ж.) жануарлар және өсімдік ұлпаларын микроскопппен зерттеп, біртекті коріністің ішінде майда қуыстардың бар екендігін анықтаған. Олар майда қуыстарды “кепіршіктер” — деп атаған. 1682 жылы Неэмия Грю “Осімдіктер анатомиясы” атты еңбегінде “көпіршіктер үлпаларды қүрайды” — деп, “үлпа” (ткань) деген қүрылым туралы түсінікті бірінші рет қолданды. Айта кету керек, жоғарыда аталған микросогшст зерттеушілер өсімдік торшаларыньщ тек сыртқы целлюлозадан күралған қабықшаларын микроскоп арқылы коріп, оларға өсімдік “торшалары” немесе “кепіршіктері” — деп атау берген. Бірақ, осы есімдік қүрылымдарының қуыстарындағы заттардың қүрылысы зерттеуші ғалымдардың назарларынан тыс қалып отырды. Голланд ғалымы А. Левенгук (1632—1723 ж.ж.) 200 есе үлкейтетін, өзі жасаған микроскоппен жануарлар терісінщ, көкбауырдың, бүлшық еттің, қанның, шәуеттің (сперма), жүйке талшығының, қарапайым организмдердің қүрылысын зерттеп (1673 - 1695 ж.ж.), эритроцит- тердің қан капиллярларымен қозғалуын, сперматозоидтардың пішінін анықтады.

Бүлардан кейінгі 100 жылдан астам уақыт ішінде жануарлар мен өсімдік торшаларыНың қүрылыс заңдылықтарын толық зерттеуге микроскоптардың сапа жағынан қүрылымдық жеткі- ліксіздігі, яғни микроскоптардағы сфералық және хроматтық аберрациялар (ауытқулар) мүмкіндік бермеді. Тек, XVIII ғасырдың аяғы мен XIX ғасырдың басында ғана ахроматтық линзаларға негізделген микроскоптардың жасалынуына байланысты, жануарлар мен өсімдіктер организмдерін микроскоппен жоғары

деңгейде зерттеуге мүмкіндік туды. Бірінші ахроматтық микрос- коптар Ресей мен Голландияда жасалынды. Ресейде микроскопты ғылыми зерттеуде бірінші болып М. В. Ломоносов қолданды. Осы кісінің басшылығымен ГІетербург қаласында бірінші оптикалық шеберхана ашылды. Ахроматтық линзаны жасаудың теориялық есебін 1777 жылы Петербург академигі Л. Эйлер мен оньы. шәкірті академик Н. Фусс есептеп дайындады. Дайындалған ахпоматтық линзаларды пайдаланыгі, түңғыш ахроматтық микроскопты 1784 жылы академик Ф. У. Эпинус жасап шығарды. Осы кезде осындай ахроматтық микроскоптар Голландияда да шығарыла бастады.

1827 жылы Долланд оптикалық микроскоптардың үлкейткіш тетіктері жасалынатын линзалардың көрсету сапасын күшейтіп жақсартудың арқасында, көп елдерде микроскопқа және оны қолданып ғылыми зерттеу жүмыстарымен шүғылдануға деген қызығушылық айтарлықтай артты. Осының нәтижесінде, XIX ғасьірдың басында жануарлар мен өсімдіктер торшаларын зерттеу көптеген елдерде жүйелі жолға қойылып, түңғыш рет торша ядросының қүрылысы анықталды. 1825-1827 жылдары чех ғалымы Я. ГІуркине тауықтың жүмыртқа торшасы мен жануарлар үлпалары торшалары ядроларының қүрылысын, жүйке торшаларының пішінін анықтап, әр түрлі бездерді зерттеді. 1840 жылы ол торшаның тірі заты, оның қабырғасы емес, торшаның ішіндегі гіротоплазмасы (цитоплазма және ядро) — деп, “протоплазма” (грек. ргоіоз — бірінші, ріазток — қүрылым) деген атауды енгізіп, тірі организмнің торшалық қүрыльісы туралы үғымның пайда болуына үлкен әсер етті. Я. Пуркине және оның шәкірті Г. Валентиннің микроско- пиялық еңбектері торша теориясының іргетасын қалауға көп үлес қөсты. Роберт Броун 1831 жылы өсімдік төршалары ядроларының қүрылысын зерттеп, олардың барлық торшаларға тән қүрылым екендігін анықтады.

Осы жылдары Ресейде И. Кулеман жыныстық циклдегі және буаздық кезеңіндегі қой жүмыртқалығының, Петр Аш шөуетті, К. Ф. Вольф тауық ішегінің, А. М. Шумлянский бүйректің микрос- копиялық қүрылысын зерттеп, гистология ілімінің қарқынды дамуына сүбелі үлес қосты.

Торша теориясын жасауға керекті микроскопиялық ғылыми мәліметтердің жинақталып, оның іргетасын қалауға өз еңбектерімен ат салысқан ғалымдарға жоғарыда аталған оқымыстылармен қатар, А. Дютрашені, Л. Ф. Горяниновты, Я. Генлені, Р. Ремакты жатқызуға болады.

Осімдіктер мен жануарлар организмдерінің торшалардан түратындығы туралы ғылыми болжамдар мен түжырымдар сол кездегі кәгітеген өқымыстылардың еңбектерінде өрын алды. Мысалы, 1808 — 1809 жылдары Мирбель “өсімдіктерді жарғақты төршалы үлпалар қүрайды”— деп жазса, Ламарк 1809 жылы “қүрылымдық бәліктері торшалы үлпадан қүралмаған денешіктерге

тіршілік тән емес”— деген қорытынды жасайды. Осындай тұжы- рымдарды Дютроше (1824 ж.), Тюрпен (1826 ж.), Мейен (1830 ж.), фон Моль (1831 ж.) еңбектерінде де кездестіруге болады. Өзіне дейінгі ғалымдардың ғылыми еңбектерінің негізінде және өздерінің ғылыми зерттеулеріне сүйене отырып, неміс ғалымдары ботаник М. Шлейден 1838 жылы, зоолог-анатом Т. Шванн 1839 жылы XIX ғасырда ашылған үлы ғылыми жаңалықтардың бірі “Торша тео- риясын” ашты. “Торша теориясы”деген терминді бірінші рет Т.Шванн қолданған. Ол аталмыш теорияны жасау үшін, жануар- лар үлпаларының қүрылысын, торшаларының дамуын жете зерттей келіп, “торшалар құрылысы жағынан жеке организмдер, ал жануар- лар мен өсімдіктер — арнайы зандылықтарға сәйкес орналасқан осы организмдердің жиынтығы”— деген қорытындыға келген.

Торша теориясы бойынша, барлық тірі организмдердің қүрылымдықжәне қызметтік бірлігі торша (клетка). И. Пуркиненің, М. Шлейденнің және Т. Шванның торшаның қүрылысы туралы еңбектері арқасында “Цитология” биологияның, оның ішінде морфологияның жеке ғылым саласы болып қалыптасты. Жалпы органикалықдүниенің біртүтастығын, оның ішінде осімдіктер мен жануарлар организмдерінің шығу тектерінің бір екендігін дәлеаді көрсетуде, торша теориясының маңызы өте зор.

Торша теориясының дамуына Р. Вирховтың еңбектері үлкен әсерін тигізді. Ол 1855 жылы торшалардың тек езі тектес торшалар бөлінуінің нәтижесінде пайда болатындығын дәлелдеп, тірі организмдегі пагологиялық процестер (қабыну, түрлі науқастық ауытқулар) торшалардағы өзгерістердің нәтижесінде дамитындығын керсетті. Р. Вирховтың осы идеясы әсерінен, торша теориясы меди- цина мен ветеринарияда тірі организмдердегі кдлыпты және патоло- гиялық процестерді түсіндіретін негізгі теория ретінде қабьтлданды.

Микроморфологияның дамуы. Торша теориясы негізінде XIX ғасырдың ортасынан бастап, жануарлар организмі мүшелері мен үлпаларының микроскопиялық қүрылысын зерттеу зор қарқынмен жүргізіліп, ғылыми еңбектер үлпалар мен мүшелердің құрылысын торшалық (клеткалық) деңгейде анықтады.

Микроморфологиялық зерттеулерде микроскопты бірінші болып пайдаланған М. Мальпиги (1628-1694 ж.ж.). Ол 1661 жылы микрос- коптың көмегімен қан капиллярларын тауып, В. Гарвей айткдн болжамды іс жүзіне асырды да, қан айналым теориясын толықдәлел- деп шықгы. Микроморфология саласында жемісті еңбек еткен ға- лымдар қатарына голландық А. Левенгук (1632-1723 ж.ж.) пен Ф.Рюишті (1638—1731 ж.ж.), неміс И. Либерюонді (1711—1756 ж.ж.), швейцарлықА. Галлерді (1708—1777 ж.ж.), орыс А. М. Шумлянскийді (1748—1795 ж.ж.), француз К. Бишаны (1771—1802 ж.ж.) т.б. жатқызуға болады.

Морфологияда микроскоптың комегімен жүргізілген зерттеулер нәтижесінде XIX ғасырда көптеген микроморфологиялық ауқымды

жаңалықтар ашылып, цитология морфологияның жеке саласы бо- лып қалыптаса бастады. 1866 жылы Э. Геккель тұқымкуалаушылық қасиеттер мен белгілердің ұрпақтан ұрпаққа берілуін іс жүзіне асыратын қүрылым торша ядросы екенін анықтады. 1866—1898 жылдар аралығында көптеген ғалымдар еңбектері нәтижесінде өсім- діктер мен жануарлар торшаларының бөліну түрлері толық зерт- теліп, хромосомалардың қүрылысы, өсімдік торшаларындағы ор- ганеллалар пластидтер (хлоропласттар), митохондриялар (1890 ж.), Гольджи аппараты (1898 ж.) анықталды.

Жануарлар организмдері мүшелері мен үлпаларының микрос- копиялық құрылысын зерттеу жүмыстары да қарқынды жүргізіліп, жалпы және жеке гистология да микроморфологияның жаңа салалары болып қалыптаса бастады. “Гистология” термині гректің “гистос”— ұлпа (ткань) және “логос” — ілім деген екі сөзінен шыққан құрама атау. “Гистология” терминін биология ғылым- дарында XIX ғасырдың басында (1801 ж.) бірінші болып фран- цуздың жас ғалымы, анатом жөне физиолог К. Биша қолданды. Ол өзінің анатомиялық ғылыми зерттеулері нәтижесінде жануарлар организмінде кездесетін жиырмадан астам ұлпалардың түрлерін анықтап, оларды бір-бірінен құрылысы жағынан және морфоло- гиялық ғылыми тұрғыдан ажыратып, өз заманына сай үлпалар туралы кітап жазды. Бірақ, К. Биша өзінің ғылыми зерттеу жү- мыстарында зерттеу нысандарын үлкейтіп көрсететін аспаптар қолданбаған. Ғылыми зерттеулерінде үлкейткіш оптикалық ас- пап — микроскопты пайдаланатын морфология пәнінің бөлі- мін “Анатомия” пәнінен бөліп, “Гистология” деп бірінші атаған немістің микроскопист зерттеушісі Карл Майер (1819 ж.) еді.

Гистология мен микроскопиялық анатомияның биологияның жеке ғылым салалар ретінде қалыптасуына неміс оқымысты- ларының еңбектері зор ықпалын тигізді. Олардың ішінде, әсіресе, И. Мюллер (1801-1858 ж.ж.) мен Ф. Генленің (1809—1885 ж.ж.) еңбектерін атап кеткен жөн. Ал неміс оқымыстысы Ф. Лейдиг (1853 ж.) пен швейцар ғалымы А. Келликер (1855 ж.) гистологиялық қүрылысына байланысты, жануарлар организмі үлпаларының осы күнге дейін өз мәнін жоймаған жіктелуін жасаған.

Ресейде гистологиялық зерттеулер XIX ғасырдың 30—40 жылдарынан бастап қарқынды жүргізіліп, микроморфологияның іргетасы қалана бастады. Аталған кезеңде гистология пәні анатомия және физиология пәндерімен бірге оқытылып, кейіннен, жоғары оқу орындарында жеке гистология кафедраларының ашылуына байланысты жеке пән ретінде оқытыла (XIX ғасырдың 60 жыл- дары) бастады. Гистология және эмбриология кафедралары 1864 жылы Мәскеу және Петербург университеттерінде, 1867 жылы Харьков, 1868 жылы Қазан және Киев университеттерінде ашылды. Ресейдегі микроморфологияның жеке ғылым саласы ретінде қалыптасуына және оның іргетасының қалануына сол кездегі

жаңадан ашылған кафедралардың басшылары мен жетекші ғалымдары А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, М.Д. Лавдовский, Ф. Н. Заварыкин, К. А. Арнштейн, П.И.Пере- межко, Н. А. Хржонщевский жемісті еңбектерімен ат салысып, зор үлес қосты.

Мәскеу гистологтар мектебінің негізін қалаған А. И. Бабухиннің (1827 - 1891 ж.ж.) жетекшілігімен жануарлар үлпаларының, олардың ішінде ет және жүйке үлпаларының гистогенезі мен гистофизиолоғиясы, көздің торлы қабығы мен жүйке талшықга- рының гистологиялық құрылысы зерттеліп, микроморфологияның дамуына өздерінің бастама үлестерін қосты. Кейінірек, А.И.Бабу- хиннің шәкірті И. Ф. Огневтің (1855 - 1927 ж.ж.) басшылығымен жануарлар организмі торшаларының, үлпаларының және мүшелерінің гистологиялық қүрылысына сәулелі энергияның, қараңғының, ашығудың және т.б. сыртқы, ішкі факторлардың әсерлері анықгалып, микроморфологияның жаңа гистофизиология саласының негізі қаланды. Бүл Мәскеу гистологтарының үлкен жетістігі еді.

Ф. В. Овсянников (1827 — 1906 ж.ж.) басшылық еткен Петербург гистологтары да, гистофизиология саласының дамуына үлкен үлес қосты. Микроморфологияның нейрогистология саласын дамытуда А С. Догель (1852-1922 ж.ж.) ғылыми еңбектерінің орны бөлек. Ол Қазан, Томск және Петербург университеттерінде гисто- логиялық зерттеулер жүргізіп, вегетативті жүйке жүйесінің қүрылысын, оның ішінде нейроциттердің жіктелуін және сезім мүшелерінің жүйкеленуін анықтауда жемісті еңбек етті. А. С. Догель 1915 жылы Ресейде бірінші шыққан “Анатомия, гистология, эмбриология архиві” жорналын үйымдастырды.

Петербург медицина-хирургиялық академиясында 1868 жылы ашылған гистология кафедрасының қалыптасуы мен оның ғьшыми бағытының дамуына М. Д. Лавдовский (1846-1902 ж.ж.) үлкен үлес қосты. Бүл оқымыстының басшылығымен жарақаттанғаннан кейінгі жүйке талшықгарының қалпына келуі (регенерациясы) мен бүзылуы (дегенерациясы), куықтың ганглиондық торшаларының қүрылысы туралы ғылыми мағлүматтар жиналып, нейрогистологияны одан өрі дамытуда біраз еңбектер жасалынды. Ресейде 1887 жылы М.Д.Лавдовский мен Ф. В. Овсянниковтың жетекшілігі мен редакциялық басшьшығының арқасында гистология пәнінің бірінші окулығы жазьшды. М. Д. Лавдовскийден кейін кафедраны басқарған А. А. Максимов (1874—1928 ж.ж.) дәнекер үлпасы мен қан және қантүзілу процесі тақырыптары бойынша гистологиялық ғьшыми зерттеу жүмыстарын жүргізіп, микроморфологияны дамытуда елеулі еңбек етті. А. А. Максимов Американың гистологтар мектебінің қалыптасуына да үлкен еңбек сіңірді. Ол жазған ғистология пәнінің оқулығы тек Ресей емес, көптеген басқа елдерде де жарық керді.

1868 жылы Киев университетінде ашьшған гистология кафед- расын П. И. Перемежко (1833—1893 ж.ж.) басқарып, жануарлар

организмі түрлі мүшелер жүйелері ағзаларының гистологиялық қүрылысын және іштөлі үрық жапырақшаларын зерттеуде жемісті еңбек еткен Киев гистологтар мектебін үйымдастырды. Ал Н.А.Хржонщевский (1836—1917 ж.ж.) басқарған Харьков универ- ситетінің гистология кафедрасының ғалымдары гистологиялық зерттеулерін мүшелердің атқаратын қызметерімен байланыстырып, микроморфологияның гистофизиологиясы саласын дамытуға ойдағыдай үлес қосты.

А. С. Догель 1888 жылы Томск университетінде гистология кафедрасын үйымдастырып, микроморфологияның нейрогистология мектебінің іргетасын қалады. Ал Кдзан университетінің нейрогис- тологтар мектебін үйымдастырған К. А. Арнштейн (1840—1919 ж.ж.) және оның шәкірттері А. С. Догельдің жүйке үлпасын өңцеудің гистологиялық тәсілін қолдана отырып, несеп-жыныс, ас қорыту және тыныс алу жүйелері мүшелері мен тері, қасаң қабық және т.б. мүшелерді, жүйке ганглийлері мен жүйке талшықтарының соңғы тармақгарын зертгеуде дүние жүзіне белгілі елеулі жетістіктерге жетті.

Ресейде гистологияның салаларын, оның ішінде, әсіресе, нейрогистологияны дамытуда жоғарыда аталған ғалымдармен қатар,

А. Н. Миславский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, И. Ф. Иванов, Н. Г. Колосов, И. Г. Хлопин, П. А. Ковальский, В. Г. Елисеев және т.б. орыс ғалымдары жемісті еңбек етті. Ал үй жануарлары организмі мүшелері мен үлпаларының гистологиялық қүрылысын зерттеуде Ю. Т. Техвер, О. В. Александровская, Л. В. Давлетова, П. А. Ильин, А. Ф. Рыжих, И. С. Ржаницына, А. И. Пилипенко, Л. П. Тельцов және т.б. оқымыстылар үлкен еңбек сіңірді.

Эмбриологияның дамуы. Сүтқоректі жануарлар мен қүстар үрықгарының пайда болуы мен дамуы туралы алғашқы мағлүматтар ертедегі Қытай, Үндістан, Ассирия, Вавилония және Мысыр елдерінде болған. Бірақ, ғылым ретінде эмбриология морфология ғылымдары салаларының ішіндегі ең баяу және кеш дамыған сала. Себебі, жануарлар үрықгарының пайда болуы мен оның дамуы адамзат тарихындағы ондаған ғасырлар бойы үлы ғүлама ғалымдар алдында түрған “тіршіліктің қүпиясы” болды. Үрықгың пайда болуы мен дамуы туралы ғалымдар тарапынан неше түрлі көзқарастар айтылып, жазылды да. Бірақ, үрықгың даму күпиясын ашу үшін, мындаған жылдар бойы ғылыми ізденістерді керек етті. Түңғыш эмбриологиялық ғылыми тәжірибелер жүргізіп, оның іргетасын кэлаған Гиппократ пен Аристотель болды. Гиппократ эмбриологияның преформизм (лат. ргае — алды, алдывда; және “форма”), ал Аристотель эпигенез (грек. ері — соңы; §епезіз — шығу тегі) теорияларының негізін салды. Преформизм теориясының қағидасы бойынша, “үрықга даму және жетілу процестері жүрмейді, ол көзге көрінбейді, қолайлы жағдайға түскен бойда үрық тек мөлшері жағынан ғана өседі”. Преформист ғалымдар: анималькулисттер және овисттер болып екі топқа бөлінді. Анималькулисттер дайын организм шәуетте болады, ал жүмыртқа тек

қолайлы қоректік ортаның қызметін атқарады десе, овисттер, керісінше, дайын ұрық жұмыртқада болады, ал шөует қоректік заттың қызметін аткдрады — деген ғылыми тұжырымдар жасаған. XVII және

XVIII ғасырларда еңбек еткен эмбриологиялық оқымыстылар А.Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне преформисттік көзқарастағы ғалымдар еді.

Үрықтардың дамуы жөніндегі ең алғашқы қарапайым ғылыми мағлүмат Д. Фабриңиус зерттеулерінде ғана көрінді. Ол 1600—1604 жылдары тауық пен адамның үрықтарын зерттеп, оларды суретке салған. Д. Фабриңиус тауықтың балапаны жүмыртқаның белоктық жіпшесінен (халазадан) дамып жетіледі — деп санаған.

В.Гарвей 1651 жылы шыққан “Жануарлардың пайда болуы” деген еңбегінде “Отпе уіүит ех оұо”, яғни “Барлық тіршілік тек жұмыртқадан” — деген өз түжырымын жариялағаннан соң, үрықгың даму құпиясына ғылыми көзқарастар өзгере бастады. 1670 жылы голландтық оқымысты Рене де Грааф және Я. Сваммердам жұмыртқалықты микроскоппен зерттеп, шар тәрізді көпіршікті (грааф көпіршігі) көріп, аналықжыныс (жүмыртқа) торшасы — деп үйғарған. Бірақ, шын мәнінде жүмыртқа торшасы грааф көпіршігінің ішінде дамып жетілетіндігін 1827 жылы орыс галымы К. М. Бэр микроскоп арқылы зерттеп ашты. Ал 1677 жылы голландтық оқымысты Антони ван Левенгук және студент-медик Гам шәуетті микроскоппен зерттеп, аталық жыныс торшаларын көріп, оларды “шәует жануарлары” немесе “сперматозоидтар” — деп атады.

Эпигенез теориясын жақтайтын ғалымдар (XVIII ғ.) “үрық үрықтанған жұмыртқаның бейқұрьшымдық затынан, жаңа түзілістер нәтижесінде дамиды” — деп, олар өздерінің эпигенездік, яғни жаңатүзілістік көзқарасын еңбектерімен дәлелдеді. 1759 жылы Ресей ғалымы К.Ф.Вольф, өзінің “Даму теориясы” апъі диссертациясында, жүмыртқадағы тауық балапанының дамуын зерттеу нәтижесінде алынған ғылыми мағлүматтарына сүйене отырып, преформисттердің ұрықтың эмбриондықдамуы туралы қате көзқарастарын әшкерелеп жазды. Эпигенездік көзқарастағы X. Г. Пандер, К. М. Бэр, А.О.Ковалевский, И. И. Мечников сынды оқымыстылар кдзіргі ғылыми эмбриологияның негізін қалады.

Анатомияның дамуы. К. Линней (1707 — 1778 ж.ж.) жасаған жануарлар дүниесінің жаңа жүйесі салыстырмалы анатомияның қалыптасуына септігін тигізді. Осы салада ғалым Л. Добонтон мен оның шәкірттері жемісті еңбек етті.

Морфология ғылымының қарыштап дамуына Ж.Б. Ламарк (1774—1828 ж.ж.) және Ч. Дарвин (1809 — 1882 ж.ж.) негізін салған “эволюциялық даму теориясы” мен Т. Шванн (1810—1882 ж.ж.) және М. Шлейден (1804—1881 ж.ж.) ашқан “торша теориясы” үлкен ықпалын тигізді. Осы аталған теориялардың іргетасының қалануына орыс галымдары М. В. Ломоносовтың, К. Вольфтың,

М. М. Тереховскийдің, А. А. Каверзневтің, А. Н. Радищевтің,

К.М.Бэрдің, П. Ф. Горяниновтыңжәне т. б. еңбектері елеулі улес қосты.

Эволюциялық ілімді Ресейде дамытушы ғалымдарға А.О.Кова- левский, В. О. Ковалевский, И. И. Мечников, А.Н.Северцев жатады. Олар өз еңбектерімен эволюциялық эмбриология, палеонтология, морфология негіздерін қалыптастырды.

Ресейдегі анатомиялық мектептің негізін қалаушы П. А. За- горский — (1764 — 1846 ж.ж.) орыс тілінде 1802 жылы бірінші жазылған адам анатомиясы оқулығының авторы. Анатомия ілімін дамытуға орыс ғалымдары И. В. Буяльский (1789 — 1866 ж.ж.), Н.И. Пирогов (1810 — 1881 ж.ж.), П. Ф. Лесгафт (1837 —1909 ж.ж.), Д. Н. Зернов (1843 - 1917 ж.ж.), В. М. Бехтерев (1857 — 1927 ж.ж.) және т.б. оқымыстылар қомақты үлес қосты. Н. И. Пирогов топографиялық анатомияның негізін қалады.

Жемісті еңбектерімен анатомияны дамытуға үлес қосқан ғалымдарға П. И. Карузинді, Г. М. Иосифовты, В. П. Воробьевті, В. Н. Шевкуненконы, В. Н. Тонковты, М. Ф. Иваницкийді, Д.А.Ждановты т.б. жатқызуға болады. Бүлардың ішінде лимфа жүйесінің анатомиясын зерттеуде Г. М. Иосифов пен Д. А. Жданов еңбектерін атап кеткен жөн.

Жануарлар анатомиясының дамуы. Жануарлар анатомиясыныц ғылым ретінде қалыптасуына көптеген ғалымдар өз еңбектерін сіңірді. Көне дәуірдегі ғылыми еңбектер негізінен жылқы малының дене күрылысын зерттеуге арналған. Оларға: Д. Руффо (1250 ж.), Леонардо да Винчи (1488 ж.), В. Койтер (1573 ж.), К. Руини (1598 ж.) еңбектерін жатқызуға болады. Үй жануарларының анатомиясы туралы бірінші оқу құралын 1645 жылы итальян ғалымы М. Северино жазған.

Мал дәрігерлік мамандығының ғылыми негізін француз ғалымы К. Буржель (1712—1779 ж.ж.) қалаған еді. Ол жылқы анатомиясы туралы алғашқы оқу қүралын жазып шыққан.

Бірақ, жануарлар анатомиясының біртүтас жеке ғылым саласы ретінде қалыптасуына мал дәрігерлік мектептердің ашылуы үлкен ықпал етті. Мүндай мектептер Россияда 1733 жылы, Францияда 1761 және 1765 жылдары ашылды.

Россияда үй жануарлары анатомиясы жеке пән ретінде XVIII ғасырдың 70 - жылдарынан бастап Мәскеу университетінде оқыты- ла бастады. Бүл пәннен бірінші болып дәріс берген де және оның алғашқы оқу қүралын 1804 жылы жазған да И. С. Андреевский (1759-1809 ж.ж.) еді.

1808 жылы Петербургтың медико-хирургиялық академиясы жанында мал дәрігерлік бөлім ашылды. Оның үй жануарлары анатомиясы кафедрасын И. Д. Книгин (1773—1830 ж.ж.) үйым- дастырды. Дәл осындай бөлім мен анатомия кафедрасы 1811 жылы Мәскеу университетінде де ашылды. Кафедраның түңғыш меңгерушісі болып Б. К. Мильгаузен (1782-1854 ж.ж.) сайланды.

Б. К. Мильгаузеннің шәкірті А. И. Кикин кейіннен кафедра басшысы қызметінде жүріп, мазмүнды екі томдық жануарлар анатомиясы оқулығын алғаш рет жазып шықты (1837—1839 ж.ж.).

Орыстың мал дәрігерлік ғылымын, оның ішінде жануарлар анатомиясын дамытуға зор үлес қосқан, орыс зоотомия саласының негізін қалаған талантты ғалым, Петербург медико-хирургиялық академиясының академигі В. И. Всеволодов (1790—1863 ж.ж.) болды. Ол 1846-1847 жылдары жануарлар анатомиясының екі томдық оқулығын жазды. В. И. Всеволодовтың шәкірті А. О. Стржедзиньский (1823 —1882 ж.ж.) 1852 жылдан бастагі анатомия кафедрасын басқарып, 1862 жылы жануарлар анатомиясы оқулығының бірінші бөлімін жазды. А. С. Измайлов (1833—1901 ж.ж.) анатомияны дамытуда көп еңбек сіңірді. Ол Лейзерингтің жылқы малы анатомиясы мен атласын орыс тіліне аударып, 1879 жылы үй жануарлары анатомиясы оқулығын жазды.

А.С. Измайловтың Варшава мал дәрігерлік институтына ауысуына байланысты кафедраны оқымысты Э. К. Брандт (1839 — 1891 ж.ж.) басқарды. Ол “Үй сүтқоректілерінің анатомиясы” атты оқулық жазды.

1849 жылы Тарту, 1851 жылы Харьков қалаларында жеке мал дәрігерлік мектептер ашылды. Харьков мектебі 1873 жылдан бастап жоғары оқу орнына айначды. Дәл осы кезенде Ресейде Қазан мен Варшава қалаларында да мал дәрігерлік институттары ашылған болатын.

Жануарлар анатомиясы ілімін дамытуда Ресей мал дәрігерлік анатомдар мектебінің төл ағасы, Қазан мал дәрігерлік институтының профессоры Л. А. Третьяковтың (1856—1922 ж.ж.) алатын орны ерекше. Ол А. О. Стржедзиньский қүрған анатомия кафедрасын дарынды ғалымдар дайындайтын орталыққа айналдырды. Осы ғылыми орталықтан өз кезінде анатомдар мектептерінің негізін салушы ғүлама ғалымдар дәріс алды. Бүларға Новочеркасск мен Мәскеу мектептерінің негізін қалаушы Д. М. Автократовты, Мәскеу анатомдарының төл ағасы А. Ф. Климовты, Омск мен Мәскеу институттарында кафедра меңгеріп, үлкен ғалымдар дайындауға ат салысқан А. И. Акаевскийді жатқызуға болады. Кезінде профессор П. Ф. Лесгафт негізін қалаған функңиональдық анатомияны жаңа мал дәрігерлік бағытта одан әрі дамытуға сүбелі үлес қосқан ғалымдар есімдерін атап кетпей болмайды. Олар: А. Ф. Климов, Б.А.Домбров- ский, Л. А. Третьяков, В. Г. Касьяненко, В. Н. Жеденов т.б. Ал Г.Г.Воккен үй жануарлары анатомиясын зерттеуде ренттенологиялық әдісті кеңінен қолданды.

Профессор А. Ф. Климовтың (1878 — 1940 ж.ж.) шәкірттері Б.В. Богородский, П. А. Глаголев, С. В. Иванов, И. А. Спирюхов, С. М. Смиренский, М. И. Лебедевжәне т.б. тірек-қимыл аппараты мен жүрек-тамыр жүйесінің салыстырмалы анатомиясын зерттеуде елеулі еңбектер жасады.

С.Н. Боголюбскийдің (Мәскеу) шәкірттері Е. Г. Андреева, Н.Н. Третьяков, Л. В. Давлетовалар жануарлардың түқымы мен жасына байланысты зерттеулер жүргізіп, көптеген морфология- лық зандылықтар ашты. Б. К. Гиндце қан тамырлар жөне орталық жүйке жүйесін тексеруде айтарлықтай еңбек етті. Санкт-Петербург ғалымдары Н. Ф. Богдашев, А. П. Елисеев, А. А. Акулинин, А. В. Се- геленко, М. А. Соколова, В. М. Малышев т.б. вегетативтік жүйке жүйесін, М. И. Лебедев вена қан тамырлар жүйесін зерттеп, жануарлар анатомиясының одан әрі дамуына өз үлестерін қосты.

Қазан анатомдар мектебінің майталман ғалымдары Г. И. Чу- ловский, Л. А. Третьяков және Н. А. Васнецов, олардың шөкірттері И. С. Квачадзе, М. И. Краснояров, А. Ф. Рыжих, Ю. X. Миндубаев,

В. И. Трошин, Н. В. Михайлов, Ю. Ф. Юдичев, Н. А. Жеребцов сүтқоректі жануарлардың жүйке жүйесін салыстырмалы түрде морфофункциональдық және эволюциялық түрғыдан зерттеді.

Киевте В. Г. Касьяненко және оның шәкірттері Г. С. Абельянц, М. В. Волкобой, П. М. Мажуга, С. Ф. Манзий сүтқоректі жануарлар буындарының салыстырмалы анатомиясын зерттеуде біраз еңбектер жасады.

Тарту морфологы Ю. Т. Техвер үй жануарлары мен аңцардың ас қорыту мүшелерінің кілегейлі қабықтарын тексеріп, олардың микрорельефтерін жасады.

Орынбор және Одесса институттарында елеулі еңбегімен көзге түскен ғалым В. Н. Жеденов (1908 — 1962 ж.ж.) жөне ол кісінің шәкірттері С. С. Бигдан, К. И. Яньшин, Г. М. Удовин, В. П. Лукья- нов сүтқоректі жануарлардың жүрегі мен өкпесін эволюциялық морфология түрғысынан тексерді.

Омск институтында анатомия кафедрасын ашып, көптеген бел- гілі анатом-ғалымдар даярлаған және А. Ф. Климовпен бірге үй жануарлары анатомиясының негізгі оқулығын жазған А.И.Акаев- скийдің еңбегін ерекше атап кеткен жөн.

Жануарлар морфологиясының Қазақстандағы даму тарихы. Қазақстанда жануарлар мөрфөлөгиясы ғылымдарының даму тарихы 1929 жылдан, яғни Қазақстан Республикасы жөғары өқу өрындары қара шаңырақтарының бірі — Алматы зоотехникалық — мал дә- рігерлік институтында бірінші ашылған жеті кафедраның қатарын- дағы анатомия мен гистология жөне эмбриөлогия кафедраларынан басталады.

Анатомия кафедрасын көп жылдар бөйы меңгеріп, морфо- логияның биөморфологиялық бағыттарының негізін қалаған ғалым, профессор Б. А. Домбровский әз шөкірттерімен бірге (В. В. Көлес- никөв, Ф. М. Мүхамедгалиев, А. Ф. Максименкөв, Г. К. Қөнақбаев, Ш. М. Жақашев, Қ. Б. Бердөңғарөв т. б.) теменгі түлға еттерінің, вегетативтік жүйке жөне қан тамырлар жүйелерінің биөмөрфө- логиясын зерттеуде жануарлар анатомиясы ғылымына үлкен үлес қосты. Кейінгі жылдарда қой мен түйе малдары бүйректерінің

биоморфологиясын, олардың жастарына байланысты зерттеу (А.Ф.ПІапилов, С. К. Исембергенова), Қазақстанның оңтүстік өңірінде өсірілетін жаңа қой түқымдарының (қазақтың етті-жүнді, қазақтың биязылау жүнді, оңтүстік қазақ мериносы қойлары) тірек- қимыл аппараты, тері жабыны және ішкі мүшелерінің биоморфо- логиясын зерттеу (К. Жаңабеков, Ж. А. Рахимжанов, Т.Н. Несіп- баев, С. К. Исембергенова т.б.) арқылы аталған мал түқымдары төлдерінің, олардың өнімдік бағыттарына сәйкес өніп-өсуіндегі биологиялық зандылықтар анықталып, осы мал түқымдарын асыл- даныру жүмыстарымен шүғылданатын ғалым-селекционерлерге үсыныстар жасалынды.

Түңғыш гистологиялықзертгеулерді 1929-1936 жылдар аралығында гистология кафедрасын басқарған В.В.Авербург, одан кейін 1936- 1945 жылдарда меңгерген В.В.Колесников үйымдастырды. Гисто- логияның Қазақстандағы қарқынды дамуы академик Фазыл Мүха- медғалиүлы Мүхамедғалиевтың есімімен тығыз байланысты. Дарынды ғалым, үстаз, талантты үйымдастырушы Ф. Мүхамедғалиүлы аталған институттың гистолоғия және эмбриология кафедрасын 1945- 1962 жылдарда меңгеріп, елімізге белгілі оқымыстылар дайындауда ауқымды еңбек етті. Академик Ф. Мүхамедғалиүлының жетек- шілігімен бастапқы кезде гистология жөне эмбриология кафедра- сында, 1962 жылдан бастап ҚР үлтгық академиясы экспериментальды биология институтында гистологиялық, электронды микроскопиялық, эмбриологиялық көлемді ғылыми зерттеу жүмыстары жүргізіліп, осы бағытга үлтгық ғалымдар дайыңцау жүмысы іс жүзіне асты. Бүл кісінің шәкірттері О. И. Бердоңғарова, Қ. Ш. Баймүкамбетов, А. Ф. Шапилов, М. М. Тойшыбеков, Р. А Тоқгамысова, Б. О. Исаев, Б. Әбіпюв, К.Жаңа- беков, Р. Б. Әбілдінов т.б. әр түрлі мал түқымдары онтогенезіндеғі мүшелер микроморфологиясы мен гистохимиясы, эмбриондардың әр түрлі кезендердегі дамуы мен оларды түқым аралық ауыстырып салу арқылы күнды генотиптерді көбейту тақырыптарында ғылыми зертгеу жүмыстарын жүргізіп, гистология мен эмбриология ілімдерінің Қазақстандағы қашыптасуы мен дамуына сүбелі үлестер қосты.

Ф. М. Мүхамедғалиев шөкірттерінің бірі — профессор А. М. Мүр- замадиевтің басшылығымен торшалық, ядролық, хромосомалық деңгейдегі зерттеулер жүргізіліп, жануарлар цитологиясының дамып қалыптасуына үлкен септігін тигізді. Экспериментальды биология институтында профессор I. А. Шағыров өз шәкірттерімен қой түқымдарының салыстырмалы эмбриологиялық дамуын, профессор Т. М. Мәсенов ез шәкіртгерімен сүтқоректілер өкпесінің салыстырмалы морфологиясын зертгеді. Кдзақстандағы биоморфологияның негізін салған академик Б. А. Домбровскийдің шәкірті Қ. Б. Бердоңғаров өз шәкіртгерімен бірге жануарлар тамырлар жүйесінің биоморфологиясын зерттеп, гистологияның дамуына зор үлес қосты.

Бүрынғы Семей зоотехникалық-малдәрігерлік институтында профессор Н. А. Гороховский қой мен қос еркешті түйе үрық-

жолдасын (плацентасын), профессор 3. Қ. Тоқаев қой мен марал жыныс аппаратының макро және микроморфологиясын зерттеп, өз дәрежелерінде гистологияның дамуына үлестерін қосты.

Кдзіргі кезде С. Сейфуллин атындағы Қазақ аграрлық универ- ситетінде профессор А. ЬІ. Ғазизованың жетекшілігімен жануарлар макро- және микроморфологиясын дамытуда елеулі еңбектер жүр- гізілуде. Сондай-ақ, осындай ғылыми зерттеу жүмыстары Батыс Қа- зақстан және Семей университеттерінде де жүргізіліп жатыр. Сонымен қатар, ҚР -ның басқа да жоғары оку орындары мен ғылыми зерттеу институттарында көптеген морфолог ғалымдар жануарлар макро- және микроморфологиясын одан әрі дамьгга зерттеуде жемісті еңбек етуде.

Еліміз егемендік алып, жоғары және орта оқу орындарында оку процесі қазақтілінде жүргізіле бастауына байланысты, ана тілімізде оқулықтар мен оқу қүралдары дайындалып, баспа беті арқылы жануарлар морфологиясы салаларына арналған түңғыш туындылар жарық көре бастады. 1996 жылы жоғары оқу орындарының мал дәрігерлігі факультеттері студенттеріне арналған “Жануарлар анато- миясы” (авторлары К. Жаңабеков, Е. Мақашев) атты оқулық, 2004 жылы мал дәрігерлігі мамандығы бойынша орта кәсіптік білім бере- тін оку орындары студенттеріне арналған “Цитология, гистология және эмбриология негіздері” (авторлары К. Жаңабеков, Г. К. Жаңабекова) атты окулық баспа бетінде жарық көрді.