Эволюционное учение

Глава

3.

Во зникновекие дарвинизма

21

Т а б л и ц а

3.1. Основные

этапы

развития

эволюционной

теории

Годы

Этапы

Характеристика

периода

I

1859—1900

Борьба за утверждение идеи эволюции. Формирование

классического дарвинизма и основных антидарвиновских

направлений эволюционной мысли. Возникновение эво-

люционной

биологии

II

1901 — начало

20-х

годов

Кризис

классического

дарвинизма, связанный с воз-

никновением генетики и ее противопоставлением дарви-

низму. Усиление всех форм антидарвинизма

III

Конец

20-х начало

30-х годов

Начало

перехода

к

популяционному

мышлению.

Начало систематических экспериментальных исследо-

ваний

микроэволюции

IV

Конец 30-х — начало 50-х годов

Формирование

и

развитие

синтетической

теории

эволюции.

Начало развития

экосистемного

мышления

V

50—80-е

годы

Изучение молекулярных основ изменчивости и эволю-

ции. Начало изучения эволюции экосистем. Развитие

неокатастрофизма и других форм антидарвинизма.

Оживление

креационизма

стве отраслей биологии, а эволюцион-

ваются с позиций дарвинизма. Через

несколько

лет

антиэволюционизм

и

ный подход — основой и методологией

креационизм

окончательно

теряют

специальных

дисциплин.

положение

господствующих

концеп-

Вторая

половина XIX

в. — период

ций.

интенсивного

построения

филогенети-

В этом процессе большое значение

ческих древ для всех крупных групп

имела

пропагандистская

деятель-

животных и растительных организмов.

ность Т. Гексли1, А. Уоллеса и Дж.

В практику биологических исследова-

Гукера в Англии; Э. Геккеля, Ф. Мюл-

ний

прочно

входит

предложенный

лера,

К.

Гегенбаура

в

Германии;

3. Геккелем метод «тройного паралле-

К. А. Тимирязева, И. И. Мечникова,

лизма» — сопоставление

данных

эмб-

А. О. и В. О. Ковалевских, И. М. Сечено-

риологии,

сравнительной

анатомии

и

ва в России; Аза Грея в Америке.

палеонтологии (см. гл. 6). На основа-

Широкое

распространение

эволю-

нии

анализа

хода

филогенетического

ционных идей в биологии вызвало по-

развития отдельных групп вскры-

- явление новых направлений и дисцип-

ваются важные принципы и форми-

лин: эволюционной палеонтологии, эво-

руются основные черты эволюции групп

люционной

эмбриологии,

историчес-

(макроэволюции):

принцип

аллогене-

кой биогеографии и др. Филогенети-

за и арогенеза (см. гл. 15), биогенети-

ческое

направление

на

определенный

ческий закон (см. гл. 14), происхожде-

период становится главным в большин-

ния от неспециализированных пред-

ков

и

прогрессивной

специализации,

необратимости

эволюции,

принцип

1 Одним из известных стал Оксфордский

мультифункциональности

органов

и

диспут

(I860),

в

котором

приняли

участие

эволюции органов путем смены функ-

Т. Гексли, Дж. Гукер и епископ С. Уильберфос.

ций

(см. гл. 16)

и др. Так завершается

Это было первой попыткой публичного осужде-

«романтический» период развития дар-

ния теории естественного отбора, используя власть

духовенства. Епископ главным образом аппели-

винизма.

ровал к

чувствам

публики, когда

задал вопрос

Кризис

классического

дарвинизма.

Т. Гексли

со

стороны

бабушки

или

дедушки

Несмотря

на

признание

учения

он происходил от обезьяны? Т. Гексли в своем

ответе показал полную научную некомпетент-

4.

Дарвина

большинством

биологов,

ность епископа. На диспуте победу одержали

многие

ведущие

биологи либо не

при-

сторонники

Ч. Дарвина,

чегя

было

продемонст-

няли

(Р. Оуэн, К. Бэр), либо принима-

рировано

большое

мировоззренческое

значение

ли

учение

об

эволюции

путем естест-

дарвинизма.

22

18 Часть !, История развития эволюционных идей

венного отбора с оговорками или вы-

встречи двух особей с одинаковыми

двигали

серьезные

возражения

(JI.

наследственными изменениями и ос-

Агассиц,

А.

Келликер,

К.

Негели

тавлением ими потомства чрезвы-

и др.). Этому не в малой степени спо-

чайно мала. Поэтому если один из ро-

собствовало то, что взгляды Ч. Дарвина

дителей имеет признак А, то у его детей

на всемогущество отбора и особенности

количественное

выражение

призна-

возникновения новых видов встрети-

ка будет А/2, у внуков —

А/4, у правну-

лись

с

рядом

трудностей

(например,

ков — Л/8 и т. д., т. е. произойдет «ра-

в природе редко находились переход-

створение

признака

в

скрещивании».

ные формы, присутствие которых по-

Для

опровержения

возражения

стулировал Дарвин),возникновение ор-

Дженкина1 необходимо было знание

ганов очень сложного строения и слож-

генетики, а генетика как наука возник-

ных форм поведения также, на первый

ла лишь в

1900 г., в год переоткрытия

взгляд, было трудно объяснить посред-

замечательных

работ

Г.

Менделя.

ством

аккумуляции

мелких

изменений

Правда, уже тогда были известны мно-

(недостаточным

казался

принцип

от-

гочисленные

факты,

свидетельствовав-

бора и для

объяснения первых

стадий

шие против

«растворения

признаков в

развития

полезных

уклонений,

неяс-

скрещивании». Например,

характерная

ным оставалось возникновение

общего

горбинка на носу у представителей ко-

плана строения в крупных группах ор-

ролевского дома Бурбонов сохранилась

ганизмов

и

т. п.).

даже у восьмого по счету поколения.

Критика дарвинизма особенно уси-

По расчетам Ф. Дженкина, признак

лилась в период возникновения гене-

должен был уменьшиться в 128 раз. Че-

тики. Этот период условно можно наз-

тырнадцатый по счету поколений гер-

вать

периодом

отрицания

дарвинизма.

цог Шрюсбери имел, как и основопо-

В

это

время

(конец

XIX — начало

ложник

рода (500

лет

назад),

срос-

XX в.) не только в биологии, но и в дру-

шиеся первые и вторые фаланги на

гих

областях

естествознаний

нападки

пальцах рук. Но эти факты (как и ана-

на материалистические взгляды усили-

логичные известные тогда факты из

лись. Судьбы эволюционного учения и

области селекции) оставались вне вни-

теории естественного отбора разош-

мания

исследователей-эволюциони-

лись. Эволюционное учение распро-

стов.

странялось все шире и шире, а теория

Существовал и другой фронт иссле-

естественного

отбора — центральное

дований, прямо или косвенно проти-

звено

всей

эволюционной

теории —

вопоставляемый

дарвинизму

в

конце

стала подвергаться все более жестокой

XIX—начале XX в. В работах В. Иоган-

критике. Причин тому было несколько,

нсена (1903) была показана неэф-

но

основная — отсутствие

достаточно

фективность отбора в чистых линиях (в

строгих научных представлений о двух

потомстве

одной

самооплодотворя-

важнейших явлениях жизни и общих

ющейся особи, гомозиготном по боль-

характеристик

живого

на

Земле —

шинству признаков). И хотя таких

наследственности

и

изменчивости.

гомозиготных групп особей в природе

Вскоре после выхода «Происхожде-

не встречается, веру в могущество отбо-

ния видов...» Ф. Дженкин выдвинул

ра эти эксперименты подрывали. Край-

серьезное

возражение

против

предпо-

не неудачная «временная гипотеза пан-

лагаемой

Ч.

Дарвином

возможности

генезиса»,

предложенная

Дарвином,

расходилась с наблюдаемыми фактами

действия

отбора

как

эволюционного

наследственной

передачи

признаков в

фактора в природе. Ход его рассужде-

ний был следующим. Возникшее слу-

чайное

наследственное

изменение,

ко-

1 Это возражение получило название «кошмар

торое

должно

быть

поддержано

отбо-

Дженкина» ввиду трудности его объяснения в

ром,

всегда

единично.

Вероятность

начальном

периоде.

лава

3. Возникновение дареиниз/v.a

экспериментах. Это было, по-видимому,

1914) формулирует

основные положе-

одной из причин выдвижения Г. де

ния хромосомной теории наследствен-

Фризом (1889)

гипотезы

эволюции,

ности и впервые выдвигает принцип

согласно которой новые виды воз-

невозможности передачи по наследству

никают сразу, скачкообразно, посред-

«благоприобретенных»

признаков.

ством появления

отдельных

крупных

До сих пор иногда встречаются ис-

изменений

наследственности

(мута-

следователи, признающие принцип на-

ции) без ведущего участия естествен-

следования

«благоприобретенных»

ного отбора.

признаков

(«адекватная

изменчи-

Причиной

указанных

трудностей

вость»,

«соматическая

индукция» и

дарвинизма, как уже отмечалось, было

т. п.). Однако из признания факта

отсутствие достаточно строгих доказа-

влияния внешней среды на наследст-

тельств

наследственной

изменчи-

венность

(никогда

не

оспариваемого

вости, теории отбора «не хватало» гене-

генетикой)

не

вытекает

возможность

тической

основы.

Такие

достижения

адекватной изменчивости. По-прежне-

генетики, как мутационная теория, уче-

му

справедливо

прекрасное

сравнение

ние о чистых линиях и принцип кор-

Ч. Дарвина: «...мы ясно видим, что при-

пускулярной наследственности, исполь-

рода условий имеет в определении

зовались для обоснования антидарви-

каждого данного изменения подчинен-

новских взглядов. Эти данные генети-

ное значение по сравнению с природой

ки

на

самом

деле укрепляли

учение

самого

организма;

быть

может

она

Ч. Дарвина, внося ясность в понимание

имеет не большее значение,

чем имеет

механизма

действия естественного

от-

природа той искры, которая воспла-

бора.

меняет массу горючего материала, в оп-

Генетики того периода вместо рас-

ределении

свойства

(вспыхивающего)

плывчатых

представлений

Ч. Дарвина

пламени»1.

и его сторонников о наследственности

Упоминавшаяся

мутационная

ги-

пытались предложить

твердые

законы

потеза эволюции Г. де Фриза сыграла

и основанные на экспериментах гипо-

важную положительную роль при син-

тезы. Этот подход «просмотрели» сто-

тезе генетики и дарвинизма, уск&рив

ронники взглядов Ч. Дарвина, которые

накопление точных данных по наслед-

в свою очередь предпринимали безус-

ственной («неопределенной» по Дар-

пешные

попытки

опровергнуть

ранних

вину) изменчивости в живой природе.

генетиков. Генетики со своей стороны,

После обнаружения у дрозофилы групп

увлеченные

успехами,

«не

заметили»

сцепления генов по числу имеющихся

положительное в учении Ч. Дарвина.

хромосом

окончательно

оформляется

Это и было причиной конфликта. Зна-

хромосомная

теория наследственности

менательным событием в истории

раз-

(Т.

Г.

Морган,

А. Стертевант

и

др.).

вития

эволюционного

учения

стал

Переход к популяционному мышле-

1926

г. — год

появления

работы

нию. В

потоке

разнообразных

генети-

С. С. Четверикова «О

некоторых

мо-

ческих

исследований

формируется

ментах

эволюционного

процесса

с

знаменитый

«принцип

Харди»

(1908):

точки зрения

современной

генетики»,

без

внешнего

давления

каких-либо

давшей

начало

синтезу

генетики

и

факторов

частоты

генов

в

бесконечно

классического

дарвинизма.

большой

панмиктической

популяции

Период синтеза генетики и класси-

стабилизируются уже после одной сме-

ческого дарвинизма. Не простым был

ны поколений. Другими словами, при

путь к синтезу. Первым шагом на этом

отсутствии

внешних

давлений

частоты

пути может считаться вскрытие зако-

номерностей

распределения

хромосом

при

клеточном

делении.

Основываясь

1

Дарвин

Ч. Собр. соч. Т. III.

М — Л . ,

1939.

на

этих фактах,

А. Вейсман

(1834—•

С. 277.

Часть I. История развития " -

.•

•:

• • • :

идей

генов в популяции должны быть по-

евым-Ресовским в 1937—1939 гг. уче-

стоянными.

ния

о

микроэволюции

— одного

из

Исходя

из

принципа

Харди,

главных

разделов

современной

теории

С. С. Четвериков (1882—1959) пока-

эволюции.

зал, что в результате постоянно проте-

Формирование

синтетической

тео-

кающего

мутационного

процесса во

рии эволюции. Развитие эволюцион-

всех популяциях создается и су-

ной биологии. В развитии этапа эво-

ществует

наследственная

гетероген-

люционной теории, называемого синте-

ность

(наследственная

гетероген-

тической теорией эволюции2, большую

ность — различные

мутации и

комби-

роль

сыграло

объединение

данных

нации,

представляющие

генетическую

многих отраслей биологии на базе дар-

основу эволюционного процесса). Из

винизма: генетико-экологического изу-

расчетов С. С. Четверикова следова-

чения структуры популяции (Н. И. Ва-

ло, что во всех без исключения попу-

вилов, Г. Турессон, Е. Н. Синская,

ляциях

должны

присутствовать самые

Дж. Клаузен, М. А. Розанова и др.),

различные мутации. В ходе «пере-

экспериментального

и

математическо-

работки»

этих

мутаций

под

дейст-

го изучения

борьбы

за

существование

вием естественного отбора и осу-

и естественного отбора (В. Н. Сука-

ществляется

процесс

эволюции. Эк-

чев, Дж. Б. С. Холдейн, Г. Ф. Гаузе,

спериментальные

проверки

полностью

Г. Кетлуэлл и др.), данных экспери-

подтвердили вывод С. С. Четверикова

ментальной

и

теоретической

генетики

о насыщенности природных популяций

(М. Лернер, К. Мазер, И. И. Шмаль-

разными

мутациями.

гаузен,

Н.

П.

Дубинин,

Б.

Ренш,

Проведенные в 1928—1930 гг. ис-

Е. Б. Форд, Г. Стеббинс и др.), развития

следования (Р. А. Фишер, Н. П. Дуби-

теории вида (Н. И. Вавилов, Э. Майр,

нин и Д. Д. Ромашов, С. Райт и др.)

К. М. Завадский, В. Грант и др.) и ряда

показали, что в эволюции большую

других

направлений.

Можно

сказать,

роль играет не только появление новых

что

современный,

синтетический

этап

мутаций, но и изменение частоты

развития теории эволюциищрежде все-

встречаемости

существующих

аллелей

го — развитие

учения

о микроэволю-

(гена)

благодаря

случайным

процес-

ции.

сам — колебания численности популя-

Выделение

микроэволюционного

ции, утраты генов и т. д.1.

уровня в теории эволюции и значитель-

вать

основные

моменты

протекания

эволюционного процесса

способство-

эволюционного

процесса

от

появления

вали

разработке проблем

эволюции

нового признака в популяции до воз-

и более крупного уровня — макроэво-

никновения нового вида. На внутри-

люционного (Н. И. Вавилов, И. И.

видовом (микроэволюционном) уровне

Шмальгаузен, Дж. Г. Симпсон, Б. Ре-

при изучении эволюции оказалось воз-

нш, А. Н. Северцов и др.).

можным применить точные экспери-

В нашей стране активно развивалось

ментальные подходы, которые помогли

исследование

эволюции

отдельных

выяснить роль отдельных эволюцион-

крупных групп животного и раститель-

ных факторов, сформулировать пред-

ного

мира

(цветковых растений —

ставления об элементарной эволюцион-

Б. М. Козо-Полянский, А. Л. Тахтад-

ной

единице

(популяция),

элементар-

жян и др., членистоногих — М. С. Ги-

ном эволюционном материале и яв-

ляров, Д. М. Федотов и др., простей-

лении. Все

это

привело

к

созданию

ших — В. А. Догель, Ю. И. Полянский

Ф. Г. Добржанским и Н. В. Тимофе-

2 Название «синтетическая» происходит, по-

1

Эти процессы называются «дрейфом генов»

видимому, от названия знаменитой сводки Дж.

или

«генетико-автоматическими

процессами».

Хаксли

(1942) «Эволюция. Современный синтез».

26 18 Часть !, История развития эволюционных идей

Наконец, было открыто явление транс-

и

развивающейся

теории

трудности

дукции — переноса генов от одной бак-

интеграции новейших научных дости-

терии к другой посредством вирусов

жений

выдаются

за

непреодолимые,

(бактериофагов), и тем самым показа-

разрушающие

всю

теорию

отбора.

но, что некоторые признаки могут пе-

4. Вместо дарвинизма предлагаются

редаваться в процессе эволюции у про-

концепции, в конце концов признающие

кариот не только в чреде поколений

существование неких изначально при-

(вертикально),

но

и «горизонтально»,

способительных свойств у живых орга-

от вида к

виду.

низмов

(автогенетические,

идеалисти-

Каждая из таких находок вначале

ческие по существу взгляды) либо

трактовалась как противоречивая дар-

объясняющие лишь очень ограничен-

винизму и отвергающая его. Но во всех

ный круг фактов, а не весь процесс воз-

без

исключения случаях

оказывалось,

никновения адаптаций, явлений це-

что

молекулярная

биология

(как в

лесообразности в природе и видооб-

свое время и генетика)

отлично допол-

разования.

няет и не в коей

мере

не

отменяет

Разумеется, что учение об отборе,

или заменяет дарвиновское объясне-

на

котором

основаны

современные

ние эволюции и естественный отбор как

представления об эволюции органичес-

единственный

направленный

фактор.

кого мира, нуждается в дальнейшем

Однако

«молекулярный

антидарви-

развитии. Было бы неправильно искать

низм» до сих пор не изжит в современ-

в трудах Ч. Дарвина ответы на все

ной

биологии.

вопросы эволюции органического мира,

О современной критике дарвинизма.

постоянно возникающие по мере уг-

На всех этапах развития дарвинизма

лубления наших представлений об ор-

находились ученые, пытавшиеся дока-

ганизации и развитии живой природы.

зать, что «дарвинизм устарел». Только

Между тем именно этого требуют мно-

с середины XX в. дарвиновскому объяс-

гие противники дарвинизма, когда воз-

нению

эволюции противопоставлялись

никают

трудности

согласования новых

неоламаркизм,

макромутационизм

фактов с принципами дарвинизма.

(сальтационизм),

уже

упоминавший-

Говоря

о

современном

состоянии

ся нейтрализм, В ходе дальнейшего

эволюционного учения, нельзя забы-

изложения настоящего курса все эти

вать и о том, что центральный тезис

вопросы

обсуждаются

специально

дарвинизма о ведущей роли естест-

(см. гл. 4.6), а здесь мы рассмотрим

венного отбора в эволюции представ-

лишь некоторые общие черты такой

ляет собой материалистический стер-

критики:

жень биологии. Это обстоятельство и

1. Основной удар критики направ-

определяет

страсти

вокруг

теории

ляют против теории отбора, как един-

Ч. Дарвина, начиная с Оксфордского

ственного

направленного

фактора

диспута (1860). Дарвинизм своими

эволюции.

выводами опровергает как креацио-

2. Сначала делается попытка припи-

низм, так и попытки объяснить эволю-

сать дарвинизму некие незыблемые ка-

цию на основе врожденных стремлений

ноны

(«постулаты»), не

допускающие

{ламаркизм). Дарвинизм дает нам

никаких отклонений, а затем доказы-

научную систему представлений о эво-

вается их недостаточная универсаль-

люции

органического

мира,

стройное

ность (на самом деле, единственным

мировоззрение

о

развитии

живой

постулатом дарвинизма является при-

природы.

знание

естественного отбора

в качест-

Дарвинизм и креационизм

сегодня.

ве объективного фактора, формирую-

Дарвинизм (и эволюционное учение в

щего адаптации и направляющего эво-

целом) и в наши дни активно проти-

люцию) .

востоит креационизму, упорно не же-

3. Естественные для каждой живой

лающему сдавать

свои

позиции. Со-

Глава 3. Во зникновекие дарвинизма

27

гласно опросам в 1982 г. только 4%

дом этой страны как антиконститу-

населения США считали, что эволю-

ционные, попытки узаконить препода-

ция происходит на основе естественных

вание

божественной

теории

творе-

процессов, 44% поддерживали креа-

ния наравне с дарвинизмом в школах

ционизм и 38% верили, что на протя-

и колледжах США делаются до послед-

жении миллионов лет эволюции «помо-

него

времени.

гал» бог. В середине 80-х годов боль-

Подогреваемый

религиозными дог-

шинство американских студентов приз-

мами, креационизм и в настоящее вре-

навали эволюцию, но многие их них

мя широко распространен во многих

считали, что принцип эволюции вполне

странах. И пока это положение сохра-

совместим с креационизмом. Хотя ан-

няется, роль дарвинизма в защите науч-

тиэволюционные

законы,

принятые

в

ного мировоззрения нельзя приумень-

50—60-х годах в некоторых штатах

шать.

США, были отменены

Верховным су-

В

развитии

эволюционной

мысли

ярко

прослеживает-

ся принцип преемственности научных знаний: возникшие

тысячелетия назад эволюционные идеи определили возмож-

ность

формулировки в

начале

XIX в. эволюционного уче-

ния, гениальный вывод Ч. Дарвина

о

естественном

отборе

как

главном

механизме

и

причине

эволюции

и

всесторон-

нее

подтверждение

этого

вывода

современной

наукой,

позволили

выделить в

эволюционном

учении

стро-

гие

контуры

эволюционной

теории.

130-летнее существова-

ние

эволюционной

теории

показало,

что

она

относится

к тем завоеваниям человеческой мысли,

которые

состав-

ляют фундамент нашего познания природы вообще. Каждое

новое крупное достижение в любой специальной области

биологии, каким

бы

на

первый

взгляд

противоречащим

этой теории оно ни казалось, находит свое место в ее рам-

ках, обогащая и развивая эволюционную

теорию.

Именно

таков результат кризисов в эволюционной теории, которые

были связаны с развитием генетики в начале XX в. и разви-

тием

молекулярной

биологии

во

второй

половине

XX в.

1. Какие идеи о развитии живой природы господство-

вали в Древности и Средневековье? В чем различие в

подходах к познанию природы в эти периоды?

2. В чем состоят характерные

черты развития

биологии

в

эпоху

Возрождения?

28

18 Часть !, История развития эволюционных идей

6. В

чем состояла • принципиальная новизна подхода

Ч. Дарвина к изучению процесса эволюции органичес-

кого

мира?

природа

находится в

непрерывном

развитии.

Процесс

эволюции длится

уже сотни

миллионов

организации

и

свойства

живого,

вводятся

существенные

общебиологические

понятия,

'

эволюции жизни на

Земле — от ее

зарождения

до

возникновения

современного

многообразия

форм

живого.

для

выработки представления

об эволюции

как

о

реальном

процессе,

непосредственным

свидетелем

которого

человек в

прошлом не

мог

быть.