Эволюционное учение

дительской

популяции

(см.

гл.

9).

на Земли подобные случаи были не-

Поэтому популяция, которая образует-

редки и должны были привести к

ся от этих особей, будет менее

возникновению новых

видов.

разнообразной, гено- и фенотипически

Во всех этих случаях наличный

однородной (до тех пор, пока не

запас

генетической изменчивости

был

произойдет

обогащение

генофонда

за

достаточен для поддержания возни-

счет

новых

мутаций

или

пополнения

кающих от основателей групп особей в

за счет иммиграции).

жизнеспособном состоянии. Возможны

При возникновении новых видов мо-

только два пути решения этой эво-

жет наблюдаться та же картина: изоли-

люционной задачи: либо удачное соче-

рованные отдельные популяции неиз-

тание внешних условий, определяющее

бежно должны обладать меньшим спе-

достаточно слабое давление естествен-

ктром генетической (и фенотипичес-

ного отбора в новых условиях, либо

кой)

изменчивости, чем

вид в

целом.

вспышка

индивидуальной

изменчивос-

Возникающий в этих условиях новый

ти, сразу же дающая достаточный

вид будет также обладать сравнитель-

материал для действия отбора и об-

но небольшой изменчивостью. К этому

разования

новой

формы.

добавится

и

эффект

гомозиготизации,

Действие принципа основателя вы-

происходящий в результате неизбеж-

текает

из

специфики

популяционных

ного

инбридинга

внутри

небольшой

волн как элементарного эволюционного

по размерам популяции. Какие-то гены

фактора; в какой-то момент истори-

в маленькой популяции могут быть

ческого

развития

генофонд

численно

потеряны и в результате действия волн

резко сокращенной популяции опреде-

численности (см. гл. 9).

лит измененную генетическую струк-

Трудно заранее определить, на-

туру группы в период последующего

сколько все перечисленные генетичес-

увеличения

численности.

кие явления оказываются неблаго-

При возникновени видов от нем-

приятными

для

возникающего

таким

ногих

особей как при симпатричес-

путем вида. Одновременно с этими

ком видообразовании путем аллопо-

явлениями утрата генетической измен-

липлоидии

или автополиплоидии,

так

чивости неизбежно и резко сокращает

и при

аллопатрическом

видообразо-

число генов, вредных в гомозиготном

вании при действии принципа осно-

состоянии,

уменьшает

генетический

вателя неизбежны ситуации, когда бу-

груз.

Популяция — основатель

нового

дущий вид представлен всего лишь

вида — получает

«хороший

старт»

(Э.

несколькими особями.

Эти несколько

Майр).

особей (даже десятки особей) еще не

По-видимому, принцип основателя в

могут

считаться

новым

видом,

как

той или иной форме действует при

бы значительно они ни отличались от

видообразовании.

Описано

множество

исходной формы и какими бы генети-

случаев, когда от немногих особей

ческими барьерами изоляции они ни

происходили

многочисленные популя-

были

отделены.

Вид — это

сложная

ции.

Большинство

млекопитающих

и

интегрированная

система

популяций,

птиц, успешно вселенных в Северной

всегда

образующая

специфическую

Америке,

Австралии,

Новой Зеландии,

экологическую нишу — система, зани-

являются

потомками

немногих

особей

мающая «свое место под солнцем».

(так, миллионы австралийских кроли-

Несколько

десятков

особей

никакой

ков ведут начало от 24 особей).

генетически интегрированной

системы

Миллионы золотистых хомячков (Me-

образовать не могут, не могут они и

socricetus

auratus)

в

лабораториях

образовать собственную экологическую

всего мира происходят от одной-

нишу. Это как бы «многообещающие

единственной

самки.

Нет

сомнения,

дети», которым для того, чтобы пре-

что

на протяжении

эволюции

жизни

вратиться во взрослый организм, необ-

ходимо еще доказать право на суще-

ний. Подобные формы, которые по од-

ствование, для

видов -— пройти

через

ним показателям уже являются видами,

многообразную борьбу за существова-

а по

другим — еще

не

могут быть

ние, распространиться, образовать аре-

названы таковыми, называются фор-

ал и систему

популяций. Для

этого

мами

видового ранга

(К.

М. Завадс-

нужны обычно многие сотни поколе-

кий).

Результатом

микроэволюционных

событий,

происходя-

щих

в

популяциях

(как

элементарных

единицах

эво-

люционного

процесса),

являются

формирование

элементар-

ных адаптивных явлений и в

конце

концов

видооб-

разование. С возникновением нового вида прекращаются

нивелировки

различий,

достигнутых

отдельными

популя-

циями

или

их

группами.

Однако

в

недрах

нового

вида микроэволюционные процессы продолжают протекать

беспрерывно.

Основой

всех

эволюционных

событий

круп-

ного масштаба — макроэволюционных событий — являют-

ся

микроэволюционные

процессы;

именно

на

уровне

микроэволюционном (т. е. внутри вида) работают

движу-

щие

силы

эволюции,

действует

единственный

направлен-

ный эволюционный фактор — естественный отбор.

Взаимодействие

элементарных

событий

на

внутриви-

довом уровне, роль отдельных эволюционных

факторов,

значение популяции как элементарной единицы

эволю-

ционного процесса хорошо изучены. Более того, вычленение

элементарных

микроэволюционных

взаимодействий

позво-

ляет считать этот раздел эволюционного учения мето-

дологически наиболее разработанным. Сказанное не

озна-

чает,

что

в

области

микроэволюции

все

ясно — ясна

лишь

принципиальная

схема

процесса.

Знание

ее

позво-

ляет

понимать

идущие

в

природе

процессы,

но не

дает

еще возможности перейти к настоящему управлению про-

цессом

эволюции.

Для

такого

перехода,

составляющего

люционных

факторов,

эффекты их взаимодействия, ти-

пичные и

предельные

параметры популяции как элементар-

эволюционным

процессом

необходимо

развитие

нового

раздела

эволюционной

теории — учения

об

эволюции

В

следующей части книги будут рассмотрены основ-

ные

феномены макроэволюции.

7 Зак. 2179

194

Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и

перерыва

и

на макроэволюционном

уровне

внутри

вновь

возникших

форм.

Нарушается

лишь характер скрещивания

между

вновь

возникшими видами. Теперь

они могут

вступать

Эволюция

онтогенеза

Эволюционные

изменения

связаны

одинаков по продолжительности, тем-

не только с образованием и выми-

пам

и

характеру

дифференцировок.

ранием видов, преобразованием орга-

Обычно его делят на проэмбриональ-

нов, но и с перестройкой онтогене-

ный, эмбриональный и постэмбрио-

тического

развития.

Онтогенез — раз-

нальный

периоды.

У

животных

обыч-

витие особи с момента образования

но дифференцировками богат эмбрио-

зиготы или другого зачатка до есте-

нальный период, у растений — постэм-

ственного

завершения

ее

жизненного

бриональный. Каждый из этих перио-

цикла (до смерти или прекращения

дов онтогенеза может быть подразде-

существования в прежнем качестве).

лен на последовательные качественные

Онтогенез

—

один

из

основных

фено-

этапы. Онтогенез может характеризо-

менов жизни на нашей планете. Онто-

ваться прямым развитием или разви-

генез — процесс развертывания, реали-

тием

путем

метаморфоза.

зации наследственной информации, за-

Особенности

онтогенеза в

разных

ложенной

в

зародышевых

клетках.

группах. Формы проявления индиви-

Без возникновения онтогенеза эволю-

дуальности в живой природе разнооб-

ция жизни была бы немыслима или

разны,

неравноценен

по

содержанию

остановилась бы на стадии «прими-

и процесс онтогенеза у разных пред-

тивной и бессмертной» слизи, однород-

ставителей

прокариот,грибов,растений

ного сгустка.

и животных.

Филогенез немыслим без изменения

С

переходом

к

многоклеточное™

отдельных особей в онтогенезе, по-

(Metazoa)

онтогенез

усложняется по

скольку

филогенез,

образно

говоря,

форме

и

удлиняется

во

времени

цепь или поток генетически связанных

(рис.

14.1),

но

в

процессе

эволю-

между собой онтогенезов — циклов ин-

ции

онтогенеза

наблюдаются

также

дивидуального развития особей. Онто-

случаи и упрощения развития, связан-

генез — не только результат филогене-

ного с возникновением более совер-

за, но и его необходимая предпосыл-

шенных способов реализации наслед-

ка. Все это и определяет исключи-

ственной информации. В ходе эволю-

тельную важность

изучения

проблемы

ции у растений и животных воз-

соотношения онто- и филогенеза для

никают сложные циклы развития, каж-

понимания эволюционного учения.

дая фаза которых приспособлена к

определенным условиям среды. Иногда

14.1. Общие представления

об

в процессе

эволюции

происходит вто-

ричное

упрощение

жизненных

циклов.

онтогенезе разных

организмов

С

упрощением

жизненного

цикла

и специфика его эволюции

качественно

меняется весь

процесс

Онтогенез — неотъемлемое

свой-

онтогенетического развития. Одним из

ство

любой

особи,

не

зависящее от

последствий

упрощения

жизненного

ее

систематической

принадлежности.

цикла является переход от гаплоид-

Онтогенез особей различных видов не-

ной

фазы

развития

к

диплоидной

198

Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

и от развития с метаморфозом

(на-

нейших итогов последних этапов эво-

пример, у

амфибий)

к

прямому

раз-

люции

жизни на Земле.

витию

(у

рептилий

и

других

выс-

Специфичен онтогенез у растений.

ших позвоночных). При прямом раз-

С одной стороны, в эмбриональном

витии новорожденное животное обла-

периоде у них слабо выражены диф-

дает

чертами организации

взрослого

ференцировки, с другой — в ходе жиз-

существа,

отличаясь

лишь размерами.

ненного цикла происходит смена не-

Развитие с метаморфозом идет через

скольких жизненных форм. У много-

ряд личиночных стадий; из яйца выхо-

летних растений в онтогенезе чере-

дит личинка, которая обретает черты

дуются малые и большие жизненные

взрослого

животного

путем

сложного

циклы, отличающиеся по продолжи-

превращения. Переход от метаморфоза

тельности, морфологии и функциональ-

к прямому развитию — один из

важ-

но. У

некоторых растений между

Закладка метамерных органов у расте-

разнообразия структур. Любые адапта-

ний происходит в течение всего онто-

ции непосредственно (или опосредо-

генеза. У животных процессы диф-

ванно)

связаны

с

онтогенетическими

ференциации и органообразования ог-

дифференцировками, выражаясь в том

раничены

преимущественно

эмбрио-

или ином изменении онтогенеза особей,

нальным периодом. Процессы гисто- и

составляющих

вид.

морфогенеза у растений к тому же

Онтогенетические

дифференциров-

протекают менее сложно и касаются

ки легко наблюдаются при развитии

меньшего числа органов и структур.

оплодотворенной яйцеклетки

(зиготы).

Продолжительность

онтогенеза. У

В общих чертах у растений и жи-

представителей разных

типов,

классов,

вотных

можно

различить

несколько

отрядов продолжительность онтогенеза

этапов онтогенеза: эмбриональный, пе-

неодинаковая.

Это — важная

видовая

риод

роста, период зрелости (раз-

особенность.

Ограничение

продолжи-

множения),

период

старости.

Любой

тельности жизни наступлением есте-

из указанных этапов, в свою очередь,

ственной смерти даже при наличии

может быть подразделен на более

благоприятных внешних условий пред-

дробные

стадии,

которые

отличаются

ставляет

собой

важный

результат

спецификой проявления у разных ви-

эволюции,

позволяющий

осуществлять

дов. Так, самые ранние этапы раз-

смену

поколений.

У

одноклеточных

вития

у животных делятся на стадии

онтогенез

завершается

с

образованием

2,

4,

8,

...,

64

бластомеров,

бласту-

дочерних клеток, смерть не фиксиро-

лы, гаструлы, нейрулы и т. д. Эм-

вана морфологически. У грибов и рас-

бриогенез у амфибий делится на за-

тений старение разных органов идет

родышевый

и

личиночный

периоды,

а

неравномерно. У грибов более или ме-

у

высших

позвоночных — на

зароды-

нее строго можно судить о продол-

шевый, предплодный и плодный пе-

жительности

жизни

плодового

тела,

риоды. У растений в эмбриональном

тогда как сама «грибница» живет в

развитии выделяются такие этапы, как

субстрате

долго

(у

лугового

опенка

предзародышевый, зародышевый и т. д.

Marasmius

oreades — до

500

лет!).

Рассмотрим

основные

тенденции,

Среди грибов есть эфемерные организ-

проявляющиеся

в ходе

эволюции

онто-

мы,

живущие

неделями

и

месяцами

генеза:

целостность,

эмбрионизация

и

(Clavaria gyromitra),

В

табл.

14.1

при-

автономизация.

ведены некоторые данные о про-

должительности жизни

ряда

растений.

Растения также довольно разнооб-

14.3. Целостность и устойчивость

разны

по

продолжительности

жизни

онтогенеза

индивидуума,

как и животные.

Особь всегда развивается как це-

лое.

Структурная

и

функциональная

14.2. Онтогенетическая

целостность

особи

основана

на

взаи-

мосвязи

и

взаимодействии

онтогенети-

дифференцировка

ческих дифференцировок. Этапы онто-

Для онтогенеза характерно наличие

генетической

дифференцировки

взаи-

последовательной

дифференцировки.

мосвязаны и дополняют друг друга,

Онтогенетической

дифференцировкой

предыдущие

этапы

служат

основой

называется

процесс

возникновения

для последующих. В ходе эволюции

структурного и функционального раз-

наблюдается

интеграция организма —

нообразия в ходе развития исходного

установление все более тесных дина-

зачатка

и

специализации

образующих-

мических связей между его струк-

ся при этом структур. Дифференциа-

турами. Этот принцип отчасти отра-

ция

повышает

устойчивость

организма

жается

и

в

ходе

эмбриогенеза.