Эволюционное учение

Клева

7.

Возникновение учения о м и к р о э в о л ю ц н и

111

следственная

изменчивость

зависит

от

протяжении неограниченного числа по-

мутаций). Происходящая при половом

колений.

При

скрещивании

особей

размножении

комбинаторика

наслед-

внутри популяции происходит выщеп-

ственных признаков дает неограни-

ление

в

потомстве

многих

мутаций,

ченные возможности для создания ге-

в том числе обычно понижающих

нетического разнообразия в популяции.

жизнеспособность из-за гомозиготиза-

Расчеты показывают, что в потомстве

ции особей. Только в настоящей

от скрещивания двух особей, разли-

природной популяции, при достаточном

чающихся лишь по 10 локусам, каждый

числе генетически разнообразных парт-

из которых представлен 4 возможными

неров по спариванию, возможно под-

аллелями, окажется около 10 млрд.

держание

на

необходимом

уровне

особей с различными генотипами. При

генетической разнокачественности всей

скрещивании

особей,

различающихся

системы в целом. Этим свойством не

в общей сложности по 1000 локусам,

обладают

ни

особь,

ни отдельная

каждый из которых представлен 10

семья или группа семей (дем).

аллелями, число возможных наслед-

Итак, основные генетические харак-

ственных вариантов (генотипов) в по-

теристики популяции: постоянная на-

томстве составит Ю1000, т. е. много-

следственная гетерогенность,

внутрен-

кратно

превзойдет

число

электронов

нее генетическое единство и дина-

в

известной

нам

Вселенной.

мическое равновесие отдельных гено-

Эти

потенциальные

возможности

типов (аллелей). Эти особенности

никогда не реализуются даже в

определяют

организацию

популяции

ничтожной степени хотя бы только из-

как элементарной эволюционной еди-

за

ограниченной

численности

любой

ницы.

популяции.

Экологическое единство популяции.

Генетическая

гетерогенность,

под-

Особенностью

популяции

оказывается

держиваемая

мутационным

процессом

и формирование ее собственной эко-

и скрещиванием, позволяет популя-

логической

ниши.

Обычно

концепция

ции

(и

виду

в

целом)

использовать

экологической ниши, как многомерно-

для приспособления не только вновь

го пространства,

образуемого

каждым

возникающие

наследственные

измене-

видом в биологическом и физическом

ния, но и те, которые возникли очень

пространственно -временном контину-

давно и существуют в популяции в

уме

(Дж.

Хатчинсон),

применялось

скрытом виде. В этом смысле гетеро-

лишь для вида. Однако поскольку

генность популяций обеспечивает су-

внутри вида не может быть двух

ществование

«мобилизационного

ре-

одинаковых по всем своим характе-

зерва»

наследственной

изменчивости

ристикам популяций, неизбежно при-

(С. М. Гершензон, И. И. Шмаль-

знание того факта, что каждая популя-

гаузен).

ция

должна

обладать

собственной,

Генетическое

единство

популяции.

только ей

свойственной

экологической

Один из наиболее важных выводов

характеристикой, т. е. занимать спе-

популяционной генетики — положение

цифическое

место

в

экологическом

о

генетическом

единстве

популяции:

гиперпространстве1.

несмотря на гетерогенность составля-

ющих ее особей (а может быть, именно

' Понятие

гиперпространство

(от

греч.

вследствие

этой

гетерогенности),

лю-

бая

популяция

представляет

сложную

hyper—над, сверх) использовано здесь для того,

чтобы подчеркнуть многомерность экологической

генетическую

систему,

находящуюся

в

ниши, которая не представляет собой некоего

динамическом

равновесии.

Популя-

пустого места, а определяется взаимодействием

ция — минимальная по численности ге-

данной

популяции

(вида)

с

другими. Поэтому

нетическая

система,

которая

может

«пустой» экологической ниши быть

не

может,

ниша возникает и исчезает вместе с ее обладате-

продолжить

свое

существование

на

лем.

112 i 22 Часть 3. Учение о микроэволюции

7.4. Популяция — элементарная

ганизованной группе особей, той груп-

эволюционная единица

пе,

которая

нерасчленима

без

утраты

ее

целостности

и

других

свойств

Популяция — наименьшая

само-

(и

в

этом

смысле

элементарна) и

стоятельная

эволюционная

структура.

обладает

собственной

эволюционной

Вид, подвид, группы из нескольких

судьбой. Ни особь, ни близкородст-

близких

популяций,

естественно,

тоже

венные

совокупности

особей

(семья,

обладают собственной

эволюционной

дем и другие временные внутрипопу-

судьбой,

но

они

не

элементарные

ляционные

подразделения)

не могут

(в

значении

неделимости)

единицы

быть

элементарными

эволюционными

жизни. В эволюционном процессе

единицами. Эволюируют не особи, а

неделимой единицей оказывается по-

группы

особей. И популяция — самая

пуляция, всегда выступающая как эко-

мелкая из групп, способных к само-

логическое,

морфофизиологическое,

стоятельной

эволюции,

элементарная

наконец, что самое важное, генети-

эволюционная

единица.

ческое единство.

Этот вывод о важнейшем положе-

Любые изменения отдельных осо-

нии популяции в системе многих

бей ни к каким эволюционным про-

других форм и единиц организации

цессам сами по себе привести не могут:

жизни, которые можно найти в приро-

индивидуально и дискретно возникаю-

де, не умаляет эволюционного значе-

щее изменение должно стать группо-

ния ни особи, ни вида. Особь в

вым,

подвергнуться

воздействию

тех

популяции — объект действия главного

или

иных

эволюционных

факторов.

эволюционного

фактора — отбора.

Это возможно лишь в рамках популя-

Вид — качественный

этап

эволюцион-

ции,

как длительно существующей, ор-

ного

процесса.

Реально

существующая

в

природе,

известная

по

экологическим,

морфофизиологическим,

генетическим

свойствам популяция является элементарной единицей эво-

люционного

процесса.

Это

связано

с

ее

генетическим

единством и возможностью неограниченно долгого су-

ществования.

Выделение

элементарной

эволюционной

единицы

по-

зволяет

описать

элементарное

эволюционное

явление

—

стойкое

изменение

генотипического

состава

популяции

—

и, как показано далее, разграничить и

охарактеризовать

действие

элементарных

эволюционных

факторов.

Глава

Генетические основы эволюции

Эволюционные

изменения

призна-

ционной теории. Успехи генетики по-

ков и свойств организмов обусловлены

зволили классифицировать

и

изучить

изменением генотипов, поэтому пони-

основные формы наследственной из-

мание основных генетических процес-

менчивости, а также выяснить значе-

сов, происходящих в популяции, необ-

ние изменчивости разных типов для

ходимо

для

всей

современной

эволю-

протекания

эволюционного

процесса.

f л а в а о. Генетические основы эволюции

113

Изучение роли разнообразных прояв-

Известно,

что

водный

лютик

лений изменчивости в эволюции по-

(Ranunculus

delphinifolius)

и

стрело-

зволило

сформулировать

представле-

лист

(Sagittaria

sagittifolia)

форми-

ние

о

генетических

основах эволюции.

руют

различные

листья

под

водой

и

8.1. Изменчивость — свойство

в

воздушной среде

(рис.

8.1). В

свое

время Ж. Ламарк использовал этот

органической

природы

пример для

доказательства

изначально

В

основе

изменчивости как

всеоб-

адекватного изменения организмов под

влиянием условий внешней среды. Од-

щего

явления

живой

природы

лежит

нако

впоследствии

выяснилось,

что

конвариантная

редупликация.

Именно

фактором,

определяющим

развитие

в процессе

матричного

копирования

«подводных»

листьев,

служит

не

ДНК

и

Р Н К

происходят

ошибки

водная среда,

а

затемнение:

«пуско-

последовательности

расположения

вым механизмом», определяющим реа-

нуклеотидов,

связанные

с

заменой

лизацию

того

или

иного

варианта

в

одного нуклеотида

другим или

сдви-

пределах

наследственно

обусловленной

гом

рамок

считывания. Эти

процессы

нормы

реакций,

была

закреплена

лежат

в

основе

изменчивости

на

интенсивность

света

(погруженные

в

молекулярном уровне. Общие причины

воду

листья

всегда

менее

освещены).

генетической

изменчивости чрезвычай-

Поэтому

если

водный

лютик

будет

но

разнообразны.

развиваться

на

суше

в

полутемном

Ч.

Дарвин

писал, что

даже

в

помещении,

то

листья

у

него

будут

потомстве одной пары родителей особи

такими же,

какими

бывают

под водой.

всегда

будут

различаться.

«Самый

Многие

растения

имеют

«световые»

опытный

натуралист

изумился

бы

и

«теневые» листья.

У

рачка Artemia

многочисленности случаев

изменчивос-

salina

с

изменением

солености

воды

ти

даже

самых

существенных

частей

меняется

число

члеников

брюшка.

строения»1. Последующее развитие

Во всех подобных случаях воз-

генетики, раскрыв причины изменчи-

вости, полностью подтвердило эти сло-

можные пределы изменения не слу-

ва.

чайны,

а

определяются

генотипом,

Фенотипическая,

генотипическая

и

его

индивидуальной

наследственной

паратипическая изменчивость. Во вре-

программой

развития — нормой

реак-

мена Ч. Дарвина всю наблюдаемую

ции.

изменчивость

изменчивость делили на наследствен-

Вся

наблюдаемая

ную и ненаследственную. В настоя-

какого-либо

признака

или

свойства

щее время такое разделение правиль-

в

пределах

нормы

реакции

называет-

но лишь в общих чертах. Генетика

ся

фенотипической.

Фенотип

—

показала, что ненаследственных при-

совокупность

всех

внутренних

и

внеш-

знаков нет и быть не может: все

них

структур

и

функций

данной

признаки

и

свойства

организма

в

той

особи, развивающаяся как один из

или

иной

степени

наследственно

возможных

вариантов

реализации

нор-

обусловлены.

В

процессе

размножения

мы

реакции

в

определенных

условиях.

от поколения к поколению передают-

В общей фенотипической изменчивос-

ся

не

признаки, а код наследствен-

ти

популяции

могут

быть

выделены

ной

информации,

определяющий

лишь

две доли: генотипическая1, или наслед-

возможность развития будущих при-

ственная,

и

паратипическая,

вызванная

знаков в каком-то диапазоне. На-

внешними условиями. Доля общей из-

следуется не признак, а норма реак-

менчивости, которая определяется ге-

ции развивающейся особи на действие

нотипическими

различиями

между

внешней

среды.

1 Дарвин

Ч. Собр. соч. Т. 3. С.

301.

1 Генотип — совокупность всех наследствен-

ных факторов

особи.

А

Б

В

Рис. 8.1. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria

sagittifolia)

формирует

разные

по

форме

листья при

развитии

на суше (А)

и в

воде

(Б). Сигналом для развития водной формы

листьев

(В)

служит не непосредственное действие воды, а

затенение (по Б. Уоллес, А. Шрб,

1964)

особями по данному признаку, ха-

от условий содержания животных).

рактеризует наследуемость этого при-

Аналогичные

результаты

наблюдаются

знака.

при анализе признаков продуктивности

Известно,

что

жирность

молока,

кур

(Galius

domestica):

яйценоскости

содержание белка в молоке и общая

и массы яйца. У большинства пород

молочная

продуктивность

особей

в

(популяции) кур генотипическая со-

стаде

рогатого

скота

(Bos

taurus)

ставляющая

(наследуемость)

яйценос-

обнаруживают

высокую фенотипичес-

кости невелика

(12—30%), а наследуе-

кую изменчивость. Генетические иссле-

мость массы яйца значительна (60—

дования показали, что величина нас-

74%). Поэтому отбор в направлении

ледуемости для первых двух призна-

увеличения яйценоскости обычно не-

ков высока и колеблется от 60 до 70%,

эффективен, тогда как отбор на повы-

тогда как наследуемость общей про-

шенную массу яйца сразу же дает

дуктивности

(величина удоя)

не превы-

положительные

результаты.

Однако

шает 33%. Соответственно этому

японские

селекционеры

обнаружили

эффективность отбора оказалась раз-

популяцию кур, для которой показа-

личной

для

указанных

признаков:

тель

генотипической

составляющей

путем

отбора

удается

сравнительно

яйценоскости оказался заметно увели-

быстро добиться увеличения жирности

ченным. В результате умелого отбора

и содержания белка в молоке, а отбор

из этой популяции сейчас выведена

на величину

удоя малоэффективен

порода хур,

дающих

более

500

яиц

(величина

удоя

зависит

в

основном

в

год.

f л а в а о. Генетические основы эволюции

115

В

приведенных

примерах

высокая

хромосомных

мутаций

различают

доля

генотипической

изменчивости

инверсии,

транслокации,

нехватки

популяции определила успех селекции.

и

дупликации.

Хромосомные

мутации

В природных условиях доля геноти-

могут быть (как и генные) либо

пической и паратипической составля-

спонтанными,

либо

индуцированными

ющих в общем спектре фенотипичес-

внешними агентами. На рис. 8.2

кой

изменчивости

для

большинства

показано

распространение

различных

видов обычно неизвестна. Однако по

инверсий

(разные

порядки

генов в

аналогии

с

генетически

изученными

третьей

хромосоме)

у

Drosophila

pseu-

видами (или генетически проанали-

doobscura.

зированными

отдельными

признаками

Геномные

мутации

представляют

и

свойствами

близких

видов)

можно

изменение

числа

хромосом. При

этом

с

той

или

иной

степенью достовер-

может

произойти

либо

изменение

ности

предполагать

характер

насле-

числа

наборов

хромосом,

например

дуемости

основных

групп

признаков.

полиплоидия

или

гаплоидия,

либо

Внутрипопуляционная

изменчи-

уменьшение или увеличение числа от-

вость слагается из разнообразных вы-

дельных хромосом в обычном геноме

ражений нормы реакции по любому

(гетероплоидия

).

признаку или свойству. Изменения на-

Полиплоидия имеет особенно важ-

следственного

материала — мутации—

ное значение в эволюции растений,

представляют собой элементарный эво-

многие

виды

которых

представлены

люционный

материал.

полиплоидными

формами

(см.

рис.

6.28).

Реже

полиплоидия встречается

в животном мире, что связано у

8=2. Мутации разных типов —

животных с частым нарушением балан-

элементарный

эволюционный

са хромосом в мейозе и меньшим

матерная

распространением

межвидовой гибри-

дизации в

естественных

условиях.

Важнейшими с эволюционной точки

Кроме ядерных структур в пере-

зрения характеристиками мутаций при-

даче свойств последующим поколениям

знаны частота возникновения, встре-

могут принимать участие такие обра-

чаемость

их

в

природных

популяциях

зования, как пластиды и некоторые

и

влияние

мутаций

на

признаки

другие

редуплицирующиеся

внеядер-

осойей.

ные цитоплазматические

структуры

Типы мутаций. Как известно из

клетки. Значение для эволюции вне-

данных

генетики,

мутации

— дискрет-

ядерных мутаций, мутаций ДНК ор-

ные изменения наследственной инфор-

ганелл у высших форм изучено мало.

мации

особи

— могут быть

генными,

Однако совершенно ясно, что по

хромосомными,

геномными,

а

также

сравнению

с

«настоящими»

ядерными

внеядерными.

мутациями

роль

неядерных

мутаций

Генные

мутации — изменения

мо-

в

эволюции

должна быть

невелика.

лекулярной структуры генов, возни-

В целом мутации разных типов

кающие в результате замен, вставок

вызывают изменения любых наследст-

или

выпадения

нуклеотидов.

Генные

венных

признаков

и

свойств.

мутации

могут

затрагивать

любые

Частота возникновения

мутаций.

признаки

организма.

Частота

возникновения

отдельных

Хромосомные мутации — структур-

спонтанных мутаций выражается чис-

ные изменения хромосом, возникаю-

лом гамет одного поколения, несущих

щие вследствие перемещения или вы-

определенную

мутацию

по отношению

тадения

отдельных

частей

хромосом.

к общему числу гамет. Частоты, точно

В зависимости от типа воссоединения

определенные

для

некоторых

видов

газорванных

частей

хромосом

среди

растений,

животных

и

микроорганиз-

Рис. 8.2. Распространение хромосомных

мутаций

(инверсий ST,

AR, РР,

СН

и TL)

в популяциях Drosopkila pseudoobscura на западе США (по Ф. Г. Добржанскому,

1970)

мов, оказываются близкими по вели-

ций

неодинакова

для

разных генов

чине (табл. 8.1) и составляют в

(у отдельных лабильных генов расте-

среднем от Ю - 4 до 10^9 (т. е. от 1 из

ний она достигает

ИГ 2 ) .

100 ООО или 1 из 10 ООО ООО ООО гамет

Общая частота мутаций, складыва-

несет вновь возникшую мутацию в

ющаяся из частот мутаций отдельных

определенном локусе). Частота мута-

генов,

колеблется

у разных

организ-

f л а в а о. Генетические основы эволюции

119

шей в Южной Франции, Северной

и, наконец, у одного вида — как видо-

Италии,

на

Корсике

и

в

Сардинии.

вой, встречаясь у большинства осо-

По изучению генетического состава

бей. Другим примером, частично уже

гоиродных популяций проведено много

рассмотренным в разделе о типах

габот на разных группах растений

мутаций, может служить распростра-

львиный

зев,

фиалка,

пикульник),

нение разного рода хромосомных му-

: еспозвоночных (дрозофилы, непар-

таций

(инверсии)

среди

популяций

ный шелкопряд, божьи коровки и др.)

у трех

видов дрозофилы из Север-

: позвоночных

(мышевидные хомячки,

ной Америки (см. рис. 6.27). В ре-

домовые мыши, крысы, полевки и др.).

зультате тщательного цитогенетическо-

Во всех случаях популяции отличались

го анализа и прямых генетических

друг от друга лишь встречаемостью

экспериментов

удалось

восстановить

енных,

хромосомных

или

геномных

эволюционную

последовательность

утаций.

Приведем

лишь

два

харак-

возникновения отдельных групп попу-

-ерных примера. На рис. 8.7 приведены

ляций и

видов.

:анные

по

встречаемости

диагности-

Итак, при сравнении близких при-

- гского признака второй двойной по-

родных

таксонов

(групп

популяций,

перечной

кубитальной

жилки

крыла

подвидов и

близких видов)

различия

самцов шести видов земляных ос.

между

ними

сводились к

различиям

Эксперименты

показали,

что

этот

по наличию отдельных мутаций и их

~ и знак

определяется

моногибридно

комбинаций. Это дает основание пола-

-^следующейся

рецессивной

мутацией.

гать, что и во всех других случаях

трех

видов

признак

встречается

именно мутации как элементарные на-

качестве

редкого

варианта,

у

двух

следственные

изменения

— действи-

:: тих

видов — как

обычный

вариант

тельно

элементарный

эволюционный

120

i 22 Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и