Эволюционное учение

Методологически важным результа-

том проникновения генетики в эво-

люционное

учение

стало

широкое

распространение

экспериментальных

подходов

в

решении

эволюционных

задач,

а

также

применение

точного

Рис. 6.28.

Возникновение

видов

посредством

(сравнительно с тем, что есть в других

полиплоидизации. А—В—хромосомные наборы в

разделах

биологии)

аппарата

гене-

первой метафазе мейоза трех видов пшениц

тических

понятий.

Triticum

aegilopoides,

п=1\

Т.

aestivum, /г=21;

Разработка

современного

эволю-

Т. dicoccoides, п= 14; Г — Е — то же, для

видов

ционного учения немыслима вне гене-

хризантем: Chrysanthemum makinoi, п—9;

Ch.

indicum,

р= 18;

Ch.

japonense,

n= 27

(no

тических подходов и методов. Раз-

А. Мюнтцингу,

1967)

витие

популяционной

морфологии,

фено- и геногеографии, микросисте-

нуклеотидов (в ДНК и РНК) и

матики,

кариосистематики

и

других

аминокислот (в белках). На современ-

«промежуточных»

дисциплин

(опреде-

ном этапе развития молекулярной био-

ляющих в известной мере современ-

логии можно анализировать число раз-

ный

этап

развития

эволюционного

личий в последовательностях элемен-

учения)

наглядно

иллюстрирует

эту

тов нуклеиновой кислоты или белка

ведущую

роль

генетики.

разных видов, судить по этому по-

Методы

биохимии и

молекулярной

казателю о степени их отличий* По-

биологии. Уже Ч. Дарвин сделал

скольку

каждая замена

аминокислоты

успешные

попытки

использовать

в белке может быть связана с

биохимические показатели для уста-

изменением одного, двух или трех

новления

систематической

принадлеж-

нуклеотидов

в

молекуле

ДНК,

на

ности тех или иных форм. Однако

ЭВМ

можно

вычислить

максимальное

только начиная с середины XX в.

и

минимальное

число

нуклеотидных

биохимические и, в частности, моле-

замен,

необходимых

для

замещения

кулярнобиологические

методы

вышли,

аминокислот

в белке.

пожалуй, на передовые рубежи в изу-

Получаемая таким образом инфор-

чении эволюционного процесса. По ана-

мация поддается дальнейшей коли-

логии

с

изучением

эволюции

органов

чественной

оценке:

при

сравнении

и онтогенеза

в

XIX — начале

XX

в.

ряда

организмов

можно

установить

возникло

целое

направление

изучения

и степень различий между ними по

«молекулярной

эволюции».

Здесь

мы

аминокислотам или нуклеотидам. Дру-

рассмотрим лишь некоторые из мето-

гое

важное

преимущество

изучения

дов молекулярной

биологии,

широко

эволюции методами молекулярной био-

применяющихся

ныне

для

изучения

логии — возможность сравнения сколь

эволюционного

процесса.

угодно далеких организмов — растений

В ы я с н е н и е

с т р о е н и я

н у -

и животных, грибов и микроорга-

к л е и н о в ы х

к и с л о т

и б е л к о в .

низмов, На рис. 6.29 показан результат

На молекулярном уровне процесс эво-

изучения филогенетических отношений

люции

связан

с

изменением

состава

20

разных организмов

на

основе

оп-

ределения минимального числа воз-

уровне является оцен!& эволюцион-

можных нуклеотидных различий меж-

ных изменений по степени сходства

ду генами,

кодирующими**' синтез

первичной структуры нуклеиновых кис-

белка цитохрома-С. Можно видеть, что

лот у различных групп организмов

в общем эти данные хорошо совпа-

посредством

гибридизации

ДНК. Хотя

дают с выводами классической систе-

около 90% ДНК не кодирует белков,

матики. Конечно, данным, полученным

тем не менее изучение ДНК позволяет

на основании изучения одного лишь

оценивать филогению генов. Нуклео-

белка, нельзя

придавать абсолютного

тидные

последовательности

позволяют

значения: более точно филогения будет

судить

об

эволюции

генов

точнее,

выяснена

при

сравнении

аналогичных

чем другие методы молекулярной био-

схем, построенных по многим раз-

логии. Расщепленная на отдельные ни-

личным белкам. Это и понятно: не

ти ДНК одного организма «гибриди-

может быть ни одного универсального

зируется» с молекулами ДНК другого

белка, имеющего

одинаковое

значение

вида и в зависимости от того,

(а следовательно, и менявшегося с

насколько

различаются

последователь-

одинаковой скоростью)

в

эволюции

ности нуклеотидов, гибридизация за-

всех групп организмов. Какие-то белки

хватывает

большие

или

меньшие

должны

быть

более

стабильными,

участки нитей ДНК. Этим достигает-

какие-то — менее

в

каждой

крупной

ся количественная оценка эволюцион-

группе.

ных изменений, происшедших со срав-

Другим методом изучения эволю-

ниваемыми видами. ДНК человека ока-

ционного

процесса

на

молекулярном

зывается

гомологичной

ДНК

макаки

Ada,

ldh-2,

Gpi) популяционной

структуры тихоокеанской

сельди Clupea

pallasi

(по В. Грант,

Ф. Уттер,

1984):

1—21—места сбора

на 66%,

быка — на

28,

крысы — на

ДНК. Скорость эволюции макромоле-

17, лосося — на 8, бактерии кишечной

кул в разных филогенетических ли-

палочки — на

2%.

ниях растений оказывается далеко не

Изучение

особенностей

эволюции

одинакова. Так, темпы накопления из-

на молекулярном уровне привело к идее

менений в нуклеотидных последова-

наличия молекулярных часов, не только

тельностях у линий, ведущих к цветко-

отражающих, но и регулирующих эво-

вым, более чем в 10 раз выше, чем в

люционный

процесс.

Такие

расчеты

линии высших нецветковых. При изу-

основаны на предположениях о на-

чении генов актинов было выявлено,

коплении изменений в информацион-

что различия между близкими видами

ных

макромолекулах

с

постоянной

у растений превышают таковые разных

скоростью. Однако оказалось, что для

классов у животных. Поэтому ско-

растений, отличающихся в целом ис-

рость хода молекулярных часов ока-

ключительно высокой скоростью эво-

зывается резко различной в разных

люции

первичной

структуры

ДНК,

группах, а также, по-видимому, в раз-

концепция молекулярных часов не-

ные

геологические

эпохи

(см. также

приемлема: ДНК

растений

из

разных

гл. 15, 20).

семейств

отличается

в

такой

же сте-

Иммунологические методы. Биохи-

пени,

как

ДНК

животных

разных

мия

располагает специальными мето-

классов. У

растений

в

ходе

эволюции

дами

исследования,

позволяющими с

очень быстро

могут меняться и повто-

большой

степенью

точности выяснить

ряющиеся

и

уникальные

последова-

«кровное

родство»

разных групп. При

тельности

нуклеотидов

в

молекулах

сравнении белков

крови

используется

94

Часть 2. Органическая эволюция как объективный процесс

По

частотам

электроморф

можно

Рис. 6.31. Пример построения схемы филогене-

исследовать

и

внутриг^опуляционную

тических отношений в виде дендрограммы на

пространственно-генетическую струк-

основании данных электрофореза белков: взаимо-

туру и выявлять динамику этой струк-

отношения

между _ видами

дрозофил

группы

туры,

т. е. исследовать

самые

началь-

D. pseudoobscura. Д/С—среднее число амино-

ные

стадии

процесса

микроэволюции

кислот, по которым различаются ферменты раз-

ных

видов

(из

С. М. Гершензона,

1979)

(см. гл. 8, 9).

При

биохимических

сравнениях

способность

организмов

вырабатывать

ныне

живущих

организмов

показано,

(в

ответ

на

введение

в

кровь

что

ранние

метаболические

звенья

чужих

белков)

антитела,

которые

синтеза стеринов, каротиноидов, вто-

затем можно выделить из сыворотки

ричных метаболитов, реакции глико-

крови и определить, при каком раз-

лиза

и

дыхания

у

многих растений

ведении эта сыворотка будет реаги-

и

животных

сходны и

не

нуждаются

ровать с другой, сравниваемой сыво-

в

участии

кислорода.

Завершающие

роткой

(реакции

преципитации). Такой

же стадии многих метаболических пу-

анализ показал, например, что бли-

тей, особенно у высокоорганизованных

жайшие родственники человека — выс-

существ,

протекают

с

его

участием.

шие

человекообразные

обезьяны, а

Это свидетельствует об их эволюци-

наиболее

далекие среди

приматов —

онной молодости

и

сложении в аэроб-

ной

фазе истории

Земли.

Таким об-

лемуры.

Обнаружено

серологическое

разом,

с

помощью

биохимических

сходство

крови

хищных

млекопитаю-

методов

(и

в том числе

молекулярно-

щих

с

ластоногими, обнаружена

бли-

биологических)

можно

исследовать

зость птиц

к крокодилам

и

черепахам

98

Часть

2.

Органическая

эвОЛЮЦИЯ

как

объективный

процесс

разом характеристики являются до-

предстает не в виде правдоподобной

полняющими

одна

другую

(в

соответ-

гипотезы, а в качестве неопровержи-

ствии

с

известным

общенаучным

мого факта,

подтверждаемого

суммой

принципом дополнительности Н. Бора).

наших знаний из разных областей

Несмотря на сравнительно широкий

естественных наук.

спектр уже известных методов, было бы

В комплексе разные методы позво-

неверным

считать, что

возможности

ляют

изучать

эволюционный

процесс

изучения эволюции в этом направле-

от происхождения крупных групп и

нии исчерпаны. Параллельно с про-

экосистем

до

возникновения

новых

грессом

в

конкретных

дисциплинах

популяций

и

видов.

формируются все новые и новые мето-

Сопоставление различных подходов

ды изучения эволюции. Только за

к изучению эволюции в XIX и XX вв.

последние 15—20 лет возникли такие

показывает, что постоянно

происходит

ныне широко распространенные мето-

углубление всех классических

методов

ды исследования

процесса

эволюции,

исследования и развитие новых. Важ-

как изучение биохимического полимор-

ная

черта

использования

различных

физма,

популяционная

морфология,

методов изучения эволюции — их вза-

цитогенетические

и

кариологические

имодополняемость:

методы

палеонто-

методы, методы молекулярной биоло-

логии органически сочетаются не толь-

гии. Факты свидетельствуют, что сей-

ко с морфологическими или биогеогра-

час идет по существу активнейшее

фическими,

но

и

с

биохимическими

обновление и расширение фронта эво-

и

генетическими; эмбриологические

люционных

исследований,

последст-

подходы

естественно

сочетаются не

вием чего должно быть более глубо-

только с морфологическими, но с

кое понимание закономерностей про-

физиологическими

и

биохимическими

цесса эволюции.

и

т. д.

Эволюция

—

историческое

развитие

живого

на Земле

— в настоящее время

Наиболее общее и специфическое свойство

живого —

способность

к

самовоспроизведению

на

основе

матрич-

ного принципа. Эта способность вместе с другими осо-

бенностями

живых

существ

определяет

существование

четырех

основных

уровней

организации

живого

(молеку-

лярно-генетический,

онтогенетический,

популяционно-ви-

довой

и

биогеоценотический).

Все уровни организации жизни находятся в сложном

взаимодействии

как

части

единого

целого. В то

же

время,

на каждом уровне действуют свои закономерности,

определяющие

особенности

эволюции всех форм органи-

зации живого. Специфические свойства жизни

обеспечи-

вают не только воспроизведение себе подобных

(наследст-

венность), но и необходимое для эволюции изменение

самовоспроизводящихся

структур

(изменчивость).

Огромное число фактов из разных областей биологии

свидетельствует, что процесс эволюции реально осуществ-

лялся

на

протяжении

нескольких

миллиардов

лет

существования Земли. Разнообразные методы изучения

эволюционного

процесса

позволяют

выяснить

сущест-

венные

черты

эволюции

любой

группы

живых

организмов

Г л ав а 6.

Методы .изучения эволюции

99

в

прошлом,

восстанавливать

пути

в направлении

развития

их

целых

сообществ,

воссоздавать

общую

карти-

ну

эволюционного

развития

больших

пространств

на-

шей

планеты.

Палеонтологические,

биогеографические,

морфологические,

эмбриологические

и

другие

методы

исследования, используемые в совокупности, дают возмож-

ность

проследить

развитие

жизни

как планетарного

явления.

Данные

молекулярной

биологии,

биохимии,

биогеоценологии позволяют создать модель первых этапов

возникновения жизни

и

образования

биосферы

Земли.

этих

вопросов составляет основное содержание современ-

ной

теории эволюции.

«Солярис»?

^

7. Как можно

доказать объективность процесса эволю-