очень медленно. Разрастаются в основном жировые островки, в меньшей степени — соединительнотканная строма и еще меньше — система протоков железы. С наступлением половой зрелости начинают усиленно развиваться соединительная ткань, железистый эпителий и сосудистая сеть вымени. Соединительнотканная строма обгоняет в развитии железистую паренхиму, и только во время беременности эпителиальная ткань растет быстрее соединительной, она дифференцируется во все элементы железистой паренхимы и к концу беременности начинает продуцировать молозиво. Наивысшей же функциональной активности молочная железа достигает во время лактации.

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Кожа —cutis —прочная, упругая оболочка, покрывающая тело животного, в области естественных отверстий переходящая в слизистую оболочку. Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5—7% (без руна у овец) от массы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20—40 кг, у овцы 1,5—2,5, у свиньи 7—10, у лошади 8—20 кг. У новорожденных животных кожа относительно тяжелее: у телят 11—12%, У поросят 12—18%. Толщина кожи различается у животных разных видов и на разных участках тела: у крупного рогатого скота кожа плотная, средней толщины (3—6 мм), у овец — тонкая (0,7—2 мм), у свиней грубая и толстая (с подкожной клетчаткой 5—7 см), у лошадей 1—7 мм. Обычно более толстая кожа находится на дорсальной поверхности шеи (загривке), спине, крупе; средней толщины — по бокам; наиболее тонкая — на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. Имеются отличия в толщине кожи, связанные с полом и особенностями поведения: у хряков, кабанов и козлов наиболее толстая кожа на вентральной части шеи и предгрудинной области, так называемый щит.

Состоит кожа из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки (рис. 82). Эпидермис — epidermis (1)—поверхностный слой кожи, которым она

контактирует с окружающей средой. Толщина его составляет у крупного рогатого скота 30—60 мкм, у овцы 10—30 мкм, у лошади 40—50 мкм. Образован он многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участках тела, не покрытых волосами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового (см. раздел третий). Базальный слой выполняет камбиальную функцию за счет размножения стволовых клеток, входящих в его состав. Между клетками эпителия — эпидермоцитами залегают отростчатые пигментные клетки — меланоциты, вырабатывающие и накапливающие пигменты. Они обусловливают цвет кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

Защитные свойства эпидермиса определяются толщиной и состоянием его рогового слоя. Повышение температуры, воздействие щелочами, кислотами, органическими растворителями увеличивает проницаемость эпидермиса. Он пополняется за счет клеток, поступающих из нижележащих слоев, ко-

www.timacad.ru

торые по мере выдвижения на поверхность кожи подвергаются ороговению. Стимулом к ороговению служат затруднение питания и изменения веществ в клетках по мере их удаления от базальной мембраны (питание эпителия осуществляется диффузно). При этом в клетках накапливаются кератиноидные белки, гранулы которых заметны в верхних рядах эпидермоцитов шиповатого слоя. В клетках зернистого слоя гранулы кератогиалина заполняют всю цитоплазму, клетки уплощаются и как бы распластываются. В процессе гибели клетки зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям — образуется элеидин, заполняющий плоские широкие клетки блестящего слоя.

Рис. 82. Строение кожи (А— без волос, Б — с волосами):

I — эпидермис; II дерма; III— подкожная клетчатка; 1—роговой слой; 2—блестящий слой; 3 — зернистый слой; 4 — шиповатый слой; 5 — базальный слой - дерма; 6 — сосочковый слой; 7 — сетчатый слой; 8—выводной проток и 9 — концевой отдел потовой железы; 10 — кровеносный сосуд; 11

— лимфатический сосуд; 12 — 14 — скопления жировых клеток; 15 — стержень волоса; 16 — корень волоса; 17 — волосяная луковица; 18 — нерв; 19 — нервные окончания; 20 — сменяющийся волос. пучки коллагеновых волокон.

Кератинизация сопровождается потерей воды. Зрелый элеидин становится кератином — белком, богатым серой, очень устойчивым к различным воздействиям. Клетки к этому времени отмирают и имеют вид роговых чешуек — плоских распластанных по поверхности так, что площадь одной чешуйки равна площади, занимаемой 5—15 базальными клетками. Чешуйки

www.timacad.ru

содержат кератин, пузырьки воздуха, между ними обнаруживаются нейтральные жиры. При нарушении связи между клетками (деградация десмосом) чешуйки слущиваются. Роговой слой состоит из многих рядов чешуек. В участках, подвергающихся постоянному трению, давлению и другим механическим воздействиям, роговой слой значительно утолщается, что можно видеть в строении мякишей. В норме изнашивание и слущивание эпителия с поверхности рогового слоя восполняются нарастающими и дифференцирующимися клетками.

Вучастках кожи, покрытых волосами, эпидермис тоньше и состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев.

Дерма — derma (II), или собственно кожа, подстилает эпидермис, отграничена от него базальной мембраной, образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоев.

Вучастках кожи, лишенных волос, граница между эпидермисом и дермой неровная. Врастание эпидермиса в глубь дермы называется гребешками. Дерма вклинивается в эпидермис в виде сосочков, отчего прилежащий к эпидермису слой называют сосочковым. В коже с волосами гребешки и сосочки выражены слабо. Этот слой сильно различается по толщине у животных разных видов: от 100 мкм у свиньи до 2 мм у рогатого скота и составляет у коровы 18—20%, у свиньи 3%, У лошади 30—35% от толщины дермы. Для сосочкового слоя характерно то, что он состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством разнообразных клеточных элементов (фибробласты, фиброциты, гистиоциты, лаброциты, пигментные клетки и др.), кровеносных и лимфатических капилляров, нервов и нервных окончаний.

Между слоями дермы нет четких границ. Деление основано на том, что сетчатый слой в отличие от сосочкового образован плотной неоформленной соединительной тканью. Эта ткань содержит большое количество коллагеновых и гораздо меньше эластических волокон. Среди соединительнотканных белков этого слоя 98% приходится на коллаген. В зависимости от величины, плотности, направления и характера переплетения пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. От характера вязи зависит прочность сетчатого слоя дермы, его механические свойства. У большинства животных этот слой является основным по толщине.

Подкожная основа (клетчатка) — tela subcutanea (III)—образована рыхлой соединительной тканью. Связывает кожу с поверхностной фасцией и подкожной мускулатурой. В подкожной основе часто наблюдается скопление жировой ткани, особенно при откорме. Чаще всего жир откладывается в области шеи, плеча, холки, узкой полосой вдоль позвоночника, на крестце, по бокам, у заднего края грудной клетки, в паху, вокруг ануса. У свиньи в подкожной клетчатке по всему телу нарастает большое количество жира — шпик. У верблюда жир откладывается в горбах, у курдючных овец — у корня хвоста и на ягодицах, образуя курдюк. Подкожная основа обеспечивает коже подвижность, является жировым депо. Благодаря скоплению жира кожа принимает участие в терморегуляции.

www.timacad.ru

различают стержень и корень. Стержень волоса выступает над кожей. Корень находится в коже и окружен волосяным фолликулом. Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются поэтому первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позже и называются вторичными. Корни волос у большинства животных залегают в сетчатом слое дермы. У свиньи корни щетин проникают в подкожную клетчатку.

www.timacad.ru

Рис. 83. Развитие (А) и строение (Б) волоса (о, б, в, г, д — последовательные стадии развития волоса):

1 — эпидермис; 2— дерма; 3— волосяной фолликул; 4 — волосяная луковица; 5 — волосяной сосочек; 6—корень волоса; 7

— сумка волоса; 8 — наружное корневое влагалище; 9 — внутреннее корневое влагалище; 10 — подниматель волоса; 11

— сальная железа; 12 — роговое вещество; 13 — потовая железа; 14 — кутикула; 15 — норковое вещество; 16—жировые клетки; 17 — воронка фолликула.

Фолликул волоса имеет сложное строение. Полость фолликула, в которой расположен корень волоса, называется каналом фолликула, а его расширенная верхняя часть—воронкой. Наружная часть его стенки образована соединительной тканью и называется сумкой волоса. Дно сумки волоса утолщено, состоит из рыхлой соединительной ткани, пронизанной сосудами, и вдается в глубь фолликула в виде сосочка волоса. Сосу ды сосочка питают волос. Внутренняя часть фолликула эпителиальная. Она состоит из двух влагалищ — наружного и внутреннего — и переходит в колбообразное утолщение

— луковицу волоса. Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса и, постепенно истончаясь, покрывает луковицу 1—2 слоями клеток. Внутреннее корневое влагалище отрастает от луковицы и доходит только до воронки фолликула. У крупного рогатого скота оно имеется по всей длине фолликула и переходит в роговой слой эпидермиса. На уровне воронки в канал фолликула волоса открываются протоки сальной и апокринной потовой желез. В сумку волоса (ости и щетины) вплетается мышца — подниматель волоса из гладкой мышечной ткани.

Клетки волосяной луковицы, размножаясь, продвигаются вверх по каналу фолликула, формируя корень, а затем стержень волоса. Существует мнение: чем крупнее луковица, тем толще растущий волос. Клетки вскоре ороговевают и стержень волоса состоит из ороговевших клеток, лежащих в несколько

www.timacad.ru

концентрических слоев. Самый наружный слой клеток волоса — кутикула— представлена однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепицы. Она химически нейтральна, выполняет защитную функцию. Клетки кутикулы у животного каждого вида имеют характерную форму, так что можно определить, кому принадлежит волос.

Под кутикулой расположено корковое вещество (кора) волоса из нескольких рядов концентрически наслоенных эпителиальных клеток. В процессе дифференцировки клетки захватывают пигментные зерна из отростков меланоцитов, залегающих в луковице, и быстро ороговевают. Ороговевшие клетки коры, как и кутикулы, содержат твердый кератин и остатки ядер. Корковое вещество волоса определяет его цвет, прочность и эластичность. В центре волоса находится мозговое вещество, образованное крупными, медленно ороговевающими клетками. Ороговение завершается к переходу корня волоса в стержень. Клетки содержат мягкий кератин, пузырьки воздуха.

Пуховые и полупуховые волосы состоят только из кутикулы и коркового вещества. В ости имеются все три слоя.

Смена волос происходит периодически, так как срок жизни волоса от 50 дней до 5 лет. Массовая смена волос называется линькой. Она может быть ювенальной — до полового созревания и сезонной — обычно весной и осенью. Бывает и постоянная смена волос (перманентная), не зависящая от годового цикла. Это относится в первую очередь к длинным волосам. Смена начинается с нарушения питания волоса, затем происходит перестройка луковицы, после чего старый волос теряет с ней связь, а от нее отрастает новый волос.

Сальные железы — glandulae sebaceae (см. рис.82— 13) —пристенные простые альвеолярные с разветвленными концевыми отделами, секретируют по голокринному типу. Развиваются из эпителия наружного волосяного влагалища первичного фолликула и открываются в канал фолликула волоса на уровне его воронки. С фолликулами пуховых волос сальные железы не связаны. Концевые отделы железы — альвеолы — не имеют полости. Стенка альвеолы выстлана одним слоем мелких малодифференцированных камбиальных клеток. При активном делении часть клеток вытесняется из пласта в глубь альвеолы и вступает на путь жирового перерождения. Такие клетки укрупняются, в их цитоплазме накапливаются капли жира. По мере выталкивания клеток все ближе к протоку железы происходит все более выраженное жировое перерождение клеток. Наконец, клетки, лежащие ближе других к просвету, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.

Проток железы выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в канал фолликула волоса. Жировой секрет предохраняет кожу и волосы от высыхания, мацерации, химических воздействий. У овец жировой секрет смешивается с секретом потовых желез, образуя жиропот, количество которого может достигать 40% от массы руна. Жиропот участвует в теплоотдаче, увеличивает испаряющую поверхность кожи и шерсти, предохраняет кожу от избыточного влияния солнечных лучей и влаги, придает эластичность, спо-

www.timacad.ru