Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_3940_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана
.pdf
11
Глава 1. ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА:
КРОВЬ, ЛИМФА, ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ
Жизнь зародилась в воде, и жизненное пространство любой
клетки, именуемое межклеточным, или интерстициальным про-
странством у растений и животных, в сущности, является водной
средой. Клетки располагаются на коллоидоподобном матриксе
и волокнистом каркасе, образованными пучками коллагеновых
и частично эластических волокон. Основу этого каркаса составля-
ют комплексы гликозаминогликанов с белками, связанные нитями
гиалуроновой кислоты. Гиалуроновая кислота, являясь природ-
ным гелеобразователем, связывает и удерживает молекулы воды
в межклеточном пространстве. У многоклеточных наземных
животных вода в коллоидном межклеточном матриксе находит-
ся в двух физических состояниях: вода, связанная с надмолеку-
лярными белково-углеводными комплексами – протеогликанами
и фракция свободной, текучей воды (Банин В.В., 2000). Количест-
во свободной воды в межклеточном матриксе является величиной
переменной, так как тканевые протеогликаны способны связы-
вать или освобождать колоссальное число молекул воды в зави-
симости от конкретной физико-химической ситуации в трех свя-
занных друг с другом жидких средах организма – крови, лимфе,
тканевой жидкости. Соответственно, тканевой жидкостью являет-
ся фракция свободной воды в межклеточном коллоиде. Тканевая
жидкость является продуктом ультрафильтрации плазмы крови
из кровеносного капилляра в окружающий его интерстиций. Из
интерстиция тканевая жидкость резорбируется частично обратно
в кровеносное русло и частично в лимфатическое, образуя пери-
ферическую лимфу. Проходя через биологический фильтр лим-
фатических узлов, лимфа сбрасывается в кровеносное русло. Как
видно, три основные жидкие среды – кровь, тканевая жидкость
https://t.me/med1917
12
и лимфа являются главными фигурантами интракорпорального
кругооборота воды. Остальные жидкие среды животного орга-
низма являются производными дериватами этих трех. Одним из
таких дериватов является тканевая жидкость мозга.
Происходящие в интерстиции химические или физико-хими-
ческие процессы способны изменять функциональную активность
клетки. Синонимом понятия интерстициальное пространство яв-
ляются внутренняя среда, или эндоэкологическое пространство
организма (Левин Ю. М., 2000; Бородин Ю.И., 2010).
В межклеточном пространстве описываются тканевые щели
или каналы, по которым отводятся продукты жизнедеятельности
клетки и токсические вещества, проникшие в межклеточное про-
странство из внешней среды. Эти не имеющие эндотелиальной
выстилки «каналы», описаны M. Földi (1967) и J. Casley-Smith
(1977) как прелимфатики. Предполагается, что из них в лимфа-
тические капилляры резорбируется тканевая жидкость. По сути,
эти «каналы» являются щелями в рыхлой соединительной тка-
ни. Тканевые щели располагаются вблизи кровеносных сосудов
либо окружают лимфатические капилляры; прямые же контакты
между тканевыми щелями и лимфатическими капиллярами нигде
в организме не выявлены (Földi M., 1969). Резорбция тканевой
жидкости в лимфатические капилляры происходит через межэн-
дотелиальные контакты. Тканевые щели заполнены тканевой
жидкостью. Биохимический состав тканевой жидкости и состав
периферической лимфы практически идентичны (Коненков В.И.,
Бородин Ю.И., Любарский М.С., 2012).
Тканевые щели, по которым жидкость из интерстиция дре-
нируется в кровеносные и лимфатические капилляры стенок, не
имеют. Размеры тканевых щелей варьируют по ширине и длине.
Они могут быть приближены к нулю и могут быть велики – до де-
сятков сантиметров (что, в частности, наблюдается в центральной
нервной системе). К тканевым щелям относят периваскулярные,
периадвентициальные, интраадвентициальные, периневральные,
периаксиальные пространства (Бородин Ю.И., Песин Я.М, 2005).
Тканевые щели, через которые реализуется массоперенос
межклеточной воды в интерстиции, обозначают как пути несо-
https://t.me/med1917
13
судистой микроциркуляции жидкости. Тканевые щели стали
отправной точкой для появления понятия «прелимфа». К пре-
лимфе Г.Ф. Иванов (1935) относил жидкость, которая через тка-
невые щели оттекает из межклеточного пространства. В 1968 г.
М. Фольди (Földi) конкретизировал понятие прелимфа. М. Földi
считает, что прелимфа – это тканевая жидкость, которая по путям
несосудистой микроциркуляции (тканевые щели) из интерстиция
дренируется в лимфатические капилляры. Эти пути несосудистой
микроциркуляции жидкости он предложил обозначать прелимфа-
тическими путями. Термин прелимфатические пути – прелимфа-
тики (prelymphatics) М. Földi (1996) использовал при описании
лимфатического дренажа в головном и спинном мозге, в ткани ко-
торых лимфатические капилляры отсутствуют и располагаются
в подоболочечном клетчаточном клетчатом пространстве и зубча-
той связке позвоночника. Лимфатические капилляры не найдены
также в хрусталике глаза, роговице, костях, хрящах, селезенке
и плаценте. Во всех остальных случаях лимфатические капил-
ляры пронизывают ткань органа и максимально приближены
к клетке, и поэтому при изучении особенностей лимфатического
дренажа в этих органах справедливым будет применение поня-
тия пути несосудистой микроциркуляции жидкости как первого
этапа лимфатического дренажа.
Изучение водных пространств, по которым перемещаются
метаболиты клетки, выявило существенные различия между со-
держанием электролитов в клетке и в интерстиции. Основным
внутриклеточным катионом является калий, а в интерстиции
и плазме крови преобладает катион натрия. В этих же простран-
ствах присутствуют катионы микроэлементов кальция, магния,
фосфора и анион хлора. Различия между молекулярным весом
электролитов, присутствующих внутри клетки и в интерстиции,
изменение температуры воды за счет энергии, выделяющейся при
течении биохимических и физико-химических реакций в клетке
и её околоклеточном пространстве, изменение рН тканевой жид-
кости приводят в действие механизмы диффузии и конвекции.
Диффузия и конвекция обеспечивают перемещение жидкости из
интерстиция в клетку и из клетки в интерстиций (Яковлев В.А.,
https://t.me/med1917
14
Познанская А.А., 1976; Грушевский В.Е.,1995; Evans H. Y., Sorger
G.S., 1966; Suelter C.H., 1970).
Варианты влияния биофизических и биохимических реак-
ций на процесс отведения продуктов жизнедеятельности клеток
из интерстиция через пути несосудистой микроциркуляции жид-
кости к лимфатическим и кровеносным капиллярам должны рас-
сматриваться с позиций здорового и больного организма. Актив-
ность процессов диффузии и конвекции зависит от концентрации
сухого остатка в растворе. Поэтому скорость, с которой продукты
метаболизма клеток дренируются в пути несосудистой микро-
циркуляции, будет зависеть от объема воды, поступившей в ин-
терстиций из сосудистого русла в количестве достаточном для
растворения в ней продуктов метаболизма. Отток тканевой жид-
кости из путей несосудистой микроциркуляции в лимфатические
капилляры обеспечивает, в частности, присасывающий эффект
разницы онкотического давления вновь образованной лимфы
в лимфатическом капилляре по сравнению с онкотическим давле-
нием белков в интерстиции. Дренаж тканевой жидкости по путям
несосудистой микроциркуляции может нарушаться при развитии
патологических изменений в соединительной ткани. Пути несо-
судистой микроциркуляции жидкости страдают при коллагено-
зах и при воспалительных заболеваниях соединительно-тканных
оболочек (менингит, артрит, бурсит, плеврит). При кровоизлия-
нии в вещество мозга отток тканевой жидкости из очага пора-
жения может уменьшиться за счет снижения фильтрации плазмы
крови в интерстиций нейронов и в связи с поражением глиальной
ткани излившейся кровью (Бородин Ю.И., Песин Я.М., 2005).
Таким образом, отведение продуктов метаболизма клеток бу-
дет эффективным, когда в интерстиции, в путях несосудистой ми-
кроциркуляции будет достаточное количество свободной воды,
необходимой для растворения в ней продуктов жизнедеятельно-
сти клеток и сохранена структура рыхлой соединительной тка-
ни. Для клетки жизненно необходимо, чтобы сохранялся баланс
между поступающей в интерстиций и оттекающей из него водой.
Приток обеспечит отток, и отток обеспечит приток.
https://t.me/med1917
15
Лимфатическое русло начинается с лимфатических капилля-
ров, максимально приближенных к клетке; их принято называть
корнями лимфатической системы (Бородин Ю.И., 2010). В отличие
от кровеносных капилляров, межэндотелиальные контакты кото-
рых закрыты, в лимфокапиллярах базальная мембрана истончена
и прерывиста. Межэндотелиальные контакты могут находиться
в одном из трёх возможных состояний, закрытые, полуоткрытые,
открытые (зияющие). Через открытые контакты жидкость из тка-
невых щелей дренируется в полость лимфатического капилляра.
Если гидростатическое давление в интерстиции превышает дав-
ление в лимфокапилляре, то тканевая жидкость беспрепятственно
дренируется в лимфатический капилляр. Онкотическое давление
в лимфатическом капилляре за счет тканевых белков, поступаю-
щих из интерстиция, также, по-видимому, способствует насасы-
ванию тканевой жидкости в лимфатическое русло.
По мере увеличения объема тканевой воды в окружающем
интерстиции, стенки капилляра радиально натягиваются за счет
так называемых якорных филаментов, сообщающих стенку ка-
пилляра с коллагеновым остовом окружающего интерстиция. Это
приводит к ещё большему открытию межэндотелиальных контак-
тов и к увеличению дренажа тканевой жидкости из интерстиция
в лимфатическое русло. Такое морфофункциональное устройство
ставит лимфатические капилляры в прямую зависимость от выде-
лительной функции клетки. «Максимальное приближение лимфа-
тических капилляров к местам несосудистой циркуляции жидко-
сти, обеспечивает дренаж интерстициального пространства в той
мере, в какой это необходимо для поддержания водного гомеоста-
за и жизнедеятельности клетки в целом» (Бородин Ю.И., 1999).
Пульсация артерий, сокращения скелетных мышц, пе-
ристальтика внутренних органов усиливают циклическое
вдавление и расширение стенок лимфокапилляров, что уве-
личивает скорость перемещения лимфы из лимфатических ка-
пилляров в лимфатические сосуды и узлы (Чернух А.М., 1975;
Куприянов В.В., 1983; Банин В.В., 2000; Горчаков В.Н., 2010;
Pepper M.S., 2003).
https://t.me/med1917
16
Межэндотелиальные контакты в стенке лимфатического ка-
пилляра являются своеобразными дозаторами тканевой жидко-
сти, поступающей из интерстиция в лимфатический капилляр.
Края соседних эндотелиоцитов образуют подобие клапана. Не
следует путать эти «клапаны» с клапанами, располагающимися
по ходу лимфатического сосуда. «Клапаны» образуются в ме-
стах соединений эндотелиальных клеток внахлест, когда одна
эндотелиальная клетка соединяется с другой клеткой, несколько
перекрывая её. Одна створка такого клапана фиксируется к кол-
лагеновым волокнам окружающего интерстиция, другая остается
нефиксированной и может прогибаться в просвет капилляра, обра-
зуя щель, через которую в полость капилляра проникает тканевая
жидкость. При увеличении давления жидкости в капилляре, по
сравнению с величиной давления в интерстиции, щель закрыва-
ется, и создаётся препятствие на пути оттока лимфы (Куприянов
В.В., 1969; Орлов Р.С. и др., 1983; Zhang I., at al., 2000; Mendoza
E.A., 2003; Lynch P. M. at al., 2007; Baluk P. at al., 2007).
Через лимфатические капилляры и далее через сосуды лимфа
поступает в регионарные для органа лимфатические узлы. Мно-
гоплановое изучение лимфатических узлов при различных физи-
ологических и патологических состояниях показало, что лимфа-
тический узел является маркером прессинга внешней среды на
организм животного и человека. Структурные и функциональные
преобразования, формирующиеся в лимфатических узлах в нор-
ме и при патологии, стереотипны и не зависят от вида патоло-
гического воздействия на организм. Функционально лимфатиче-
ский узел обеспечивает иммунный ответ организма и выполняет
детоксикацию и дренаж поступающей в него лимфы (дренажно-
детоксикационная функция) (Бородин Ю.И., 1978, 1985; Сапин
М.Р., 1978; Борисова Р.П., 1995; Földi M., 1969; Casley-Smith 1977;
Elias R., et al., 1987; Hayaschi A. et al., 1987). Из регионарных (вну-
триорганных) лимфатических узлов – узлы 1-го порядка – лимфа
оттекает в лимфатические узлы 2-го, 3-го, 4-го, 5-го, 6-го поряд-
ков и т.д., из которых выносящими лимфатическими сосудами
поступает в лимфатические стволы, затем – в лимфатические
https://t.me/med1917
17
протоки, из которых сбрасывается в венозную систему (Козлов
В.И., Кривский И.Л., 2005; Габитов В.Х., 2012).
Такова общая схема циркуляции воды в ткани, лимфе и кро-
ви у представителей различных отрядов класса млекопитающих.
Из внешней среды через кожные покровы и слизистые оболочки
(барьерные структуры организма) вода с растворенными в ней
питательными веществами проникает в интерстиций, и из него –
в клетку.
В интерстиции встречаются два водных потока, один – посту-
пающий из артериальной системы и приносящий питание клетке
и второй – выносящий из клетки продукты её жизнедеятельности
в венозную и лимфатическую системы.
С точки зрения кругооборота воды в организме, количество
лимфы, заключенной в лимфатическом русле (лимфатические ка-
пилляры, сосуды и лимфатические узлы), зависит от количества
воды, поступившей в организм из внешней среды, и количест-
ва тканевой жидкости, образовавшейся при фильтрации плазмы
крови в интерстиций. Таким образом, лимфа является связую-
щим и уравновешивающим звеном между отличными по физи-
ческим и химическим параметрам жидкостями – кровью и ткане-
вой жидкостью. При снижении объема жидкости в интерстиции
уменьшается лимфообразование. При повышении вязкости кро-
ви, по-видимому, существует механизм, который ускоряет по-
ступление лимфы в кровеносное русло; поэтому лимфатическую
систему можно отнести к системе резервирующей «воду» в ор-
ганизме (Бородин Ю.И., 2014). Оценивая изложенные данные,
мы пришли к представлению о том, что лимфа может рассматри-
ваться как жидкостный балансир между двумя жидкими средами,
обеспечивающими жизнедеятельность организма: между ткане-
вой жидкостью в эндоэкологической среде, окружающей клетку,
и кровью, обеспечивающей обмен веществ клетки с внешней сре-
дой (с экзоэкологической средой).
При неблагоприятных условиях в кровь из внешней среды
вместе с водой и питательными веществами попадают токсиче-
ские вещества органического и неорганического происхождения,
микробы и вирусы. В организме, ослабленном заболеванием или
https://t.me/med1917
18
затянувшимся стрессом, буферные системы крови не успевают
за один пассаж обезвредить проникшие в кровеносное русло
токсические вещества и микробные тела, которые беспрепятст-
венно проникают в эндоэкологическое пространство организма.
Длительное существование стрессирующих факторов приводит
к тому, что организм на обычные внешние и внутренние раз-
дражители отвечает патологическими реакциями, приводящими
к заболеванию (Левин Ю.М., 2000; Чазов Е.И., 2006; Коненков
В.И., 2007; Бородин Ю.И., 2008; Гусев Е.И., 2009; Johnson E.O.,
Moutsopoulos H., 2000). Отведение микробных тел и токсических
веществ из интерстиция так же, как и метаболитов клетки, через
пути несосудистой циркуляции жидкости в лимфатическое русло
обеспечивает лимфодренажный механизм (Буланова Г.В., Сапин
М.Р., 1977; Бородин Ю.И., Труфакин А.В., 1996; Földi M., 1969;
Casley-Smith I., 1977).
Следовательно, чистота эндоэкологического пространства
организма зависит от того, насколько эффективно буферные сис-
темы крови утилизируют токсические вещества и насколько быс-
тро лимфатическое русло очищает внутреннюю среду организма
от проникших в нее токсинов и микробов. Поэтому кровеносное
и лимфатическое русла следует рассматривать как системы,
синхронно обслуживающие внутреннюю среду организма (Боро-
дин Ю.И., 2004).
Изучение путей и механизмов, обеспечивающих массопе-
ренос тканевой воды, с растворенными или взвешенными в ней
продуктами жизнедеятельности клеток, токсических и микроб-
ных тел за пределы внутренней среды организма стало отправной
точкой для изменения представлений о морфологическом и функ-
циональном устройстве гистогематического барьера.
Основатели теории о гистогематическом и гематоэнцефали-
ческом барьерах Готье и Л. С. Штерн (1958, 1960) считали, что
гомеостаз в организме поддерживается тканью органа и кровью,
а морфологическая составляющая гистогематического барьера –
это межэндотелиальные контакты кровеносных капилляров, ко-
торые обладают избирательной проницаемостью по отношению
к различным веществам. Не вызывает сомнения, что постоянст-
https://t.me/med1917
19
во внутренней среды организма зависит не только от состояния
межэндотелиальных контактов кровеносных капилляров, но и от
анатомо-функционального устройства путей несосудистой ми-
кроциркуляции жидкости, лимфатических сосудов, лимфатиче-
ских узлов и от функциональной активности лимфодренажного
механизма. На этом основании Ю.И. Бородин (2005) ввел поня-
тие «лимфатический регион».
В нашем понимании лимфатический регион есть единица,
объединяющая три гомеостатические системы (интерстиций,
лимфатическая, лимфоидная системы) в их дренажно-детоксика-
ционной функции на уровне органа или части тела. Следователь-
но, лимфатический регион – единица протективной системы на
уровне органа или части тела.
На тканевом уровне, согласно нашим представлениям, еди-
ницей протективной системы является микрорайон, объединяю-
щий интерстиций, окружающий клетку, кровеносный капилляр
и капилляр лимфатический. Именно на этом уровне происхо-
дит таинство лимфообразования как результат процесса: плазма
крови – тканевая жидкость – лимфа. Термин «микрорайон» ввел
в научный оборот В.П. Казначеев, который включал в это понятие
кровеносный капилляр с окружающей соединительной тканью.
Как видно, мы добавили к этому дуэту лимфатический капилляр.
Лимфатический регион есть совокупность микрорайонов
данного органа или части тела. На организменном уровне про-
тективная система включает в себя все три системы как таковые.
Согласно концепции лимфатического региона, нарушение
дренажа межклеточной жидкости может произойти в первом тка-
невом звене (перицеллюлярные и периваскулярные пространст-
ва) – прелимфатические пути; во втором звене лимфатического
региона – в лимфатических капиллярах и сосудах; и в третьем
звене – в регионарных лимфатических узлах. Разделение лим-
фатического региона на тканевое звено и на собственно лимфа-
тическое русло необходимо как для понимания анатомического
строения путей несосудистой микроциркуляции и особенностей
работы лимфодренажного механизма в отдельных органах, так
и с позиции фармакологической направленности действия лекар-
https://t.me/med1917
20
ственных средств на отдельные звенья лимфатического региона
(Бородин Ю.И., Песин Я.М., 2005).
Клиницист, использующий в практической работе понятие
«лимфатический регион», должен точно представлять работу ме-
ханизмов лимфообразования и лимфообращения и роль лимфы
в сохранении водного гомеостаза в организме. Исходя из этих
представлений, независимо от этиологии заболевания и локали-
зации патологического очага одновременно с этиотропной те-
рапией необходимо проводить терапию по сохранению баланса
«воды» в интерстиции и в организме.
На уровне путей несосудистой микроциркуляции лимфоо-
бразование начинается с фильтрации плазмы крови в интерсти-
ций. В головном мозге к жидкости, поступившей в интерстиций
нейронов из артериальных капилляров, примешивается и жид-
кость, выделяемая глиальной тканью.
Механизмы, обеспечивающие защитные функции гистоге-
матического барьера, складываются из взаимодействия гисто-
гематического и гистолимфатического барьеров. Утилизацию
продуктов жизнедеятельности клеток обеспечивает гистолим-
фатический барьер, который мы предлагаем рассматривать, как
составляющую гистогематического барьера.
В многоклеточном организме группы клеток, выполняющие
определенную функцию, имеют микроанатомическую органо-
специфичность, индивидуальные особенности физиологической
и патофизиологической жизнедеятельности и антигенные свой-
ства. В каждом органе существует своя особая, «интимная» пи-
тательная среда – это тканевая жидкость (Штерн Л. С., 1960). По
мере перемещения по направлению к главным лимфатическим
протокам, лимфа проходит через биологические фильтры лимфа-
тических узлов, в которых её органоспецифические качества ни-
велируются, и в венозную систему поступает лимфа, не имеющая
органоспецифических различий (Бородин Ю.И., 2014). С этих
позиций лимфатическую систему можно рассматривать как сис-
тему, обеспечивающую общежитие – эндоэкологию клеток, ор-
ганов и систем в организме.
https://t.me/med1917
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана