1.5. Механизмы поддержания внеклеточного объема жидкости, и внеклеточного ионного состава

Внеклеточная жидкость является промежуточной средой, отде­ляющей внутриклеточную среду от внешнего мира. Следовательно, от изменения объема и состава внеклеточной жидкости зависит и состояние внутриклеточной среды.

Осмоляльность и объем внеклеточной жидкости. Организм получает воду главным образом в виде питья и с пищей. Ча­стично вода образуется в результате метаболизма, особенно жиров. Вода выводится через почки (основной путь), при испа­рении с поверхности альвеол, кожи и, наконец, с экскремента­ми. Повышение осмоляльности плазмы крови, возникающее при потере чистой воды, является специфическим раздражителем осморецепторов, заложенных в переднем гипоталамусе. В резуль­тате их активации у человека, во-первых, появляется ощущение жажды и, во-вторых, усиливаются синтез и продукция АДГ, который оказывает влияние на реабсорбцию воды в дистальных и собирательных канальцах почек и задерживает в орга­низме воду. При низкой продукции АДГ организм выделяет большое количество мочи с низкой осмоляльностью (около 30 мосмоль/кг) и низкой плотностью (1,001—1,002 г/л). При максимальной секреции АДГ организм выделяет малое коли­чество мочи (около 500 мл) с высокой осмоляльностью (более 1200—1400 мосмоль/кг) и высокой плотностью (в ряде случаев более 1,040 г/л). Этот механизм позволяет поддерживать до­вольно постоянный уровень осмоляльности плазмы (285— 295 мосмоль/кг) с небольшими отклонениями в ту или другую сторону.

Роль натрия в поддержании баланса воды. Около 14 000 ммоль Na+ в минуту фильтруется клубочками и попадает в почечные канальцы. За исключением небольшого количества, составляющего 200 ммоль/сут, почти весь Na+ в почках же реабсорбируется. Выведение Na+ почками зависит от изменений его клубочковой фильтрации и его реабсорбции в канальцах. Объем внеклеточной жидкости регулируется также дея­тельностью так называемых волюморецепторов, заложенных в стенках левого и, возможно, правого предсердий [Kappagoda С. Т. et al., 1972]. Благодаря механизму капиллярной филь­трации объем крови находится в тесной связи с общим объемом внеклеточной жидкости. В свою очередь от объема крови зависят ЦВД и давление в легочных венах.

Контроль за выведением солей и жидкости осуществляют также юкстагломерулярный аппарат почек, барорецепторы каротидного синуса и клетки коры надпочечников, которые чув­ствительны непосредственно к концентрациям Na⁺ и К⁺ в крови. Альдостерон способствует активации реабсорбции Na⁺ из дистальных и проксимальных канальцев, а также из петли нефрона и, следовательно, является фактором, задерживающим Na⁺ в организме. Секреция альдостерона повышается при бес­солевой диете, после кровопотери, а также при переходе из го­ризонтального в вертикальное положение. Повышенное введе­ние в организм Na⁺ тормозит секрецию альдостерона, способ­ствуя таким образом выведению лишнего Na⁺. В регуляции функции самого альдостерона принимают участие ренин и антиотензин-II, которые стимулируют его секрецию.