30. Формы борьбы за существование. Направления отбора при разных формах борьбы за существование.

Ч. Дарвин различал две основные формы борьбы за существование: внутривидовую (то есть взаимодействие между особями одного вида) и межвидовую (взаимодействие особей разных видов на данной территории). Вместе с тем он учитывал и действие абиотических факторов среды на все живые организмы, населяющие данную территорию. Согласно Ч. Дарвину, наиболее важна для эволюции внутривидовая борьба за существование, в которую Дарвин включал отношения не только между особями, но и между разновидностями одного и того же вида, то есть борьбу за существование между группами особей. Согласно Дарвину, внутривидовая борьба в целом приводит через отбор уклоняющихся особей к возникновению разновидностей и видообразованию. Межвидовая борьба за существование по Ч. Дарвину, приводит к вытеснению одного вида другим, тем более быстрому, чем ближе конкурирующие виды.

Л. Морганом (1906) и вслед за ним Л. Плате (1912) в дополнение к двум дарвиновским формам борьбы за существование введена третья форма - конституциональная борьба за существование. В понятие этой борьбы входят в первую очередь отношения организмов к абиотическим факторам среды, а также к болезням и любым другим неспецифическим неблагоприятным воздействиям. Эта традиционная классификация форм борьбы за существ является наиболее распространенной, хотя она не может отразить все аспекты взаимотношений организмов со средой обитания.

В целом, принципиально возможны два подхода к анализу форм борьбы за существование:

1)изучение факторов, влияющих на организм (только что рассмотренные формы);

2)изучение реакции организмов на эти факторы.

Подход к анализу форм борьбы за существование со второй точки зрения – их последствий для организма – удобнее тем, что позволяет тоньше анализировать результаты взаимодействия организмов со средой. С этих позиций. С.А. Северцов (1939) предложил различать две основные формы борьбы за существование:

-прямую, непосредственно приводящую к элиминации той или иной особи;

-косвенную, в которую включаются такие понятия, как состязание, соревнование, компетиция, конкуренция.

К прямой борьбе за существование относятся связи в цепях питания и вызывающие элиминацию воздействия абиотических факторов (то есть конституциональная и межвидовая борьба).

1) Массовая неизбирательная элиминация – элиминация, при которой вопрос жизни и смерти не обусловлен индивидуальными особенностями организмов, поскольку случайно возникший фактор (наводнение, пожар, извержение вулкана, воздействие человека) уничтожает любую особь, оказавшуюся в сфере его влияния. Массовая элиминация не сопровождается отбором и может привести популяцию лишь к вымиранию, но не к эволюции, хотя и будет способствовать преобразованию генофонда;

2) Избирательная элиминация – проявляется в гибели отдельных особей под воздействием среды как результат относительной приспособленности. Эта элиминация может быть прямой или косвенной, а в пределах этих двух также постоянной, периодической, сезонной, возрастной, но при этом наблюдается выживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям.

При косвенной элиминации отбор обычно идет в направлении сокращения плодовитости, когда совершенствуются приспособления, обеспечивающие сохранение жизни немногочисленного потомства.

В природе постоянно присутствуют все формы элиминации, но в жизни и эволюции данного вида в каждый текущий момент времени и в известном месте преобладает одна из этих форм, что и определяет основное направление эволюции той или иной популяции этого вида или ее вымирание.

Соревнование бывает внутригрупповым, межсемейным и межгрупповым.

1) Внутригрупповое, или индивидуальное соревнование происходит между отдельными особями одной популяции. Оно может быть активным и пассивным. Активное соревнование выражается в конкуренции за пищу в широком смысле и в половой конкуренции за спаривание (половой отбор). В результате происходит отбор более совершенной морфофизиологической конституции, определяющий специализацию питания и наиболее экономичный обмен веществ, а также наблюдается прогрессивное развитие вторичных половых признаков и соответствующих инстинктов.

Пассивное индивидуальное соревнование заключается в борьбе с абиотическими факторами за сохранение жизни и воспроизведение потомства. Пассивным оно называется лишь потому, что преуспевание одних особей, имеющих некоторые преимущества в средствах защиты от общих врагов и неблагоприятных воздействий, непосредственно не задевает интересов других особей данной популяции. В итоге совершенствуются средства защиты от различных врагов и вредных воздействий, а также изменяются особенности размножения. С индивидуальной конкуренцией, независимо от того, активная она или пассивная, и индивидуальной элиминацией связано возникновение большей части адаптаций, характеризующих прогрессивную эволюцию. Поэтому адаптивная эволюция популяции происходит, главным образом, на основе индивидуальной конкуренции и ее результата - индивидуального естественного отбора.

2) Межсемейное соревнование – борьба за обеспечение жизни потомства одной пары. Основной результат – совершенствование заботы о потомстве;

3) Межгрупповое соревнование – обеспечивает интенсивность про-цесса дивергенции и способствует общему прогрессу организации.

Английским экологом В. Винн – Эдвардсом (1962) было обосновано понятие условной конкуренции, согласно которому поведенческие механизмы регуляции численности и плотности популяции подменяют у высших животных конкуренцию за пищу, убежища и т.п. Конкуренция за условные ценности (положение в поведенческой иерархии, величину индивидуального участка, число самок в гареме и т.п.) повышает дифференциальность размножения особей. Условная конкуренция, частное проявление индивидуальной конкуренции, повышает эффективность естественного отбора.