Глава 9 возрастные особенности физиологии челюстно-лицевой области

9.1. Возрастная периодизация индивидуального развития

В биологии для характеристики индивидуального развития орга­низма было введено понятие онтогенеза (Геккель, 1866). Он­тогенез охватывает все этапы и периоды жизненного цикла, которые развертываются последовательно с момента возник­новения организма в виде оплодотворенной яйцеклетки и за­канчиваются старостью и смертью индивидуума. Целостный жизненный цикл делится на возрастные периоды.

Возрастной период — это отрезок времени, в течение кото­рого происходят однозначные и специфические для данного возраста физиологические отправления. В границах отдельного периода выделяют фазы, каждая из которых характеризуется количественными особенностями физиологических отправле­ний. Деление жизненного цикла на периоды проводят в основ­ном по физиологическим критериям. В дополнение к ним мо­гут быть использованы морфологические, биохимические и биофизические особенности тканей, органов и целостного организма, неоднозначные в разные возрастные периоды.

Одним из существенных критериев является способ взаимо­действия организма с соответствующими условиями среды. Так. для человека в антенатальном и в самом раннем постнаталь-ном периодах онтогенеза способы взаимодействия организма со средой имеют в основном биологические критерии. Они оп­ределяются особенностями питания, т.е. свойствами пищи и способами ее получения.

Процесс взаимодействия организма со средой осуществля­ется не только посредством физиологических, но и с помо­щью психических реакций. Поэтому критерии периодизации могут быть и психофизиологическими. Для старших возрастных периодов способы взаимодействия определяются биолого-со­циальными и социально-организационными условиями.

Переход от одного возрастного периода к последующему характеризуется переломными этапами, или критическими стадиями индивидуального развития, которые определяются узкими временными границами. В течение этого времени дея­тельность различных систем и органов переходит на новые

уровни, обеспечивающие адаптацию к существенно новым условиям среды, с которыми организм не взаимодействовал в предыдущие возрастные периоды. Переломными, или крити­ческими, этапами определяется дискретность непрерывного в своем течении процесса индивидуального развития.

9.2. Концепции индивидуального развития

Процесс формирования организма рассматривают с различных методологических позиций.

Термин «органогенез» предложен А.Н.Северцовым.

Концепция органогенеза рассматривает процессы закладки и созревания каждого органа в отдельности. Такой подход не учи­тывает взаимозависимость развития органов, что не позволяет сформировать представление о становлении организма как целого. Кроме того, за пределами внимания остаются этапы физиологического и морфологического созревания в процессе индивидуального развития человека. Морфологическое созрева­ние — это созревание структурной основы, включающей кле­точный состав, анатомическое расположение, форму и вели­чину структурных элементов. Физиологическое созревание — это созревание функции определенной структуры. Так, например, для мышц — это становление процесса сокращения, для нер­вных клеток — возбуждения, для желез — секреции.

Концепция системогенеза рассматривает процесс созревания функциональных систем и их отдельных частей в индивидуаль­ном развитии организма. Системогенез в широком понимании — это становление функциональных систем у эмбрионов, плодов, новорожденных и далее у лиц в различные возрастные периоды. Понятие системогенеза включает не только восходящую часть процесса развития — от момента зачатия до состояния зрелос­ти, но и период зрелости, а также нисходящую часть развития организма, т.е. процесс старения. Отличие концепции системо­генеза от других эволюционных концепций заключается в том, что в качестве ведущего фактора развития организма рассмат­ривается полезный приспособительный результат, обеспечива­ющий выживание в естественной среде обитания.

Изучение функциональных систем в эмбриональном периоде позволило выделить три основных принципа их формирования.

• Принцип гетерохронии созревания предпола­гает ускорение или замедление развития каких-либо фун­кционально значимых структур организма по сравнению со сроками созревания тех же структур у предков этого организма. Различают несколько видов гетерохронии. Меж­системная гетерохрония — последовательное созревание и включение в деятельность различных функциональных

систем по мере того, как они становятся необходимыми развивающемуся организму. Рано созревающими являют­ся функциональные системы поддержания соотношения газов и питательных веществ в крови. Рано созревающей является также функциональная система сосания, кото­рая обеспечивает питание и, следовательно, выживание человека в раннем постнатальном периоде.

Внутрисистемная гетерохрония — неодновременное созрева­ние морфологических элементов, образующих функциональную систему. В первую очередь созревают те структурные элемен­ты, которые составляют ее основу. Эти структуры располага­ются на разных уровнях мозга и в различных периферических органах. В дальнейшем происходит дозревание соседних элемен­тов и за счет этого усложнение морфологической структуры данной функциональной системы с расширением ее возмож­ностей. Межклеточная гетерохрония — неодновременное созре­вание различных типов клеток в органе.

Принцип фрагментации органа или ткани на отдельные уча­стки связан с гетерохронией развития клеток. За счет этого в развивающемся эмбрионе возникают очаги дифференцировки, которые опережают в своем развитии соседние участки ткани. Объединение синхронно развивающихся клеток в систему про­исходит на основе их функциональной значимости.

* Принцип консолидации элементов функци­ональной системы предполагает развитие в процессе онтогенеза ее фрагментов в различных частях организма и объединение (консолидация) центральных и перифе­рических компонентов при осуществлении конкретного действия, необходимого для достижения жизненно важ­ного для организма результата.

* Принцип минимального обеспечения функ­ции предполагает обеспечение работы функциональной системы минимальным набором морфологических единиц. Созревающая функциональная система начинает работать задолго до того, как все ее структурные компоненты ока­зываются окончательно оформленными. Например, недо­ношенный плод человека массой 560 г проделывает ко­ординированные сосательные движения и высасыват до 10 мл молока, что свидетельствует о консолидации фун­кциональной системы сосания. Однако у нормального до­ношенного ребенка акт сосания совершается со значи­тельно большей силой и сопровождается более сложны­ми движениями. Следовательно, у плода человека перво­начально объединяется в систему лишь минимальное число компонентов, которые могут обеспечить целостный акт сосания.

Возрастной системогенез — это процесс последовательного становления, перестройки и распада функциональных систем организма в течение всего жизненного цикла — от зачатия до смерти. При этом выделяют четыре основных возрастных пе­риода развития организма.

Пренатальный, или антенатальный, период харак­теризуется наличием двух видов функциональных систем. Одни системы обеспечивают эмбриональное развитие и существова­ние организма. Они работают согласованно с функциональны­ми системами матери и могут служить примером функциональ­ных систем, объединяющих сразу два организма: мать и плод. Примерами являются система поддержания постоянства газо­вого состава крови и система поддержания кровяного давле­ния. Другие функциональные системы в данное время не ра­ботают. Они закладываются, созревают и подготавливаются для работы в следующем возрастном периоде. Существует опреде­ленная последовательность созревания этих функциональных систем, которая находит свое выражение в пренатальном пе­риоде и переносится в постнатальный системогенез. Первыми созревают функциональные системы гомеостаза, или поддер­жания постоянства внутренней среды организма. Затем созре­вают функциональные системы внешнего дыхания, пищедо-бывания, оборонительного поведения и позже — системы бо­лее сложного поведения. В пренатальный период функциональ­ные системы формируются преимущественно под влиянием же­стких генетических программ и относительно изолированно от внешних воздействий.

В постнатал ьном периоде начинают действовать фун­кциональные системы, сформировавшиеся до рождения. В свя­зи с тем что они развивались гетерохронно еще в пренаталь­ный период и к моменту рождения достигли разной степе­ни зрелости, «включение» этих систем происходит последова­тельно. Первыми вступают в действие функциональные сис­темы, поддерживающие постоянство внутренней среды орга­низма. Сразу же после рождения начинает работать функцио­нальная система питания. Постепенно усложняются функцио­нальные системы двигательных поведенческих актов. Степень их сложности у новорожденного зависит от того, насколько зрелым он появляется на свет. У новорожденного человека отсутствует оборонительное поведение (оно появляется позже). Наиболее поздно созревает функциональная система полового поведения.

В силу гетерохронности созревания в каждый момент пост-натального развития доминирует какая-либо функциональная система. В раннем постнатальном периоде, когда человек на­ходится под защитой родителей, доминирующей является фун-

кциональная система питания. После перехода к самостоя­тельному образу жизни некоторое время доминирует функци­ональная система оборонительного поведения, а в период полового созревания — функциональная система полового поведения.

В развитии каждой функциональной системы имеется ста­дия, которая жестко определяется генетической програм­мой, а также стадия адаптации систем, когда фактор обу­чения начинает играть существенную роль в ее дозрева­нии.

Процесс системогенеза в период зрелого существо­вания имеет свои особенности. К этому времени морфологи­ческие элементы функциональных систем закончили свое со­зревание, а физиологические фрагменты уже вполне сформи­ровали свои функции. В этом возрастном периоде идут посто­янное образование новых функциональных систем, распад и перестройка ранее существовавших. Однако этот процесс не со­провождается деструкцией с выпадением морфологических элементов.

Геронтогенез. Период старения организма характе­ризуется гетерохронным угасанием функциональных систем организма в последовательности, обратной их становлению в онтогенезе, образованием компенсаторных функциональных систем при выпадении каких-либо функций и образованием новых функциональных систем, присущих данному возрасту. Изучением физиологии старения занимается специальная на­ука геронтология.

В ходе индивидуального развития, в процессе старения из­меняются различные параметры организма. При этом одни показатели после достижения зрелости прогрессивно уменьша­ются, например показатели, характеризующие высшую не­рвную деятельность, сенсорные функции, умственную и фи­зическую работоспособность, секреторную активность половых, щитовидной и пищеварительных желез, сократительную спо­собность миокарда. Другие показатели к старости существенно не изменяются: например, уровень сахара крови, кислотно-основное состояние, клеточный состав крови, активность ряда ферментов. Показатели третьей категории возрастают. Напри­мер, синтез ряда гормонов гипофиза, чувствительность неко­торых тканей к действию гормонов, активность некоторых ферментов, артериальное давление. Такой разнонаправленный ход изменений биологических параметров характерен для все­го онтогенеза. Возрастное развитие получило название гомео-рез — траектория изменения состояния системы во времени [Фролькис В.В., 1981].

Таким образом, в индивидуальном развитии существуют две

противоположные тенденции — процесс старения и процесс витаукта.

Старение —закономерно развивающийся биологический процесс, характеризующийся ограничением возможностей адаптационно-регуляторных механизмов, нарастающим сниже­нием надежности регуляции гомеостазиса, увеличением веро­ятности смерти, сокращением продолжительности жизни, процессами, способствующими развитию возрастной патоло­гии. Старение и старость — понятия разные и соотносятся друг с другом как причина и следствие.

Установлены основные принципы развития старения.

Гетерохронность проявляется в том, что старение от­дельных тканей, органов, систем происходит неодновременно. Так, атрофия тимуса у человека начинается в возрасте 13— 15 лет; половых желез — в климактерическом периоде, а не­которые функции гипофиза сохраняются в глубокой старости.

Гетеротопность характеризует неодинаковую выражен­ность процесса старения в различных органах, структурах од­ного и того же органа. Например, старение пучковой зоны над­почечников выражено меньше, чем клубочковой и сетчатой зон. Неодинаковые возрастные изменения наступают в различных полях коры большого мозга.

Гетерокинетичность проявляется в различной скоро­сти развития возрастных изменений. В одних тканях они воз­никают довольно рано, но медленно и относительно плавно прогрессируют, в других развиваются поздно, но довольно быстро. Так, медленные и поздние изменения наблюдаются в костно-суставной системе, а в определенных структурах мозга имеют место быстро прогрессирующие процессы старения. Ге-терокатефтентность отражает разнонаправленность воз­растных изменений, возникающих в связи с подавлением одних и активацией других процессов в стареющем орга­низме.

Витаукт представляет собой комплекс адаптационно-регу­ляторных механизмов, направленных на сохранение жизнеде­ятельности организма и на увеличение продолжительности жизни. Многие механизмы витаукта, в частности возрастные адаптационно-регуляторные сдвиги, закреплены в геноме. Но в процессе старения возникают существенные химические, физико-химические, биофизические и другие нарушения, ко­торые могут вызывать изменения в генетическом аппарате. Одни из них способствуют прогрессированию старения, нарушению структуры и функций организма. Другие становятся основой изменений, повышающих его жизнедеятельность.

Соотношением процессов старения и витаукта определяет­ся продолжительность жизни.

Биологический возраст — объективная мера состояния жиз­недеятельности организма в данный временной интервал. Он является итогом сложного взаимодействия процессов старения и витаукта и характеризует состояние организма в динамике возрастного развития. Биологический возраст у различных ин­дивидуумов неодинаков и изменяется во временных интер­валах.

Хронологический возраст — фактор времени, который может влиять на развитие некоторых видов возрастной патологии. Многие проявления старения прямо коррелируют с хроноло­гическим возрастом.