6.4.2. Секреторный цикл

Поступление веществ в секреторную клетку. Из кровеносных сосудов в секреторные клетки ацинусов поступают вода, не-

органические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Они проходят ряд барьеров между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки.

В процессе транспорта веществ из капилляра наблюдаются изменения структуры его базальной мембраны, субэндотели-ального пространства и эндотелиальных клеток. Далее вещества проходят перикапиллярное пространство, базальную мембра­ну ацинуса и базальную мембрану секреторной клетки. Все мембраны обладают свойством проницаемости, обеспечиваю­щим поступление веществ в клетку и распределение их между клеткой и средой. Поступление крупномолекулярных веществ в железистую клетку осуществляется с помощью пиноцитоза, низкомолекулярных — путем диффузии.

Поступающие в железистую клетку вещества являются ис­ходным материалом не только для образования секреторного продукта, но и для обмена веществ самой железистой клетки.

Синтез, транспорт и формирование белкового секрета в слюн­ных железах подчиняются общим закономерностям. Процесс начинается в ядрышках ядер, они увеличиваются в размерах, их РНК соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму. Показано, что при голодании количество рибосом в клетках околоушной железы значительно уменьшается, а после кормления увеличивается в 2—3 раза. На молекулах ДНК ядра идет синтез информационной и транспортной рибонук­леиновых кислот, которые несут информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки — свобод­ным рибосомам и рибосомам гранулярной эндоплазматичес-кой сети. К рибосомам подходит информационная РНК, объе­диняя их в комплексы — полисомы, на которых осуществля­ется синтез структурных белков из аминокислот.

В ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов бел­ков — структурного, идущего на построение компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из клетки в виде гра­нул. Фаза транспорта, созревания и формирования белкового секрета связана с функцией комплекса Гольджи. Секреторные продукты, образовавшиеся в канальцах гранулярной эндоплаз-матической сети, перемещаются в зону комплекса Гольджи. В слепых концах канальцев эндоплазматического ретикулума накапливается секреторный продукт, и канальцы расширяют­ся. Процесс транспорта первичного секреторного продукта в зону комплекса Гольджи требует затрат энергии, о чем свиде­тельствует большое количество митохондрий в этой области. Показано, что белковый секрет образуется в секреторных клет­ках ацинусов и в эпителиальных клетках вставочных протоков, где особая роль принадлежит процессам образования секрета

с участием ядра. Выделение секреторного продукта из клетки стимулирует ядерный синтез белка.

Синтез, транспорт и формирование слизистого секрета про­исходит в пластинчатом комплексе Гольджи. Во время синтеза слизистыми клетками гликопротеидов их углеводный компо­нент соединяется с белковым компонентом муцина, синтези­руемым на рибосомах пластинчатого комплекса.

Большинство секретов представляет собой сложные комп­лексные соединения (гликопротеиды, мукопротеиды, липо-протеиды, гликолипопротеиды и др.). Различный процент со­держания белков, углеводов и других веществ определяет пре­имущественно белковый (протеидный) или слизистый (поли-сахаридный) состав секрета. Все секреторные белки относятся к классу гликопротеидов, т.е. связаны с углеводами.

Секреторные гранулы околоушной железы млекопитающих содержат наряду с белковым полисахаридный компонент: в них обнаружены гликопротеиды, нейтральные и кислые мукопо-лисахариды, содержащие сиаловую кислоту, сиаломуцины и сульфомуцины.

В секреторных гранулах слизистых клеток концевых отделов поднижнечелюстной слюнной железы выявлены нейтральные и в большем количестве кислые мукополисахариды.

В слизистых клетках подъязычной слюнной железы выявле­ны сиаломуцины, сульфомуцины и фукозомуцины.

Синтез гликопротеидного секрета осуществляется на рибо­сомах гранулярной эндоплазматической сети, расположенных в ее базальной части. Здесь из аминокислот синтезируется бел­ковая часть секрета, который перемещается в мешочки комп­лекса Гольджи. В последних к белку присоединяются углеводы, синтезируемые из простых Сахаров, а также сульфат. По мере наполнения гликопротеидами мешочки отсоединяются в виде глобул, которые перемещаются к клеточной мембране, где происходят их разрыв и выделение секрета.

Фаза накопления секрета. В железах с периодической секре­цией накопление гранул происходит в ацинарных клетках, которые выполняют роль временных депо пищеварительных ферментов, представленных в виде зимогенов. Белковые и сли­зистые гранулы окружены липопротеидными мембранами, пре­дохраняющими зимогены от активации.

Фаза выделения секрета (экструзия) осуществляется путем экзоцитоза. В апикальной части клетки происходит совмеще­ние мембран гранул зимогена и плазматической мембраны с образованием отверстия, через которые выделяется секрет. По мере освобождения гранул зимогена мембраны гранул вклю­чаются в состав мембраны апикальной части клетки.

В клетках околоушной железы описан способ выделения

секрета без разрыва мембран гранул и цитоплазмы клеток, осу­ществляемый в результате диффузии растворенного секрета через обе неповрежденные мембраны.

В период выделения секрета в апикальной части секретор­ных клеток повышается активность АТФазы и щелочной фос-фатазы, которые регулируют проницаемость клеточных мемб­ран.