_

Глава 1 ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ

Физиология челюстно-лицевой области — раздел частной фи­зиологии человека, который изучает механизмы формирова­ния специфических и интегративных функций, осуществляе­мых с участием органов и тканей челюстно-лицевой области, а также зависимость этих функций от факторов внешней сре­ды и состояния организма.

Изучение физиологии челюстно-лицевой области предусмат­ривает использование аналитического и системного методоло­гических подходов.

Аналитический, или структурно-органный, подход дает воз­можность анализировать составляющие того или иного объек­та фактически либо посредством логической абстракции и выявлять сложность и многообразие отдельных его свойств.

Так, деление организма на отдельные части возможно на основании различных критериев. Например, с учетом функци­ональной характеристики тканей — мышечной, секреторной, соединительной, особенностей объединения тканей в органе — печени, слюнной железе, языке, особенностей организации связи групп органов в более сложные системы органов, напри­мер систему органов пищеварения, систему органов дыхания и др. При этом сформировалось и представление об уровнях организации живого объекта, о взаимоотношениях этих уров­ней и, как принято говорить, о структурно-функциональной иерархии.

В сложном организме условно выделяют следующие струк­турно-функциональные уровни организации: орган, ткань, клетка, органелла. При этом каждая структура характеризуется определенной функцией. С позиций аналитической методоло­гии под функцией понимают «форму деятельности, характер­ную для живой структуры на любом уровне организации»*.

Системный методологический подход дает возможность понять механизмы объединения частей в единое целое, пути объединения и способы получения того или иного интеграль­ного эффекта деятельности целостного организма. Но интег-

ральный эффект — это не только следствие жизнедеятельнос­ти той или иной ткани, но и процесс взаимодействия многих анатомически и функционально различных образований орга­низма, необходимый для достижения полезного приспособи­тельного результата.

Отсюда «функция — это взаимозависимость элементов в си­стеме, взаимодействие и субординация части и целого в жи­вом»*.

Изучение функций с позиций аналитической методологии базируется на концепции А.М.Чернуха о функциональном эле­менте.

Под функциональным элементом понимают пространствен­но ориентированный структурно-функциональный комплекс,

состоящий из клеточных и волокнистых образований органа, объединенных общей системой кровообращения и иннервации (рис. 1.1).

В составе функционального элемента различают несколько основных частей.

Рабочая часть состоит из специфических клеток, выполняю­щих основную функцию органа. Например, в печени — это клетки гепатоциты, в мозге — нервные клетки, в железах — секреторные клетки. Соединительная ткань вместе с клетками рабочей части определяет рабочую архитектонику, специфи­ческую для каждого органа. Клетки рыхлой соединительной ткани секретируют коллаген, эластин и ретикулин, которые формируют соединительнотканный «скелет» органа, выполня­ющий опорные функции; продуцируют гликопротеины и гли-козаминогликаны, входящие в состав базальных мембран. Со­единительная ткань выполняет функцию физиологического барьера, а также трофическую функцию, связанную с регуля­цией питания клеток и их участием в обмене веществ. Некото­рые клетки соединительной ткани, например тканевые базо-филы (тучные клетки, или лаброциты), которые располагают­ся вокруг микрососудов, синтезируют биологически активные вещества: серотонин, гистамин и гепарин. Неспецифические клетки эндотелия сосудов способны вырабатывать кинины и простагландины. Все эти вещества влияют на тонус микросо­судов и общий объем кровотока, на реологические свойства крови и динамику взаимодействия крови с тканевой жидко­стью, а также на характер и уровень обменных процессов, происходящих в структурах функционального элемента.

Сосудистый компонент функционального элемента представ­лен микроциркуляторной единицей сосудистой системы. Под микроциркуляторной единицей понимают совокупность мик­рососудов, включающую артериолу и венулу вместе с капил­лярами и метартериолой, которая является своеобразным ар-териолярно-венулярным анастомозом. Каждая микроциркуля-торная единица имеет резистивный, обменный и емкостный отделы, по которым осуществляется движение крови. Этот процесс обозначают термином микроциркуляция.

Однако под микроциркуляцией в широком смысле слова по­нимают также циркуляцию различных ионов, продуктов мета­болизма, медиаторов, биологически активных веществ и мно­гих других факторов (такая циркуляция осуществляется на уров­не клетки, клеточных органелл, межклеточных пространств, волокнистых образований), циркуляцию интраневрального (ак-сонального) тока, работу мембранных транспортных систем, секрецию медиаторов и их внутрисинаптический транспорт, циркуляцию жидкости в дентинных канальцах зуба (ультрацир-

куляция). Благодаря микроциркуляторному компоненту осуще­ствляется трофика структур функционального элемента, их интеграция для обеспечения совместного и взаимосвязанного функционирования. Микроциркуляция любого функционально­го элемента имеет единую архитектонику.

Нервные образования иннервируют специфические клетки данной микрообласти и элементы сосудодвигательного аппа­рата. Иннервация по синаптическому типу наблюдается глав­ным образом в структурах микроциркуляторного русла, име­ющих мышечные образования, таких как прекапиллярный сфинктер. Это прямой и быстрый путь нервной регуляции состо­яния тонуса микрососудов. Иннервация сосудов капиллярного типа осуществляется по бессинаптическому типу со свободной диффузией нейромедиаторов. Такой тип иннервации обеспечи­вает управление не только отдельными элементами сосудис­того русла, но и образованиями всего функционального эле­мента с его специфическими и соединительнотканными клет­ками.

Непрямая регуляция функции кровеносных микрососудов (ка­пилляров) осуществляется опосредованно через вазоактивные вещества, выделяющиеся из клеток соединительной ткани, например тучных клеток, которые являются своеобразными биологическими трансформаторами, усиливающими нервные воздействия на стенку сосудов.

Нервная регуляция микрососудов, в частности капилляров, при деятельности функционального элемента органа происхо­дит преимущественно по принципу «регуляторных ситуаций», формирование которых зависит от соотношения между нейро-медиаторами, вазоактивными и другими веществами, осуще­ствляющими локальную саморегуляцию. В масштабе органа местная регуляция направлена на оптимальное выполнение функции органа и осуществляется путем регулирования дея­тельности совокупности функциональных элементов.

Функциональный элемент представляет собой «элементар­ное» образование любого сложного органа как сообщество ге­терогенных структур, является морфологическим субстратом, обеспечивающим полифункциональность органов, т.е. выпол­нение каждым органом не только одной — специфической, но и ряда других — неспецифических функций. Полифункциональ­ность органов челюстно-лицевой области дает возможность включения их в различные виды системной деятельности орга­низма.

В физиологии и медицине методология системного подхода опирается на теорию функциональных систем, разработанную П.К.Анохиным. Общая схема функциональной системы пред­ставлена наоис. 1.2.

Под функциональной системой понимают «динамически складывающиеся единицы интеграции целостного организма, избирательно объединяющие специальные центральные и пе­риферические образования и направленные на достижение результатов приспособительной деятельности»*. Именно резуль­тат является тем материальным фактором, который объединя­ет функции различных элементов организма, а также коорди­нирует и направляет деятельность этих элементов. Результат обладает самостоятельными параметрами, способными оказы­вать регулирующее влияние на функции других образований, входящих в систему.

Теория функциональных систем, так же как и рефлектор­ная теория, базируется на определенных морфологических и функциональных принципах, но делает акцент на механизмах и этапах формирования какой-либо деятельности. Прежде все­го теория функциональных систем определяет любую деятель­ность как дискретный прерывистый процесс, состоящий из отдельных актов, т.е. является процессом стадийным. Такие стадии, как афферентный синтез, принятие решения о цели функционирования, формирование акцептора результата дей­ствия и программы действия, объединяются в понятие «цент­ральная архитектоника» функциональной системы. Действие, его результат и параметры результата действия, а также обрат­ная афферентация от параметров результата, которая адресу­ется в акцептор результата действия, осуществляются перифе­рическими образованиями.

Ряд функциональных систем формируется организмом для постижения гомеостатических результатов, т.е. поддержания на необходимом уровне жизненно важных констант организма. Их обозначают как функциональные системы с континуальными результатами, или гомеостатические функциональные системы. Примером является система, поддерживающая содержание питательных веществ в крови на оптимальном для метаболиз­ма уровне. Обязательным компонентом этих функциональных систем являются процессы, которые обеспечиваются согласо­ванной деятельностью органов челюстно-лицевой области.

Вместе с тем существуют функциональные системы с фи­нальным результатом. Примерами таких функциональных сис­тем являются функциональная система целенаправленного поведенческого акта (по П.К.Анохину) (рис. 1.3) и функцио­нальная система формирования пищевого комка, адекватного для проглатывания.

Наряду с этим в организме для достижения полезного ре­зультата могут формироваться функциональные системы, ко­торые включают в себя черты систем как с гомеостатическим (континуальным), так и с поведенческим (финальным) резуль­татами (рис. 1.4). Примером является функциональная система сохранения целостности тканей.

Независимо от вида конечного полезного результата цент­ральная архитектоника функциональной системы формирует­ся по единому принципу. Результаты деятельности постоянно находятся под контролем. Аппараты контроля представлены рецепторными структурами и соответствующими нервами, передающими информацию о состоянии результата в централь­ную нервную систему, где происходит афферентный синтез.

Основу афферентного синтеза составляют мотивационное возбуждение и механизмы памяти, которые, взаимодействуя с обстановочной и пусковой афферентацией, обеспечивают принятие решения. После этого формируются программа дей­ствия и акцептор результата действия. На основе программы происходит мобилизация периферических и центральных об­разований (аппаратов реакции), деятельность которых приво­дит к достижению оптимального для организма результата.

Акцептор результата действия представляет собой централь­ную «нервную» модель будущего результата. В этом аппарате про­изводится оценка полученного результата на основании сли­чения заготовленной заранее модели с параметрами реально­го результата. Различие между ними, рассогласование, являет­ся источником информации, которая используется для коррек­ции всей функциональной системы с целью получения необ­ходимого результата. В случаях, когда параметры реально дос-

тигнутого результата будут соответствовать модели запрограм­мированного результата, данная функциональная система пре­кратит свое существование. Ресурсы организма интегрируются новой функциональной системой на достижение следующего необходимого результата.

В формировании многих функциональных систем органы че-люстно-лицевой области являются необходимыми компонен-

тами, с участием которых обеспечиваются стабильность внут­ренней среды организма и адекватность поведения в среде обитания.

При изучении физиологических функций интеграция ана­литического и системного подходов способствует более глубо­кому познанию целостной деятельности организма и механиз­мов, лежащих в ее основе.

Таким образом, предметами изучения «физиологии челюс-тно-лицевой области» являются не только организация и ме­ханизмы деятельности периферических образований, но так­же центральные структуры, нервные и гуморальные механиз­мы, определяющие специализацию и интеграцию физиологи­ческих процессов данной области, их включение в обеспече­ние целостных функций организма в зависимости от условий среды и функционального состояния организма.

ГЛава 2 иннервация

И КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ

Системный подход к определению понятия функции предпо­лагает объединение частей в единое целое для. получения ин­тегрального эффекта деятельности целого организма. Отсюда вытекает необходимость изучения структурной организации и механизмов деятельности периферических образований челю-стно-лицевой области с участием нервных и гуморальных ме­ханизмов регуляции. Благодаря этому осуществляется их вклю­чение в обеспечение целостных функций организма в зависи­мости от его функционального состояния и условий окружа­ющей среды.

С морфологических позиций объектом профессионального интереса стоматолога является костный аппарат, который со­стоит из 15 костей — 6 парных (верхняя челюсть, скуловая, небная, слезная, носовая кости, нижняя носовая раковина) и 3 непарных (сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость). Помимо этого, объектом изучения являются височно-нижне-челюстной сустав, зубы, пародонт, слизистая оболочка рта, секреторные органы полости рта, мышечный аппарат, вклю­чающий мышцы мимические, языка и жевательные, а также сосуды и нервы данной области.

2.1. Иннервация челюстно-лицевой области

Тройничный нерв. Чувствительная иннервация челюстно-лице­вой области осуществляется черепными нервами. Нейроны, дающие начало афферентным волокнам тройничного нерва, локализованы в полулунном (гассеровом) узле, расположен­ном в полости черепа в углублении височной кости. Перифе­рические отростки клеток гассерова узла выходят из полости черепа тремя самостоятельными ветвями, которые через щели и отверстия черепа следуют к поверхности лица и другим струк­турам челюстно-лицевой области (рис. 2.1).

Первая — глазничная — ветвь выходит на лицо через верх­нюю глазничную щель. Эта ветвь делится на носоресничный, слезный и лобный нервы. Носоресничный нерв иннервирует Перегородку носа, слизистую, боковую стенку полости носа, глазное яблоко, склеру, слезный мешок, кожу кончика носа. Слезный нерв иннервирует наружный угол глаза, верхнего

века, слезную железу. Лобный нерв иннервирует кожу и конъ­юнктиву верхнего века, корня носа, лба, а также слезный

мешок.

Вторая ветвь тройничного нерва — верхнечелюстной нерв -выходит из черепа через круглое отверстие в крылонебную ямку, где делится на подглазничный, крылонебный и скуло­вой нервы. Крылонебный нерв направляется к крылонебному узлу, который является главным вегетативным узлом лица. обеспечивающим вегетативно-трофическую его иннервацию. От подглазничного нерва отходят передние, средние и задние альвеолярные ветви, образующие верхнечелюстное сплетение, которое тянется на протяжении всего альвеолярного отростка верхней челюсти над корнями зубов. Из этого сплетения часть веточек идет к каждому зубу, другая — к структурам верхней челюсти. Задние луночковые ветви иннервируют слизистую оболочку альвеолярного отростка, десны, а также луночки и

моляры. Средняя верхняя луночковая ветвь иннервирует пре-моляры, пародонт и периодонт на их участке. Передние верх­ние луночковые ветви иннервируют слизистую оболочку аль­веолярного отростка, десну, клыки, резцы и их луночки, сли­зистую оболочку переднего отдела носовой полости. Слизис­тую оболочку неба иннервируют небные и носонебные нервы, отходящие от крылонебного узла.

В состав верхнего зубного сплетения входят значительное коли­чество постганглионарных волокон #рылонебного узла (парасим­патическая иннервация), а также симпатические нервные волок­на, проникающие к этой области посредством периваскулярных сплетений наружной верхнечелюстной артерии. Эти сплетения об­разуют анастомозы со сплетениями подглазничной артерии, что создает возможность передачи сигналов о повреждении не толь­ко по ветвям верхнечелюстного нерва, но и по афферентным волокнам периваскулярных симпатических сплетений.

Третья ветвь тройничного нерва — нижнечелюстной нерв — содержит чувствительные и двигательные волокна, покидаю­щие полость черепа через овальное отверстие. Сенсорная часть нижнечелюстного нерва отдает ушно-височный нерв, разделя­ющийся на несколько ветвей. Суставные ветви иннервируют височно-нижнечелюстной сустав. Передняя ушная ветвь иннер­вирует кожу соответствующей части лица и головы. Помимо этого выделяют ветви, иннервирующие барабанную перепон­ку и наружный слуховой проход. За ушно-височным от ниж­нечелюстного нерва отходят щечный и язычный нервы, иннер­вирующие слизистую оболочку щеки, дна полости рта, языка и мускулатуры последнего. Непосредственным продолжением нижнечелюстного нерва является нижний луночковый нерв, который входит в канал нижней челюсти. На всем протяжении от основного ствола нижнего луночкового нерва отходят зад­ние, средние и передние нижние луночковые ветви. У 50 % лю­дей они образуют нижнее зубное сплетение, от которого отхо­дят веточки к зубам нижней челюсти, слизистой оболочке дес­ны, структурам пародонта нижней челюсти. Веточки нижнего зубного сплетения переходят среднюю линию и участвуют в иннервации клыка противоположной стороны. Часть волокон нижнего луночкового нерва выходит через подбородочное от­верстие нижней челюсти в виде подбородочного нерва, иннер-вирующего кожу подбородка и слизистую нижней губы. В состав нижнечелюстного нерва входит значительное количество сим­патических волокон, которые подходят к пульпе зуба, десне и Другим структурам челюстно-лицевой области.

Языкоглоточный нерв иннервирует слизистую оболочку корня языка, слизистую оболочку небных дужек и миндалины. Пара­симпатические ветви языкоглоточного нерва через ушной узел иннервируют околоушную железу. Подъязычная и поднижне-

челюстная слюнные железы, а также мелкие железы дна по­лости рта получают парасимпатическую иннервацию от бара­банной струны, волокна которой переключаются в поднижне-челюстных и подъязычных узлах.

Аксоны клеток нижнего узла блуждающего нерва вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют глоточное сплетение, от которого отходят ветви к слизистой оболочке глотки. Часть аксонов нижнего узла формирует верхний гортанный нерв, ин-нервирующий слизистую оболочку корня языка, надгортанни­ка, гортани (выше голосовой щели). Слизистая оболочка гор­тани ниже голосовой щели получает иннервацию от блуждаю­щего нерва через возвратные гортанные нервы.

Двигательную иннервацию органов челюстно-лицевой обла­сти осуществляют несколько нервов. Управление мышцами языка осуществляет подъязычный нерв. Эфферентные волокна для

поперечнополосатых мышц глотки, мягкого неба и гортани

проходят в составе блуждающего нерва. Часть мышц глотки

иннервирует языкоглоточный нерв. Все мимические и часть

подъязычных мышц получают двигательные волокна из лицевого нерва (рис. 2.2). Все жевательные мышцы, часть мышц мягкого неба, а также часть подъязычных мышц иннервируют мигательные волокна тройничного нерва.