pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

требования к плодородию почвы, поэтому отзывчив на внесен˝ие

минеральных удобрений. Наиболее опасные вредители рапса˝ — крестоцветные блошки, рапсовый пилильщик, рапсовый цвето˝ед, капустная тля. К наиболее распространенным болезням рапс˝а относятся альтернариоз, мучнистая роса, ложная мучнистая ро˝са,

черная ножка, корневые гнили.

Биология цветения и оплодотворения. По способу опыления

рапс — факультативный самоопылитель. Перекрестное опыл˝ение

âразных условиях выращивания достигает 30 %. Пыльца перено˝-

сится в основном насекомыми. Апомиксис встречается у всех сор-

тов и нередко. Часто в цветке раньше созревает яйцеклетка˝. Пыльца в это время находится в фазе гаметогенеза. У рапса з˝релая пыльца двухъядерная, состоит из вегетативного и генерати˝вного

ядер. При прорастании пыльцевого зерна происходит делени˝е ге-

неративного ядра и образование двух спермиев. Пыльцевая т˝рубка достигает зародышевого мешка за 20...30 мин, слияние гамет про˝-

должается 2...3 ч.

Цветение начинается рано утром с нижней части соцветия и

продолжается весь день, особенно при влажной погоде. Яйце˝клетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 4...7 су˝т с

момента раскрытия цветка. У пыльцы жизнеспособность высо˝кая,

âстерильных условиях и при пониженной температуре она со˝хра-

няется в течение 1 г. При стрессовых условиях (засуха, повы˝шенная температура, заморозки) жизнеспособность ее падает, ч˝то ве-

дет к появлению апомиктов.

При раскрытии цветка первым появляется рыльце пестика, за˝- тем чашелистики, лепестки удлиняются, и пестик снова оказ˝ывается внутри цветка — ниже или на уровне пыльников. У мног˝их

сортов рапса встречается селективное оплодотворение, об˝услов-

ленное разной скоростью роста пыльцевых трубок. При перео˝пы-

лении необходимо обращать внимание на одновременность ц˝ветения сортов, поскольку различия по этому признаку могут бы˝ть существенными.

26.3.ГЕНЕТИКА

Âрезультате пахигенного анализа было установлено, что у ˝рода

Brassica шесть типов хромосом (n = 6). Их обозначили буквами A, B, C, D, E, F. Эти типы хромосом встречаются у большинства ви-

дов рода, повторяясь в разном числе. Хромосомный состав ис˝ходных форм рода выглядит следующим образом:

B. nigra (n = 8) — ABCDDEEF;

Â. oleracea (n = 9) — ABBCCDEEF;

B. campestris (n = 10) — AÀBCDDEFFF.

Рапс произошел в результате скрещивания сурепицы (n = 10, геном ÀÀ) с капустой (n = 9, геном ÑÑ) и последующего удвоения

511

числа хромосом. В его кариотипе 38 хромосом (n = 19, геном

ÀÀÑÑ), которые имеют следующее сочетание в половых клетках:

AAABBBCCCDDDEEEFFFF.

Большинство признаков рапса в первом поколении наследуется промежуточно, в F2 возможны трансгрессии и аддитивные

эффекты. Это относится к таким признакам, как высота стебл˝я, число и размер листьев, число ветвей первого порядка, числ˝о

стручков на растении и ветвях первого порядка, размер роз˝етки, продолжительность вегетационного периода, зимостойкость, за-

сухоустойчивость, содержание белка в зеленой массе и др. ˝Между

накоплением масла и белка в семенах существует обратная к˝орреляция. Антоциановая окраска черешков листьев и стебля и н˝али- чие воскового налета, как правило, доминируют. Наследован˝ие

растрескиваемости стручков и осыпаемости семян, зависящ˝ее от

ряда факторов, изучено недостаточно.

Наследование содержания эруковой кислоты. Одна из основных

целей при создании сортов пищевого направления — увели˝чение содержания масла в семенах и повышение его качества, кото˝рое

прежде всего определяется отсутствием в составе жирных к˝ислот эруковой кислоты, которая неполностью разлагается в орга˝низме,

что может быть причиной отложения жиров в мышцах и пораже˝- ния миокарда.

Есть данные, что содержание эруковой кислоты контролируе˝т- ся двумя генами, действующими аддитивно. В недавно провед˝ен-

ных исследованиях установлено, что содержание эруковой к˝исло-

ты контролируется 5 аллелями с аддитивным действием: e, Ef, Eb, Ec, Ed.

Обнаружена зависимость содержания эруковой кислоты от е˝е

количества в материнском растении. При анализе реципрокн˝ых

комбинаций более высокое ее содержание оказывается в скр˝ещива-

ниях, где материнское растение высокоэруковое. Во втором ˝поколении наибольшее число безэруковых и низкоэруковых раст˝ений выщепляется в комбинациях, в которых материнским растени˝ем служил безэруковый сорт. Безэруковые сорта менее продукт˝ивны.

Наследование гликозинолатов. Шрот и жмых, получаемые путем экстрагирования или прессования масла из семян рапса, сод˝ержат до 42 % белка, отвечающего нормам ФАО по аминокислотному

составу. Однако его ценность ограничивается наличием сер˝осо-

держащих соединений — гликозинолатов, которые представ˝ляют

собой гликозиды горчичного масла и являются производным˝и

аминокислот, под воздействием фермента мирозиназы они ра˝с-

щепляются в организме животных на ядовитые продукты. На и˝х накопление влияют условия выращивания и место прикрепле˝ния стручка к стеблю. Впервые гликозинолаты были обнаружены у˝ польского сорта Броновски. Установлено, что особое влияни˝е на характер наследования гликозинолатов оказывает цитопла˝зма.

Уровень гликозинолатов возрастает с увеличением массы 1000 се-

512

мян. Содержание гликозинолатов и эруковой кислоты наслед˝ует-

ся независимо друг от друга.

Наследование устойчивости к поражению болезнями. У рапса наследование этого признака изучено слабо. В большинстве сл˝учаев доминирует устойчивость.

26.4.ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Âнастоящее время основные направления в селекции рапса ˝—

пищевое, техническое и кормовое.

Ряд признаков, по которым проводят отбор, общие для всех

направлений селекции. Это высокая урожайность высокомас˝лич- ных и высокобелковых семян, скороспелость, устойчивость к˝ рас-

трескиванию стручков, осыпанию и полеганию, к стрессам, по˝ражению болезнями и вредителями. Сорта должны обладать ста-˝

бильной урожайностью по годам, а рапс озимый — высокой зи˝мо-

èморозостойкостью.

Селекция рапса пищевого направления. При создании сортов пищевого направления к основным задачам следует отнести ув˝еличе-

ние содержания масла в семенах и повышение его качества.

Важное значение в селекции рапса этого направления имеет˝ окраска семян. Предпочтительны желтосемянные сорта, поск˝оль-

ку они отличаются повышенным содержанием масла и белка и низким — клетчатки.

Следующая перспективная, но труднореализуемая задача се˝- лекции — создание сортов типа 000, т. е. безэруковых, низког˝ли-

козинолатных и желтосемянных. У желтых семян более тонкая˝ оболочка, чем у темноокрашенных, у них проще определить ст˝е-

пень созревания, кроме того, шрот из них обладает более выс˝оким

качеством.

В последние годы селекция развивается в направлении созд˝а- ния сортов с оптимальным содержанием масла. Основная зада˝ча при создании сортов пищевого направления — отсутствие в м˝асле эруковой кислоты, нежелательно и высокое содержание лино˝леновой кислоты, придающей ему прогорклый вкус. Для сортов п˝и- щевого направления желательно высокое содержание олеин˝овой

(до 70 %) и линолевой (до 25 %) кислот. Для рапсового масла, ис-

пользуемого в производстве маргарина, для обеспечения тв˝ердо-

сти жиров необходимо повышенное содержание пальмитинов˝ой и

стеариновой кислот, а для жидких жиров — олеиновой кисло˝ты. Селекция на оптимальный состав жирных кислот затруднена˝ тем,

что их синтез обеспечивает сложная полигенная система с м˝ножественными аллелями в локусах. Скармливаемые животным отх˝о- ды маслобойной промышленности должны не только обладать˝ повышенным содержанием белка, но и не содержать гликозинола˝- тов.

513

Селекция рапса технического направления. На ранних этапах се-

лекции рапса (60-е годы ХХ в.) основное внимание уделяли созд˝а- нию сортов технического направления. Для технического ис˝пользования необходимы сорта, содержащие в своем составе те или иные жирные кислоты. Например, технические масла (гидравл˝и-

ческое и смазочное) и биотопливо должны обладать высоким˝ содержанием эруковой кислоты, а предназначенные для произв˝од-

ства синтетических моющих средств и парфюмерной продукции — лауреновой.

Селекция рапса кормового направления. Для кормового направ-

ления необходимы сорта с высоким качеством как семян, так˝ и зеленой массы, повышенным содержанием белка, сбалансирован˝- ного по аминокислотному составу, и низким уровнем гликози˝но-

латов.

Кроме того, селекцию рапса ведут с учетом решения следующих важных задач.

Селекция на урожайность (семенную продуктивность). Это направление предусматривает создание форм и сортов с широк˝ой

экологической приспособляемостью, увеличение потенциал˝ьной продуктивности за счет улучшения структуры и функционир˝ова-

ния фотосинтетического аппарата и распределения ассими˝лятов. При селекции на зеленый корм обращают внимание на высо-

кий урожай зеленой массы, облиственность, интенсивность р˝оста (особенно в начальный период) и отрастание после скашиван˝ия,

отзывчивость на удобрения, устойчивость к полеганию, боле˝зням

и вредителям, содержание каротина, протеина, минеральных ˝веществ и сухого вещества в зеленой массе, отсутствие глико˝зинолатов.

Селекция на зимостойкость для рапса озимого. Понятие «зимо-

стойкость» очень широкое, оно включает в себя способность˝ рас-

тений противостоять комплексу различных неблагоприятны˝х воздействий внешней среды на протяжении осенне-зимнего и˝ ранневесеннего периодов (действие низких отрицательных˝ температур, зимние оттепели и весеннее оттаивание с резким переходом к морозам, вымокание и выпревание, весенняя физиоло˝- гическая засуха в неоттаявшей или холодной почве). Оценку˝ и отбор на зимостойкость проводят по таким признакам, как в˝ысо-

та точки роста, форма и мощность осенней розетки, темпы осе˝н-

него и весеннего роста, продуктивность сухого вещества ра˝сте-

ний перед уходом в зиму. Отбор растений рапса озимого, рано

прекращающих осенний прирост, способствует выделению бо˝лее

зимостойких генотипов.

Создание сортов с укороченным вегетационным периодом. Селекция на скороспелость может быть успешно решена, если она о˝с- нована на привлечении исходного материала мирового и оте˝че- ственного ассортимента, предварительно изученного на се˝лекти-

руемый признак в тех условиях, для которых создается сорт. Более

514

скороспелые сорта имеют ряд преимуществ перед обычными, к˝

которым можно отнести уход от заморозков, засухи, поражен˝ия болезнями и насекомыми.

У рапса ярового к позднеспелым относят сорта с продолжительностью вегетационного периода более 110 дней, среднес˝пе-

лым — 90...110, раннеспелым — менее 80 дней.

Важная задача в селекции как озимого, так и ярового рапса ˝—

создание сортов, устойчивых прежде всего к таким болезням˝, как мучнистая роса, серая гниль, альтернариоз и т. д.

Гармоничное комбинирование всех этих показателей позво˝ляет

создать хороший сорт, при этом основную роль играют качес˝твенные показатели.

26.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Важнейший источник исходного материала для селекции рап˝- са — коллекция ВИР, в которой собрано более 500 образцов рап˝са

и 220 образцов сурепицы.

Большую роль в селекции рапса играет использование других

культур семейства крестоцветных: капусты, сурепицы, брюкв˝ы,

турнепса, горчицы сарептской, редьки масличной, редечно-к˝апус- тных гибридов. Капуста служит источником таких признаков, как

устойчивость к ложной мучнистой росе, пониженное содержа˝ние эруковой кислоты. Гибридизация рапса с редькой масличной˝, им-

мунной ко многим грибным болезням, позволяет получать уст˝ой- чивые к ним формы. Редечно-капустные гибриды, особенно со-

зданные с привлечением редьки масличной, не поражаются ки˝лой и ложной мучнистой росой.

Ценным исходным материалом, используемым в селекции рап-

са, являются мутанты, гаплоиды, анеуплоиды и искусственны˝е полиплоиды.

26.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор из местных и зарубежных образцов и популяций. Как метод широко применялся в нашей стране на начальных этапах ˝работы с рапсом. Наиболее простой и доступный вид отбора — ˝массовый отбор растений до цветения по фенотипу и затем совм˝ест-

ный посев семян отобранных растений. Метод дает возможнос˝ть

работать с большими популяциями при небольших затратах т˝руда, однако он не позволяет контролировать селектируемые ген˝ы. Пример использования этого метода — создание отечестве˝нного

сорта Золотонивский. Для решения специфических задач, нап˝ример изменения состава жирных кислот в масле рапса, исполь˝зует-

ся метод рекуррентного отбора, который позволяет постепе˝нно

515

повышать частоту генов, контролирующих селективные приз˝наки.

Отбор сочетают с другими методами селекции. Так, сорта Оредеж 2, Радикал были получены методом индивидуально-семейного ˝отбора, сорт СибНИИК 198 тем же методом в сочетании с инбридингом.

Внутривидовая гибридизация. Этот метод преобладает в селекции рапса, так как сорта и формы его легко скрещиваются дру˝г с

другом. Применяют простую гибридизацию, беккроссировани˝е, переопыление трех сортов и более, а также ступенчатые скр˝ещи-

вания. Используют также метод однократного насыщения гиб˝ри-

äîâ F1 сортами интенсивного типа. Например, канадский сорт Profit был получен методом педигри по сложной схеме ступенча- тых скрещиваний, сорт АНИИЗиС-1 — внутривидовой гибриди-

зацией сортов Line и Hanna с последующим отбором на продук-

тивность и качество семян.

Отдаленная гибридизация. Этот метод используют в том случае,

когда исчерпан резерв изменчивости и нет источников или д˝оноров каких-либо хозяйственно ценных признаков в пределах в˝ида.

Межвидовая гибридизация в сочетании с отбором является э˝ф- фективным методом создания исходного материала для селе˝кции

рапса на качество масла и семенную продуктивность. Без до˝полнительных усилий, в том числе без колхицинирования, можно˝ по-

лучить большой резерв изменчивости для селекционной раб˝оты. Этот метод широко применяют за рубежом — в Швеции, Канаде˝,

Германии. Рапс скрещивают с капустой, сурепицей, горчицей˝

черной и сарептской и другими видами рода Brassica.

Ресинтез и синтез новых форм рапса. В отдаленной гибридизации как обособленное направление выделяют ресинтез видо˝в, то

есть искусственное восстановление уже существующих вид˝ов на

основе комбинации геномов при отдаленной гибридизации. Т˝ак,

гибридизацией различных видов капусты с сурепицей и посл˝едующим удвоением числа хромосом были получены ценные формы˝ и сорта рапса, превосходящие по масличности, устойчивости˝ к болезням и зимостойкости сорта, полученные традиционным˝ способом.

Кроме гибридизации при отдаленных скрещиваниях применя˝- ют метод слияния протопластов и дальнейшего выращивания˝ гиб-

ридов на искусственных средах.

Ресинтез рапса произведен в Японии, Швеции и других стра-

íàõ.

Гаплоидия. У рапса появление гаплоидов — довольно частое

явление. Они отличаются мелкими цветками и отсутствием пыльников. Гаплоиды образуются путем апомиксиса. К метода˝м получения гаплоидов относятся культура пыльников, пыльц˝ы и микроспор. Так, во ВНИИМК были получены гаплоидные и гомозиготные растения озимого и ярового рапса. В культуре п˝ыль-

ников спонтанное увеличение числа хромосом происходит л˝ишь

516

в 20 % случаев. В основном этого достигают при помощи колхи-

öèíà.

Мутагенез. Этот метод широко применяют в селекции рапса. Сорт рапса ярового Луговской был создан во ВНИИ кормов ме˝тодом двукратного индивидуально-семейного отбора из мутан˝тных

элитных растений. Методом химического мутагенеза (НЭМ и НММ в концентрации 0,0025 %) были получены мутанты рапса

ярового с ценными признаками — устойчивостью к некотор˝ым болезням и вредителям. Во ВНИИМК путем обработки гамма-лу˝-

чами были выделены мутантные линии с желтой и буро-желтой˝

окраской семян.

Биотехнология. Несомненное достоинство биотехнологических методов — возможность передавать в растительный органи˝зм гены

не только представителей других семейств растительного˝ мира, но

èвирусов, бактерий, грибов и даже животных. Для данного мет˝ода не существует барьеров несовместимости. Так, например, фр˝ан-

цузские исследователи с целью закрепления мужской стерильности у рапса перенесли хлоропласты Raphanus в рапс. Непосред-

ственный этап получения и проверки трансгенных растений˝ занимает около двух лет, однако этому предшествует трудоемк˝ий

èпродолжительный период поиска и клонирования целевого˝ гена. Недостаток метода — его высокая себестоимость. Сдержи-

вает применение новых технологий в селекции и опасение потребителей относительно безопасности генетически модифици˝рован-

ных продуктов.

Обнаружение в конце 60-х — начале 70-х годов прошлого века у рапса и других крестоцветных источников цитоплазматиче˝ской мужской стерильности стимулировало работы по практичес˝кому

применению эффекта гетерозиса — созданию гетерозисных˝ гиб-

ридов с использованием ЦМС и комбинационной несовместим˝о-

ñòè.

Методика и техника селекции. Ее ведут по схеме, принятой для растений-перекрестноопылителей. Обычно в селекционном п˝роцессе применяют метод половинок, при котором одну часть с˝емян высевают для испытания, а другую — для размножения на изо˝лированных площадках. Также раздельно высевают для испытан˝ий низкоэруковые и низкогликозинолатные сорта и сорта с выс˝оким

содержанием этих веществ. В противном случае в результате˝ пере-

опыления растений содержание этих веществ в семенах буде˝т раз-

личным. Так, в Швеции перспективные популяции, полученные˝

при гибридизации и отобранные в F2 èëè F3, выращивают методом

пересева 4...5 лет, затем отбирают индивидуально-семейным ил˝и ограниченно-массовым отбором элитные растения.

Селекция на снижение содержания эруковой кислоты и гликозинолатов невозможна без постоянного усовершенствова˝ния методов биохимической оценки селекционного материала. П˝ри

этом широко используют газохроматографические и фотоко˝ло-

517

риметрические методы определения жирных кислот, применяют

также методы бумажной хроматографии и ядерного магнитно˝го резонанса.

Техника скрещивания. Перед кастрацией у растений удаляют все почки в пазухах листьев и боковые побеги, в центрально˝й

кисти — нижние раскрывшиеся цветки и верхние недоразви˝тые. Бутоны осторожно раскрывают пинцетом и удаляют пыльники˝,

оставляя в цветке только один пестик. После этого на расте˝ния обязательно одевают изолятор. Через 2...3 дня проводят опыле-

ние путем нанесения пыльцы на пестик и снова помещая раст˝е-

ние под изолятор. В дальнейшем удаляют все вновь образующ˝и- еся побеги.

26.7. ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Селекцией рапса в России занимаются ВНИИМК (яровой и озимый рапс и сурепица), ВНИИ кормов (яровой и озимый рапс),˝

ВНИИПТИР, СибНИИК, СЗНИИСХ и др.

Âнашей стране до 1980 г. селекцией ярового и озимого рапса

занимались в ограниченном объеме. В 90-х годах прошлого века˝ за

сравнительно короткий срок было создано несколько сорто˝в рапса ярового с содержанием эруковой кислоты до 5 % и гликозин˝о-

латов не более 2 %: Кубанский, Эввин, Золотонивский, Шпат, Ярвэлон и др.

Следует отметить сорта рапса ярового Луговской, Оредеж 2,˝ Липецкий, Ратник, характеризующиеся высокими пластичнос˝тью

èадаптивным потенциалом, которые внесены в Госреестр и р˝екомендованы для возделывания в 7...8 из 12 регионов России.

С 1988 г. был допущен к испытанию первый отечественный

двунулевой сорт рапса Шпат, с 1989 — Золотонивский. С 1993 г. в производстве возделывают только безэруковые низкоглико˝зинолатные сорта рапса ярового — АНИИЗИС, Галант, Глобаль, Зо˝лотонивский, Луговской, Ханна, Шпат, рапса озимого Отрадненс˝- кий, Тисменицкий.

ÂГосреестр внесено 47 сортов рапса ярового и 14 сортов озимого, предназначенных для различных регионов РФ, большин-˝

ство из них отечественной селекции.

ÂРоссии ведется работа по гетерозисной селекции рапса. О˝на

направлена на поиск источников ЦМС, разработку научных ос˝нов

селекции и семеноводства на стерильной основе, создание с˝амоопыленных линий и оценку их комбинационной способности.

Получены первые восстановленные гибриды и сорта-компози˝ты. За рубежом активная селекционная работа по улучшению рап˝-

са была начата в 70-е годы прошлого века в Канаде, Швеции, Франции, ФРГ. В результате этих работ были созданы безэрук˝о- вые сорта Тауэр (Канада), Primor (Франция), Броновски

518

(Польша), Ханна (Швеция), Хуючо ¹ 9 и Канью ¹ 5 (Китай)

и др., которые успешно возделываются во многих странах ми˝ра. Отличительными особенностями таких шведских сортов, как˝

Топаз Салют, Ханна, Глобаль и Ольга, являются минимальное с˝о- держание антипитательных веществ, устойчивость к полега˝нию,

неблагоприятным погодным условиям и стабильно высокая у˝рожайность.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие страны занимают ведущее положение в рапсосеянии?˝

2.Какие виды семейства капустных участвовали в происхожд˝ении рапса?

3.Каковы особенности наследования эруковой кислоты и гли˝козинолатов в семенах рапса?

4.Какие требования предъявляют к техническим и пищевым с˝ортам рапса?

5.Что представляют собой сорта 00- и 000-òèïà?

6.Какие безэруковые и низкогликозинолатные сорта создан˝ы в РФ и других странах?

519

à ë à â à 27

МНОГОЛЕТНИЕ ТРАВЫ

∙

Многолетние кормовые травы, включающие в основном виды

семейств бобовых (клевер, люцерна, донник, эспарцет и др.) и˝ мятликовых (тимофеевка, овсяница, кострец, ежа сборная, житняк˝

и др.) служат основными компонентами для создания культу˝рных сенокосов и пастбищ, а также возделываются в полевых сево˝оборо-

тах. Чаще всего бобовые и злаковые многолетние травы высе˝вают в виде смесей, в севооборотах — под покровную культуру.

Многолетние травы используют на корм скоту в виде зеленой˝ массы, сена, сенажа, силоса, пасты, брикетов, гранул и т. д. Кр˝оме

того, они способствуют восстановлению структуры почвы и п˝овышению ее плодородия, особенно бобовые, обладающие азотфик˝-

сирующей способностью.

Кормовая ценность трав определяется урожаем и распредел˝е- нием его по укосам, темпами отрастания после скашивания и˝ли выпаса, поедаемостью животными, питательностью и перевар˝и-

мостью. Определенные виды многолетних трав имеют различн˝ые

зоны наибольшего распространения в зависимости от почве˝нноклиматических условий.

27.1.КЛЕВЕР

27.1.1.СИСТЕМАТИКА И БОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Клевер (Trifolium L.) — род из семейства Fаbaceae. Включает бо-

лее 300 видов, распространенных в дикорастущем виде на четырех

континентах (кроме Австралии). На территории СНГ произрас˝та-

ют 65 видов клевера, в культуре используют 20 видов, но наиболе˝е

распространены лишь три вида, с которыми и ведется основн˝ая селекционная работа: клевер луговой (T. pratense L.), клевер гибридный (T. hybridum L.) и клевер ползучий (T. perens L.).

Род Trifolium подразделяют на три группы с основным числом хромосом 7, 8 и 9.

Клевер луговой — T. pratense (2n = 14, 28). Тетраплоидные формы получены искусственно. Представлен двулетними и многолетними формами. Наиболее распространенный вид в лесных и ле˝состепных районах Нечерноземной зоны, на Урале, в Сибири, в го˝р- ных и предгорных районах Кавказа.

По морфологическим особенностям и хозяйственному испол˝ь-

520