pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

Рис. 24.1. Схема изменчивости формы корнеплода свеклы:

морфологическим признакам, но различаются по содержанию˝ сахара, урожайности и некоторым хозяйственно-биологически˝м особенностям.

Плод свеклы, по определению А. А. Табенцкого, — односемян˝-

ная коробочка.

Нежелательное явление у свеклы — образование на растен˝ии в

первый год жизни цветоносных побегов. Наиболее цветушным˝и

оказываются одноростковые тетраплоидные формы, за ними с˝ледуют одноростковые диплоидные формы, многоростковые тет˝раплоидные (в литературе наряду с одно- и многоростковостью в˝стре- чаются и другие термины: раздельно- и сростноплодность, од˝но- и многосемянность). Многоростковые диплоидные сорта наиме˝нее склонны к цветушности, что объясняется их лучшей селекцио˝н-

ной проработкой. Цветущие экземпляры (семенники) предста˝вля-

ют собой одноили многостебельные растения с цветоносным˝и побегами нескольких порядков.

Цветоносный побег свеклы рассматривается как тип сложно˝го соцветия — поникающий колос. Наиболее оптимальный тип с˝е- менника — куст с несколькими одинаковыми по высоте стеб˝лями,

461

отходящими от головки корнеплода, с максимальным числом в˝ет-

вей первого порядка, мелкими прицветниками, равномерно и ˝густо расположенными клубочками, характеризующийся ранним˝ и дружным созреванием. Цветки сидячие, либо одиночные (что х˝а- рактерно для одноростковых форм), либо сросшиеся по 2...7 вмес˝-

те, из последних образуются многоростковые клубочки. Цвет˝ки двуполые с простым околоцветником пятерного типа, рыльце˝

одно, трехлопастное, завязь нижняя, односемянная (рис. 24.2).

Биология цветения и оплодотворения. Цветение начинается

обычно в той части главного цветоносного стебля, где от него от-

ходят верхние боковые побеги — оси первого порядка. Почт˝и одновременно наблюдается цветение и у основания этих осей, ˝откуда оно постепенно распространяется к верхушкам цветонос˝ных

побегов. Наиболее крупные клубочки образуются почти у осн˝ова-

ния осей первого порядка. Более мелкие и менее полноценны˝е клубочки находятся на верхушках цветоносных побегов.

Время цветения одного растения колеблется от 20 до 40 дней, в пределах стебля оно составляет 14...19 дней, отдельные ветви пе˝р-

вого порядка цветут 1...2 нед, ветви второго порядка — до не˝дели, а отдельный цветок — 6...7 ч. Растения одноростковой свеклы ˝цве-

тут менее дружно, и поэтому в начале и конце цветения ощуща˝ет-

462

ся недостаток пыльцы. У тетраплоидных растений свеклы чис˝ло

нормально развитых цветков почти в 2,5 раза меньше, чем у дип˝- лоидных.

Пестики и тычинки созревают и начинают функционировать почти одновременно. На рыльце каждого цветка свеклы попад˝ает

не менее 300...400 пыльцевых зерен. Нормальные пыльцевые зерна желтые, у диплоидов, по данным И. П. Фирсова и А. М. Соло-

вьева, диаметром 18...20 мкм, у тетраплоидов — 23...25 мкм. Стерильность диплоидной пыльцы заметно выше, чем гаплоидной˝. К

тому же в пыльниках тетраплоидных растений образуется пр˝имер-

но на 25...30 % меньше пыльцевых зерен, чем у диплоидных. Пыльца тетраплоидов менее жизнеспособна, чем у диплоидов˝.

Пыльца способна прорастать на пестике за несколько дней д˝о

цветения. Неопыленный пестик остается жизнеспособным в т˝ече-

ние 10...12 дней после начала цветения. Пыльца может подниматься воздушными течениями на высоту до 2500 м и переносить˝-

ся по горизонтали на расстояние до 4500 м. Однако на расстоян˝ии 100...200 м между растениями соседних клумб (изоляционных

площадок) переопыление составляет обычно 1...2 %.

Кастрацию цветков свеклы проводить очень трудно, поэтому˝

в селекционной практике этот прием не всегда применяют. Г˝ибридизация чаще осуществляется путем свободного переопы˝ления

между различными формами с проверкой по материнской линии.

Свекла — перекрестноопыляющееся растение. Этому способ˝-

ствует открытое цветение. Однако в связи с особенностями ˝цветка (короткие тычиночные нити, остающиеся внутри цветка, пыль˝ники, стоящие под пестиком и осыпающие пыльцу внутрь цветка˝) у

нее возможна аутогамия. Кроме того, свекла опыляется и гей˝тено-

гамно (опыление между цветками одного растения). Однако ск˝о-

рость роста пыльцевых трубок при аутогамии и гейтеногами˝и намного ниже, чем при ксеногамии (перекрестное опыление).

Самоопыление свеклы в обычных условиях происходит крайн˝е редко, и только специальными селекционными приемами (инбридинг и индивидуальный отбор) удается создать самоферт˝ильные формы.

Пыльцевые зерна, попав на рыльце, вскоре прорастают. Через˝

2...3 ч на рыльце хорошо просматриваются развитые пыльцевые˝

трубки. Двойное оплодотворение наступает в обычных услов˝иях

через 3...8 ч после начала цветения.

Процессы опыления и оплодотворения у всех диплоидных

форм свеклы протекают сходно, у одноростковых форм они не˝- сколько замедленны. У растений, обладающих ЦМС, не обнаружено никаких отклонений по сравнению с исходными фертиль˝- ными формами. У тетраплоидов все процессы идут значительн˝о медленнее и оплодотворение наступает в конце первого дня˝ или

на второй день после начала цветения.

463

От начала цветения до окончательного формирования новог˝о

семени проходит 24...26 дней. Созревают плоды в пределах расте-˝ ния и тем более в пределах популяции недружно, что затрудн˝яет создание сортов и гибридов с высокой всхожестью.

24.3. ГЕНЕТИКА

Из-за особенностей биологической природы свеклы достато˝ч-

но сложно устанавливать локализацию генов, контролирующ˝их

определенные признаки. Из множества признаков лишь для не˝- многих установлены и описаны контролирующие их гены.

Основные типы окраски корнеплодов свеклы — белая, красн˝ая и желтая — контролируются главным образом двумя парами˝ на-

следственных факторов: R — r (rot) è G—g (gelb). Установлено, что фактор G обусловливает проявление желтых пигментов. У свеклы

обнаружено 13 различных желтых и оранжевых пигментов, отно˝- сящихся к группе флавоноидов. В рецессивном состоянии фак˝тор g задерживает синтез указанных пигментов, и имеющие его рас˝тения характеризуются белой окраской корнеплодов. Сочетан˝ие

факторов R è G ведет к образованию красных и розовых корне-

плодов.

Окраску корнеплодов свеклы можно обозначить следующим

образом: RG — красная, rG — желтая, Rg è rg — белая. Факторы R è G в комбинации дают темно-красную окраску. Сочетание факто-

ðîâ Rt è Gt обусловливает появление корнеплодов, менее интенсивно окрашенных, чем у столовой свеклы.

К основным признакам, характеризующим розетку листьев, от˝- носятся величина и окраска листовых пластинок, окраска се˝мядо-

лей и черешков, а также различные аномалии — многосемянн˝ость,

многоголовость, фасциации, альбинизм.

Признаки, контролирующие окраску корнеплодов и надземно˝й части, благодаря простому характеру наследования, четком˝у фенотипическому проявлению и легкости идентификации достаточ˝но широко используют в селекции как маркерные. Впервые ген R (окрашенный гипокотиль) в селекцию сахарной свеклы ввел Т. Ф. Г˝ринько. В настоящее время признак окраски гипокотиля используют

для контроля степени гибридности популяций, получаемых о˝т

скрещивания разных сортов (линий), и уровня плоидности ани˝-

зоплоидных гибридов. От скрещивания тетраплоидных расте˝ний,

имеющих зеленый гипокотиль (rrrr), с диплоидными (RR), у которых гипокотиль розовый, получают триплоидные растения со˝

светло-коричневым гипокотилем (Rrr), легко отличимые от гомозиготных по окраске особей. Однако гибридность можно уста˝новить только у форм, гомозиготных по рецессивному аллелю (rr).

Âряде стран Западной Европы и в США широкое применение

âкачестве тестера при оценке комбинационной способност˝и са-

464

харной свеклы методом топкросса получила краснолистная˝ свекла

(Red tester, Rotblatt). При свободном переопылении Red tester с инбредными линиями сахарной свеклы полученные семена вы˝севают и на ранних этапах развития (в фазе проростков) удаля˝ют негибридные растения. После уборки урожая оценивают комб˝и-

национную способность. Результаты оценки общей комбинац˝и- онной способности самоопыленных линий при диаллельных

скрещиваниях и при использовании Red tester близки.

Форма корнеплода определяется в основном его длиной, тол-˝

щиной и конфигурацией хвостовой части (основания). Вероят˝но,

у свеклы имеется не менее четырех генов, определяющих фор˝му корнеплода: L1—l1 è L1—l2 (long) — гены удлинения; Sh1—sh1 è Sh2—sh2 (shape) — гены формы хвостовой части корнеплодов.

Ãåíû L1 è L2 влияют на длину корнеплода. Один ген удлине-

ния обусловливает конусовидную, овальную и цилиндрическ˝ую форму, а два таких гена — палковидную. Отсутствие обоих г˝енов

длины способствует формированию укороченных корнеплодо˝в (округлых и плоскоокруглых). Туповершинные или заостренн˝ые

корнеплоды образуются при наличии другой пары — Sh1 è Sh2 — генов формы хвостовой части корнеплода.

Наиболее изучены у свеклы гены стерильности пыльцы, раздельноплодности (односемянности) и одногодичности цикла˝ раз-

вития растения, для которых установлен характер наследов˝ания. Источник цитоплазматической мужской стерильности был о˝б-

наружен в 1942 г. Ф. Оуэном. ЦМС обусловлена взаимодействием

цитоплазмы S и двух пар рецессивных ядерных факторов (xxzz). В зависимости от того, присутствуют или нет в геноме стерил˝ьных растений доминантные факторы (XxZZ, xxZz, XxZz), различают три

типа стерильности.

Полностью стерильные растения (Sxxzz) образуют белые пус-

тые пыльники (МС). Неполная стерильность бывает двух типов˝: первый тип (1/2 МС-I) — цитоплазма S и гомозиготность или гетерозиготность по одному гену (SXxzz, SXXzz, SxxZZ, SxxZz); второй тип (1/2 МС-II) — цитоплазма S и гомозиготность или гетерозиготность по обоим доминантным генам (SXxZz, SXXZz, SXXZZ). Полустерильные растения первого типа имеют желтые нерас˝трескивающиеся пыльники. Полустерильные растения второго ти˝па

образуют желтые пыльники с крупной жизнеспособной и мелк˝ой

стерильной пыльцой.

Среди растений с нормальной пыльцой выделяют два типа, не˝

различающихся по внешнему виду, но дающих разные потомств˝а

при скрещивании с растениями, обладающими ЦМС. Условно обозначаемый тип 0, имеющий генотип Nxxzz (N — нормальная цитоплазма), является закрепителем стерильности. Закрепл˝ение схематически можно выразить так: Sxxzz × Nxxzz → Sxxzz.

Растения второго типа с генотипом NXXZZ — восстановители

фертильности. Количество растений 0-типа в зависимости от˝ сор-

465

та колеблется от 1 до 33,5 %, причем их больше среди высокопро-

дуктивных форм. Частота встречаемости растений с ЦМС такж˝е различна.

Источниками ЦМС чаще служат сорта и селекционные номера с˝ высокой сахаристостью (Янаш 1, Рамонская 023 и др.). Один из

способов получения источников ЦМС у сахарной свеклы — и˝нцухтирование. При этом может быть рекомбинация дигетерозиго˝тных

форм с плазмой S , иногда происходят мутации цитоплазмы из состояния N в состояние S. Стерильная цитоплазма у сахарной свеклы

не влияет отрицательно на урожай и сахаристость корнепло˝дов.

Ядерная пыльцевая стерильность контролируется генами à1 è à2 (androcey). Растения типа à1à1, обладающие ядерной (генной) мужской стерильностью, при переопылении с нормальными (ф˝ер-

тильными) растениями в F1 дают фертильное потомство; при са-

моопылении в F2 наблюдается расщепление в соотношении 3 (нормальные) : 1 (стерильные).

Одно- и многоростковость обусловливается серией аллелей˝ генов Ì—m. В популяциях многоростковой свеклы ген Ì может

иногда мутировать до m и тогда возникают гомозиготные (полностью одноростковые) формы mm.

Монофакториальный признак одногодичности развития свек˝- лы определяется парой генов: B — ген однолетнего цикла, b — ãåí

двухлетнего цикла.

Самонесовместимость у свеклы — гаметофитного типа с ко˝мп-

лементарным типом взаимодействия аллелей и контролируе˝тся

двумя — четырьмя S-локусами. Гены-S препятствуют не только самооплодотворению, но и оплодотворению в результате пер˝екрестного опыления между растениями с одинаковыми генотипа˝ми,

т. е. подавляющая часть растений в популяциях свеклы само˝несов-

местима. Реакция самонесовместимости происходит близко˝ к по-

верхности рыльца и выражается в подавлении роста пыльцев˝ых трубок в этой зоне. Бо′льшая часть трубок здесь прекращает свой рост. Однако определенная их доля в силу статического хар˝актера прорастания и в зависимости от генотипа растения может пр˝оникать на большую глубину, достигать семезачатка и производ˝ить оплодотворение. Этим обусловлено проявление у растений с˝веклы определенной степени псевдосамосовместимости.

Получение инбредных линий от самонесовместимых растени˝й

предполагает разработку специальных методик, позволяющ˝их мо-

дифицировать реакцию несовместимости. Изменить реакцию˝ не-

совместимости можно путем генетических преобразований ˝вS-ãå-

нах, приводящих к возникновению самофертильных мутаций (˝ген самофертильности обозначается символом Sf), либо путем физи- ческих логических воздействий, к которым относится темпе˝ратура, которая регулирует скорость прорастания пыльцевых тр˝убок. У свеклы вероятность самооплодотворения резко возрастает˝ в усло-

виях опыления при пониженной температуре (12...14 °С). Получе-

466

ние семян свеклы при самооплодотворении в условиях пониж˝ен-

ных температур обусловлено псевдосамосовместимостью, в˝озникающей между пыльцевой трубкой и столбиком. Изменения, вы˝- зываемые пониженной температурой, носят временный харак˝тер и не могут передаваться из поколения в поколение.

Широкие перспективы открываются при использовании в ка- честве маркеров генов, контролирующих синтез отдельных ф˝ер-

ментов. Как правило, биохимические маркеры характеризуют˝ся четким фенотипическим выражением и кодоминантным типом˝

наследования. Последнее свойство принципиально отличае˝т био-

химические признаки от морфологических, например призна˝ков окраски, так как позволяет контролировать опыление в обои˝х направлениях скрещивания. У сахарной свеклы можно использо˝вать

в качестве маркера три локуса (Mor1, Mor2, Mod1), определяющих

синтез двух полиморфных ферментов: НАД-зависимой малатде˝- гидрогеназы и малик-фермента. Органы растения, где наибол˝ее

активны указанные ферменты: лист (пластинка и черешок) для˝ малатдегидрогеназы, лист (пластинка и черешок) и головка к˝ор-

неплода для малик-фермента. Успехи в изучении изоферменто˝в у многих культурных растений позволяют расширить набор би˝охи-

мических маркеров у свеклы.

Полиплоидия. У полиплоидов сахарной свеклы характер наследо-

вания значительно усложняется. Это обусловлено тем, что т˝етраплоиды имеют не две, а четыре гомологичные хромосомы, поэтому˝ у них

образуется три типа гамет (AA, Aa, aa). При учете проявления различ-

ных видов неаллельного взаимодействия, множественного а˝ллелизма и т. д. отмечается значительное возрастание фенотипич˝еского и генотипического разнообразия в потомстве тетраплоидов.˝ В частно-

сти, разные гены достигают максимума фенотипического про˝явле-

ния на различных уровнях накопления аллелей.

Специфические особенности наследования у тетраплоидных˝ форм открывают перспективы для создания гетерозисных си˝нтетических популяций. Кроме того, снижение гетерозиготност˝и в ряду последовательных поколений у тетраплоидов происхо˝дит медленнее, чем у диплоидов. При получении в будущем тетрап˝лоидных гибридов это обстоятельство даст возможность испо˝льзовать эффект гетерозиса в производстве в течение нескольк˝их лет.

Полиплоидия приводит к изменению целого ряда морфологич˝ес-

ких признаков.

24.4. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Основная задача селекции сахарной свеклы — создание од˝норостковых сортов и гибридов, обеспечивающих наибольший в˝ы- ход сахара с гектара при высоком качестве сырья и наимень˝ших затратах труда и средств.

467

В связи с разнообразием почвенно-климатических условий в˝

каждой зоне свеклосеяния сорта и гибриды должны не только˝ обладать повышенной продуктивностью и сахаристостью, но и с˝оответствовать определенным требованиям. Например, для Цент˝- рально-Черноземной зоны России необходимы скороспелые и˝ за-

сухоустойчивые сорта, для Средней Азии — позднеспелые, о˝тзыв- чивые на орошение и устойчивые к церкоспорозу, для стран

Балтии — нецветушные.

Сбор сахара определяется содержанием его в корнях и их ур˝о-

жаем. Между сахаристостью и урожаем корней наблюдается от˝ри-

цательная корреляция (у диплоидов r = –0,25, у тетраплоидов r = –0,40). Изменение такой корреляции — важнейшая задача се˝- лекции.

Сбор сахара и урожай корней находятся в тесной положитель˝-

ной корреляции (r = 0,9), так что получение сахара с единицы площади на 80...90 % обеспечивается урожаем корней.

В селекции сахарной свеклы существуют три направления: ур˝о- жайное, сахаристое и урожайно-сахаристое (совмещенное). Со˝рта

урожайного типа характеризуются самой высокой массой ко˝рня и самым низким содержанием сахара, а сорта сахаристого типа˝ —

наоборот. В отечественной селекции преобладает направле˝ние, обеспечивающее сбор наибольшего количества сахара с еди˝ницы

площади и максимальное получение его из единицы массы сыр˝ья при переработке продукции на заводе. Лучше всего эта задача ре-

шается при возделывании сортов и гибридов урожайно-сахар˝исто-

го типа, которые занимают практически всю площадь фабричн˝ых посевов сахарной свеклы.

Для повышения урожайности корнеплодов и сахаристости ва˝ж-

но создавать сорта и гибриды не только с более высокой про˝дук-

тивностью фотосинтеза, но и с повышенной интенсивностью е˝го,

что обеспечит преимущественный рост корнеплодов по срав˝нению с надземной массой. При этом максимальная продуктивно˝сть фотосинтеза должна быть достигнута до фазы пяти—семи лис˝тьев, после чего развитие ботвы предполагается минимальным. Оп˝тимальная облиственность должна сопровождаться большей д˝олговечностью листьев среднего яруса, что в итоге приводит к ф˝ормированию засухоустойчивости, способствующей увеличению ˝сбора

сахара в зонах с жарким климатом. Следовательно, достижен˝ие

идеального генотипа должно обеспечиваться улучшением и˝споль-

зования ассимилятов растениями свеклы.

Создание сортов и гибридов одноростковой свеклы. Наличие гена

одноростковости у свеклы открыло новые перспективы ее во˝зделывания, поэтому при селекции на этот признак важно дости˝г- нуть уровня урожайности многоростковых сортов и гибридо˝в. Можно вести прямой отбор по крупности плодов и массе семя˝н, так как существует прямая связь между величиной семени, м˝ощ-

ностью ростка и продуктивностью растения (r > 0,9). Большое

468

значение имеет улучшение качественных показателей семя˝н одно-

ростковых форм, таких, как форма, энергия прорастания и пол˝е- вая всхожесть.

Создание сортов и гибридов с высокими технологическими к˝аче-

ствами. Выход сахара на заводе определяется не только сахаристо-

стью, но и технологическим качеством сырья. Сорта и формы, н˝е различающиеся по содержанию сахарозы в пересчете на един˝ицу

сырья, могут дать разный выход сахара при переработке и зн˝ачи- тельно отличаться по выходу мелассы.

Основная цель селекции на качество — наряду с обеспечен˝ием

высокой сахаристости свести по возможности к минимуму по˝тери сахара в мелассе путем планомерного воздействия на химич˝еский состав свеклы.

Создание сортов, приспособленных к механизированной убо˝рке.

Это направление селекции заслуживает большого внимания˝, особенно при поточном способе уборки, так как у свеклы обычно˝ на-

блюдаются неодинаковое развитие ботвы и корня, неравноме˝рное погружение головки корня в почву, разное положение розетк˝и,

различная глубина корневой бороздки.

Создание сортов, устойчивых к болезням. Потери урожая корней

и семян сахарной свеклы от болезней нередко составляют 15...20 %.Особенно большой урон наносят сахарной свекле цер-

коспороз, пероноспороз (ложная мучнистая роса), мучнистая˝ роса (эризифос), кагатная гниль, корнеед, ризомания и вирусная ж˝ел-

туха. Селекционерами выведены сорта и гибриды, устойчивые˝ к

отдельным болезням. В перспективе стоит задача создания с˝ортов с комплексной устойчивостью к болезням.

24.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

История селекции сахарной свеклы насчитывает около 200 лет˝. Образцы многоростковой свеклы, особенно старейших опытн˝о- селекционных станций — Уладово-Люлинецкой, Ивановской ˝и Верхнячской (Украина), созданных около 100 лет назад, прошли длительный селекционный отбор и приспособились к опреде˝ленным зонам. Все остальные станции, начавшие работать поздн˝ее,

во многом использовали исходный материал этих трех станц˝ий.

Многоростковые формы занимают ведущее положение в селек˝ци-

онном генофонде, предпринимаются большие усилия по их со-˝

хранению. Из многоростковой свеклы были выделены однорос˝т- ковые формы, на основе которых начался новый этап селекци˝и —

создание одноростковых сортов и гибридов сахарной свекл˝ы, и уже на базе ее исходного материала стала развиваться селекция одноростковых сортов и гибридов кормовой свеклы. Наиболе˝е распространены в мире одноростковые материалы, полученн˝ые в бывшем СССР и США. Возвратные скрещивания этих источни-

469

ков с многоростковыми материалами позволили создать во м˝но-

гих странах генофонд одноростковой свеклы, который посто˝янно расширяется.

Ценный исходный материал для селекции представляют дики˝е виды B. maritima (холодостойкость, зимостойкость, засухоустой-

чивость, устойчивость к церкоспорозу), B. patellaris, B. webbiana,

вость), B. macrorrhiza (слабое развитие механической ткани в кор-

неплодах), B. corolliflora (устойчивость к вирусу курчавости),

B. lomatogona (4x) è B. trigyna (склонность к апомиксису).

Все виды и формы секции Beta хорошо скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство, процесс переноса генов˝ в

пределах этой секции легко осуществим.

Виды секции Corollinae скрещиваются с культурными формами свеклы с трудом. Практически не скрещиваются с ними виды с˝ек-

öèè Patellares.

Использование современных методов биотехнологии, связа˝н-

ных с культурой зародышей и тканей, позволяет более оптим˝истично оценивать привлечение диких сородичей для улучшен˝ия

культурных сортов свеклы.

24.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Гибридизация. В нашей стране с 1936—1937 гг. для создания исходного материала стали широко применять межсортовую ги˝бри-

дизацию. Для этого используют сорта преимущественно разл˝ич- ного эколого-географического происхождения с наибольше˝й сум-

мой положительных признаков. У сахарной свеклы наблюдают˝ся

менее значительные генетические различия, чем у других ку˝льтур (кукуруза, пшеница, ячмень, картофель и др.), поэтому для рас˝- ширения генетической базы в качестве ее исходного матери˝ала необходимо использовать ее близких культурных сородиче˝й, а также дикие виды.

Селекция сахарной и кормовой свеклы всегда шли самостоятельными путями, поэтому гибридизация той и другой культу˝ры

на различных уровнях плоидности представляет значитель˝ный

интерес. Так, при скрещивании сахарной свеклы с листовой в˝ 3...4

поколениях выщепляются биотипы, превосходящие по сахари˝сто-

сти сахарную свеклу. Использование в селекции гибридов ме˝жду культурными формами разного хозяйственного направления˝ по-

зволяет достичь значительной генетической дивергенции ˝между компонентами скрещивания.

Мутагенез. Методы химического и физического мутагенеза находят все большее применение в селекции при создании гене˝ти- чески нового исходного материала одноростковой сахарной и

470