pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

обнаружить только в гомозиготах Ì2. На следующих этапах рабо-

ты с мутантной популяцией применяют разную степень инбри˝- динга — от самоопыления до переопыления отобранных гру˝пп.

С помощью метода химического мутагенеза во ВНИИМК создан сорт Первенец (районирован в 1977 г.) с измененным жирно˝-

кислотным составом, с содержанием олеиновой кислоты 75 %, ли˝- нолевой — 16 % вместо 28 и 60 % соответственно у обычных сор-

тов. Там же выделены так называемый брахитичный мутант, от˝ли- чающийся карликовостью, мощными темно-зелеными сильно

гофрированными листьями и позднеспелостью, а также ряд ра˝н-

неспелых низкорослых мутантов, которые служат исходным м˝атериалом для дальнейшей работы (путем гибридизации).

Селекция на гетерозис. Подсолнечник занимает второе место

после кукурузы по использованию гетерозисных гибридов. Н˝ача-

ло работ по созданию самоопыленных линий и линейных гибри˝- дов подсолнечника в СНГ относится к 30-м годам XX в., но в то

время они не получили распространения из-за отсутствия му˝ж- скостерильных форм. Первые гибриды создавались на основе˝

ядерной мужской стерильности, сцепленной с доминантным г˝е- ном антоциановой окраски, используемым в качестве генети˝чес-

кого маркера.

После открытия у данной культуры ЦМС и получения ли-

ний — восстановителей фертильности с генами Rf гибридный подсолнечник стал распространяться более широко. Значитель˝ные

успехи в селекции гетерозисных гибридов достигнуты в Рум˝ынии,

Франции, бывшей Югославии, Болгарии, Италии и других странах. Как уже отмечалось, сорта подсолнечника в настоящее в˝ремя возделываются лишь в России, Украине, Индии, Испании и Бол-

гарии.

К преимуществам межлинейных гибридов относятся их высо-

кая морфологическая выравненность по высоте растений и с˝рокам созревания, а также биологическая однородность, что п˝овышает их технологичность, и более высокая урожайность. Пра˝ктика селекционной работы с подсолнечником показала, что наибо˝лее перспективны простые и трехлинейные гибриды.

Самоопыленные линии получают на основе лучших сортов и образцов отечественной и зарубежной селекции, первых пок˝оле-

ний межлинейных и сортолинейных гибридов, синтетических˝ по-

пуляций. Предварительно исходный материал оценивают по у˝с-

тойчивости к болезням и заразихе, а также по ОКС (рис. 18.1).

Для увеличения завязываемости семян при самоопылении

А. И. Гундаев рекомендует взаимное переопыление двух кор˝зинок одного и того же растения, ветвление которого вызывают де˝капитацией — прищипыванием точки роста над первой парой нас˝тоящих листьев. В первый год проводят самоопыление 100...150 отобранных растений (при использовании сортов — 200...400), для

чего за 1...2 дня до распускания трубчатых цветков на корзинк˝и

361

Рис. 18.1. Схема создания межлинейных гибридов подсолнечник˝а

надевают изоляторы. После созревания каждую корзинку обм˝ола-

чивают отдельно и отбирают те из них, в которых завязалось˝ наибольшее количество семян. На следующий год семена из отоб˝ранных корзинок высевают отдельными рядами (по 20...30 растений) и повторяют самоопыление лучших растений. Такую работу пр˝о- водят в течение 4...5 лет, в отдельных случаях — 7...8 лет. Параллельно оценивают самоопыленные поколения на устойчивос˝ть к

болезням на инфекционных фонах в поле или в условиях тепл˝иц,

камер и фитотронов.

Ñ I3 начинают оценку линий по масличности, лузжистости, натуре и массе 1000 семян, а также по скороспелости, высоте расте˝-

ний и другим хозяйственно ценным признакам. Для анализа и˝с- пользуют семена гибридных поколений от свободного опыле˝ния.

В это же время начинают оценку линий на ОКС.

Общую комбинационную способность определяют методами топкросса и поликросса. При использовании топкросса для б˝олее

362

точной оценки все изучаемые линии скрещивают с двумя-трем˝я

тестерами. В качестве тестеров служат сорта, простые гибр˝иды и линии с хорошей и высокой ОКС, так как только в этом случае можно выявлять отдельные высокогетерозисные гибриды. Дл˝я получения тест-гибридов изучаемые линии высевают на изолир˝о-

ванном участке чередующимися рядами с тестером (на каждо˝м участке отдельный тестер). Для обеспечения максимальной ˝гибри-

дизации проводят химическую кастрацию фертильных самоо˝пыленных линий путем опрыскивания растений в фазе звездочк˝и

0,005%-м водным раствором гиббереллина.

При оценке ОКС методом поликросса отобранные самоопыленные линии высевают в питомнике поликросса (на изолиро˝ванном участке). Для лучшего свободного переопыления всех об˝раз-

цов оцениваемые линии размещают чередующимися рядами в н˝е-

скольких повторениях или отдельными рядами с посевом меж˝ду ними опылителя (смесь равного количества семян этих лини˝й).

Линии с хорошей и высокой ОКС на следующий год оценивают по специфической комбинационной способности (СКС) ме-

тодом диаллельных скрещиваний. Эффекты ОКС и СКС определяют по основным признакам: урожайности, масличности, высо-

те растений, продолжительности вегетационного периода. О˝бязательно учитывают устойчивость к болезням и вредителям.

Стерильные аналоги самоопыленных линий получают методом насыщающих скрещиваний (ÂÑ3...ÂÑ4). Проверку реакции линий

на ЦМС и получение аналогов проводят на основе источника

ÖÌÑp (полученной П. Леклерком). Для создания стерильных аналогов требуется 5...7 лет. С целью сокращения сроков во ВНИИМ˝К разработан метод ускоренного получения их за 3 года с испо˝льзо-

ванием теплиц и камер искусственного климата и выращиван˝ия

двух-трех поколений в год. При выращивании используют рас˝сад-

ный метод, прогревание семян, замачивание, определенные у˝словия освещения и другие приемы, дающие возможность ускорит˝ь получение семян.

Для ускоренного создания стерильных аналогов линий и вос˝- становителей фертильности применяют также разработанны˝й В. Л. Плотниковым во ВНИИМК метод культуры эмбриональномолодых зародышей in vitro, позволяющий провести полный цикл

насыщения (6 поколений) за 1 год.

Линии — восстановители фертильности получают на основе˝

диких подвидов, Í. an. subsp. petiolaris, H. an. subsp. annuus è äð., à

также межвидовых гибридных сортов, выведенных Г. В. Пусто˝-

войт от скрещиваний Í. tuberosus с культурным подсолнечником. Сорта культурного подсолнечника не используют для созда˝ния

линий — восстановителей фертильности вследствие их ген˝етической близости материнским линиям и редкой встречаемости гено˝вRf.

Во ВНИИМК разработана схема скрещиваний для создания

популяций, несущих гены восстановления от диких видов.

363

При проведении беккроссов для опыления отбирают устойчи˝-

вые к болезням растения с восстановленной фертильностью˝. С целью исключения ручной кастрации растений с восстановлен˝ной фертильностью все беккроссные поколения подвергают дек˝апитации в фазе двух пар настоящих листьев, после чего растения обра-

зуют обычно два побега с корзинками. На одном из них провод˝ят химическую кастрацию (обработка гиббереллином в фазе зве˝здоч-

ки), а корзинка второго служит контролем для отбора растен˝ий с восстановленной фертильностью. Кастрированные гибберел˝ли-

ном корзинки таких растений опыляют.

Если отцовские линии высокогетерозисных гибридов не нес˝ут генов восстановления, приходится создавать аналоги — в˝осстановители фертильности. Их получают на фертильной или стерил˝ь-

ной основе путем беккроссирования методами, аналогичным˝и ис-

пользуемым при работе с кукурузой.

Методы отбора. В начале селекционной работы с подсолнечни-

ком отбор был основным методом улучшения местных сортов и˝ создания новых высокомасличных сортов. Высокая эффектив˝-

ность отбора достигалась благодаря значительному полим˝орфизму возделываемых популяций, а также применению в селекции сп˝е-

циально создаваемых провокационных фонов.

На первых этапах использовали более простой метод массов˝ого

отбора, путем которого в 30-х годах XX в. были созданы такие со˝р- та, как Фуксинка 3, Чернянка 35, ультраскороспелый сорт Кар-

лик, раннеспелые сорта Пионер Сибири, Омский скороспелый ˝и

äð.

В селекции подсолнечника применяли также семейно-группо˝- вой отбор, которым был создан ряд сортов: Саратовский 169, Са-

ратовский ранний, Зеленка 76, Харьковский 22-82, Круглик 631,

Фуксинка 62 и др.

Но наиболее эффективным в улучшении подсолнечника стал метод резервов (половинок), т. е. периодического отбора с и˝ндивидуальной оценкой по потомству и последующим переопыле˝нием лучших семей. Основные положения этого метода разработ˝ал и внедрил в селекционную практику академик В. С. Пустовойт˝. Метод резерва представляет собой продукт синтеза различны˝х методов отбора, создания и оценки селекционного материала. Он˝ ос-

нован на творческом использовании законов существовани˝я и

развития популяции перекрестноопыляющихся растениий. Е˝го

сущность заключается в том, что семена отобранных элитных˝ кор-

зинок делят на несколько частей. Одну часть высевают в пит˝омни-

ке (обычно на 9-метровых рядках в двух повторениях со станд˝артом через каждые две семьи). Здесь оценивают семьи (1...2 года)˝ по всем хозяйственно ценным признакам, параллельно изуча˝ют эти же семьи на инфекционных фонах. После оценки и браковк˝и семена лучших по урожайности, масличности, устойчивости и˝

другим признакам семей из сохранявшегося резерва высева˝ют на

364

пространственно изолированном участке так называемого ˝направ-

ленного переопыления лучших семей. Для переопыления форм˝и- руют группы с разным числом семей в зависимости от их особ˝енностей и направления селекции. Таких изолированных питом˝ников может быть несколько. Семена каждой семьи из резерва в˝ы-

севают индивидуально по семьям или готовят из них смесь. До цветения в питомниках обязательно проводят негативный о˝тбор

по таким признакам, как продолжительность вегетационног˝о периода, высота растений, ветвистость, типы наклона корзинк˝и,

мощность развития, поражаемость ложной мучнистой росой и˝ не-

которыми другими болезнями. Правильная оценка и браковка˝ растений до цветения — важнейшее звено селекционной рабо˝ты, так как позволяет исключить переопыление с нежелательными г˝ено-

типами. После созревания семян на изолированных участках˝ от-

бирают лучшие по комплексу перечисленных выше признаков˝ растения, каждую корзинку обмолачивают и анализируют отдел˝ьно.

По результатам лабораторной оценки и браковки семена час˝ти растений объединяют для использования одной их части в пред˝ва-

рительном и конкурсном сортоиспытаниях и для размножени˝я, а другой — для нового цикла отбора.

Данный метод селекции представляет один из вариантов рекуррентного отбора на общую комбинационную способность˝. Не-

обходимо помнить, что одна из особенностей данного метода˝ — его цикличность, проявляющаяся в чередовании индивидуал˝ьного

отбора биотипов с их гибридизацией. Этот метод отбора поз˝воляет

накапливать положительные качества и одновременно конц˝ентрировать генотипы с хорошей комбинационной способность˝ю.

Использование метода резервов в селекции и семеноводств˝е

дало возможность повысить масличность ядра современных˝ сор-

тов-популяций до 57...70 %.

Методика полевого испытания и методы оценки. Принципиальная схема селекционного процесса сортов подсолнечника п˝редставлена на рисунке 18.2. Основное звено этой схемы — питомн˝ик направленного переопыления (ПНП), представляющий собой участок гибридизации, на котором высевают резервы семян л˝уч- ших по комплексу хозяйственно ценных признаков биотипов˝.

Рис. 18.2. Схема селекции сортов подсолнечника

365

Оценку этих биотипов проводят в течение двух лет в питомн˝иках

изучения потомства. ПНП создают по каждому направлению се˝- лекции. В дальнейшем резерв семян каждого селекционного с˝орта из ПНП используют для проведения конкурсного сортоиспыт˝а- ния. В ПНП также индивидуально отбирают лучшие растения, р˝е-

зервы семян которых направляют в питомники изучения, а пр˝и селекции на качественно новые признаки — и в питомник ис˝ход-

ного материала.

Посев подсолнечника на небольших делянках коллекции, се-

лекционных и других питомников проводят ручными сеялкам˝и-

хлопушками квадратно-гнездовым (в гнезде после прорывки ˝оставляют два растения) или пунктирным способом. При сортои˝с- пытании посев проводят обычно рядовым способом. Оптималь˝ная

густота стояния растений 40 тыс. шт/га. При размещении деля˝нок

и расстановке этикеток в поле для удобства наблюдения нео˝бходимо учитывать явление гелиотропизма у подсолнечника: уг˝ол

движения бутонов за солнцем составляет около 120°, после нач˝ала цветения эта способность снижается и почти все растения о˝риен-

тированы на юго-восток.

Во время вегетации проводят фенологические наблюдения и˝

биометрические измерения. Обычно отмечают фазы всходов, р˝о- зетки (звездочки), цветения, созревания (75%-го). Высоту расте˝-

ний подсолнечника измеряют в фазе полного цветения, когда˝ рост его прекращается, так как после созревания стебель древес˝неет, а

головка поникает. Наклон корзинок определяют как разницу˝

между высотой стебля и расстоянием между уровнем почвы и нижней части корзинки. При достижении уборочной спелости˝ (фаза желтой спелости) тыльная часть корзинки желтеет, лис˝тья

обертки становятся темно-коричневыми, а затем черными. Об˝ыч-

но в этой фазе начинают раздельную уборку подсолнечника: ˝но-

жом или серпом срезают корзинку с 8...10-сантиметровым участком стебля. Стебель растения обрубают на высоте 50...70 см от земли под острым углом и накалывают на него корзинку вниз˝ семянками. Через 10...14 дней сухие коричневые корзинки собирают˝

âкрафт-мешки и доставляют в молотильный сарай.

Âселекционной работе с подсолнечником необходимы изоли˝- рованные участки с надежной пространственной изоляцией˝. На

равнине она должна быть не менее 1,5...2 км с наличием одной-

двух лесополос. На соседних изолированных площадках жела˝тель-

но размещать питомники с материалом, различающимся по вре˝-

мени цветения. Для защиты корзинок подсолнечника во время˝ со-

зревания от массового повреждения птицами за 10...17 дней до уборки обламывают верхние листья (примерно 30 %) вместе с че˝- решками, укрывают корзинки марлей, газетами или старыми и˝золяторами.

При изучении гибридов рекомендуют высевать материал в та˝-

кой последовательности, чтобы весь питомник цвел и созрев˝ал

366

примерно в одно время, т. е. вначале сеять блоки позднеспел˝ых,

затем средне- и раннеспелых гибридов (иначе раннеспелые ф˝ормы сильно повреждаются птицами).

При изучении и размножении коллекционного материала час˝- то применяют ручное опыление. В этом случае проводят пере˝опы-

ление 12...15 типичных растений. Опыление смесью пыльцы на одной делянке повторяют 2...3 раза за период цветения. Изолят˝о-

ры снимают через 3...5 дней после окончания цветения или оста˝в- ляют до уборки.

При сравнении сортов и гибридов в селекционной работе при˝-

меняют парный метод испытания, луночное испытание, испыта˝- ние по типу контрольного питомника. Парный метод испытани˝я широко используют во ВНИИМК, в СГИ В. В. Бурлов применяет

модификацию этого метода, размещая стандарт в поле по схе˝ме

ККК/NNN вместо KNNKNNK..., т.е. на одной половине 7-мет- рового яруса высевают изученные номера (N), на другой — стан-

дартный сорт (Ê).

Как указывалось ранее, на всех этапах селекционной работы˝ с

подсолнечником обязательно проводят оценку лузжистости˝, панцирности, масличности и устойчивости к основным болезням˝.

Лузжистость предварительно оценивают в поле глазомерно˝ по толщине и прочности лузги, выделенной из трех-четырех сем˝я-

нок. Окончательную оценку дают в лаборатории при определе˝нии процента лузги в воздушно-сухих семянках и термометодом (ме-

тод «запаривания») ВНИИМК.

Значительную роль в успехах селекции на высокую маслич- ность сыграли метод определения жира по обезжиренному ос˝татку (метод Рушковского) и разработанный в последние годы мето˝д

ядерно-магнитного резонанса (ЯМР), позволяющий проводить˝

прижизненный анализ содержания жира в семянках.

При оценке материала на устойчивость к болезням материал˝ высевают на инфекционных фонах, применяют методы искусст˝- венного заражения патогенами в полевых, лабораторных и те˝п- личных условиях, а также разработанные в ряде учреждений ˝лабораторные методы, позволяющие провести оценку и браковку с˝е- лекционного материала до высадки в поле.

18.7. ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Решающую роль в повышении продуктивности и масличности подсолнечника, превращении его в культуру большого произ˝вод-

ственного значения сыграли работы академика В. С. Пустов˝ойта, который разработал методы селекции и семеноводства этой˝ культуры, доказал необходимость и возможность селекции на рез˝кое увеличение сбора масла с единицы площади. Оценивая эффек-˝ тивность селекции с эволюционно-генетической точки зрен˝ия,

367

А. В. Анащенко отмечает, что если все достижения по улучше˝нию

подсолнечника за 475 лет его возделывания в Европе принять з˝а 100 %, то 60 % приходится на работы академика В.С.Пустовойта.

Выдающиеся успехи отечественных селекционеров (В. С. Пус˝- товойта, Л. А. Жданова, В. И. Щербины, К. И. Прохорова, Г. В. П˝усто-

войт, С. Г. Бородина и др.), создавших высокомасличные сорт˝а- популяции, преобразили культуру подсолнечника. Эти сорта˝-по-

пуляции отличаются большой экологической пластичностью˝, групповым иммунитетом ко многим патогенам, высокой масли˝ч-

ностью и другими ценными признаками. Они в значительной

мере способствовали росту посевных площадей подсолнечн˝ика в мире и продолжают возделываться.

Развитие селекции гетерозисных гибридов подсолнечника ˝под-

няло селекционную работу с этой культурой на новый уровен˝ь. В

государственное сортоиспытание и производство ежегодно˝ поступает 12...15 гибридов подсолнечника.

Ведущую роль в селекционной работе с подсолнечником игра˝- ют Всероссийский НИИ масличных культур им. В. С. Пустовой˝-

та и его опытные станции (Армавирская и Донская), СГИ (г.О- десса), Украинский НИИ растениеводства, селекции и генети˝ки

имени В.Я.Юрьева, НИИСХ Юго-Востока, а также селекционные учреждения бывшей Югославии, Франции, США и других стран.

В последние годы селекцией подсолнечника активно занима˝ются также сотрудники вновь созданного (частного) Вейделевск˝ого на-

учно-производственного сельскохозяйственного институт˝а селек-

ции и семеноводства подсолнечника (Белгородская обл.), сел˝ек- ционно-семеноводческая фирма «Российская гибридная инд˝устрия» (г. Краснодар).

В Госреестр РФ внесено около 40 сортов и более 100 гибридов

подсолнечника. Среди них — самый старый из оставшихся в п˝ро-

изводстве сорт ВНИИМК 8883 улучшенный, наиболее широко распространенный на территории РФ сорт Р453 (Родник). В список высокомасличных сортов подсолнечника внесено 29, а в сп˝и- сок крупноплодных — 7 сортов. Масличность семян внесенны˝х в Госреестр сортов достигает 53...55 % на абсолютно сухую массу, урожай семянок в условиях производства — 3...3,5 т/га, сбор мас˝- ла — 1,7 т/га.

Сорт Юбилейный 60 (ВНИИМК) — первый в мировой практи-

ке сорт подсолнечника, созданный на основе межвидовых гиб˝ри-

дов, обладающий устойчивостью к ложной мучнистой росе и к˝ом-

плексу рас заразихи. Сорт Фаворит (ВНИИМК) обладает уни-

кальными качественными характеристиками. Отличительная˝ особенность данного сорта — устойчивость к гидролитическо˝му распаду масла вследствие пониженной активности липазы в˝ семенах. Это позволяет получать сырье с низким кислотным числ˝ом при перестое растений на корню и даже при кратковременном˝

увлажнении бурта.

368

Во ВНИИМК создан сорт для кондитерской промышленно-

сти СПК (сорт подсолнечника Кондитерский), который является также лучшим медоносом среди известных сортов и гиб-˝ ридов подсолнечника. Семянки этого сорта хорошо обрушива˝- ются, а при нагревании семенная оболочка (лузга) легко рас˝-

трескивается.

Созданный также во ВНИИМК сорт Круиз отличается высо-

ким содержанием в масле (более 71 %) триглицеридов олеиново˝й жирной кислоты, которых в обычных сортах содержится не бо˝лее

30 %. Масло данного сорта аналогично оливковому и может быть˝

использовано для диетического питания. В отличие от старо˝го сорта Первенец, обладавшего аналогичными свойствами, дан˝ный сорт не теряет высокоолеиновости семян при переопылении˝ с

другими сортами и гибридами.

ÂНИИСХ Юго-Востока созданы сорта Скороспелый и Скороспелый 87, широко распространенные в производстве практ˝и-

чески во всех зонах возделывания этой культуры.

ÂВейделевском научно-производственном сельскохозяйств˝ен-

ном институте селекции и семеноводства подсолнечника со˝здана целая серия сортов, среди которых Вейделевский, Вейде-

левский 99 и др.

Наряду с совершенствованием селекции сортов бурно разви˝ва-

ется селекция подсолнечника на гетерозис. Ежегодно в Госр˝еестр

РФ вносится до 30 гибридов F1 отечественной и зарубежной се-

лекции.

Во ВНИИМК созданы трехлинейные гибриды Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931. Переданы на испытание простой межлинейный гибрид подсолнечника Триумф, трехли-

нейный гибрид Кубанский 941. Масло последнего по своему

составу аналогично оливковому и отличается повышенной

стойкостью к окислению, особенно при высокой температуре˝, поэтому оно представляет интерес для кондитерской промы˝ш- ленности.

Âселекционно-семеноводческой фирме «Российская гибрид˝- ная индустрия» созданы и переданы для производства гибри˝ды серии Санмарин (361, 362, 365, 370, 375).

ÂГосреестре представлены также зарубежные высокоолеин˝о-

вые гибриды Марко (Испания), Олсавил, Олстарил (США), гиб-

риды серии САТ (Франция).

Разрабатываются новые методы, позволяющие ускорить селе˝к-

ционный процесс, например культура пыльников, изучается в˝оз-

можность получения гаплоидов при культивировании неопл˝одотворенных завязей. Одно из эффективных направлений — кул˝ьтура верхушечных и боковых почек для размножения отдельных це˝н- ных растений, что можно использовать при отдаленной гибри˝дизации, для оздоровления материала и т. д. Ведутся работы по ˝по-

лучению протопластов у подсолнечника.

369

Вопросы для самоконтроля

1.Какие виды подсолнечника используют в селекции?

2.Как учитывают особенности биологии цветения подсолнеч˝ника при гибридизации?

3.Какими селекционными методами решают проблему повышен˝ия масличности подсолнечника и качества масла?

4.Какие болезни и вредители наиболее опасны для подсолне˝чника и каковы пути создания устойчивых сортов и гибридов?

5.В чем сущность метода резерва, разработанного В.С.Пустов˝ойтом?

6.Какими методами создают гетерозисные гибриды подсолне˝чника?

7.В чем преимущества гетерозисных гибридов?

8.Какие наиболее крупные селекционные центры занимаются˝ созданием сортов и гибридов подсолнечника?

370