pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

жинка с урожайностью 3,3 т семян с 1 га — также созданы во

ВНИИМК. Донским филиалом ВНИИМК созданы сорта гор- чицы Донская 5 и Донская 8, Нижне-Волжским НИИСХ — сорта Неосыпающаяся 2, Камышинская 99 и Камышинская 10.

Вопросы для самоконтроля

1.Каково значение горчицы сарептской в народном хозяйств˝е?

2.Какие виды семейства Brassicacea L. участвовали в образовании горчицы сарептской?

3.Каким образом была получена озимая горчица сарептская?˝ Каково ее значе-

íèå?

4.Каковы основные направления селекции горчицы сарептск˝ой?

5.Какие требования предъявляют к пищевым сортам горчицы ˝сарептской?

6.Какие признаки учитывают при селекции горчицы на повыш˝ение урожайности?

7.Какие методы используют при создании сортов горчицы с н˝изким содержанием эруковой кислоты в масле?

381

à ë à â à 20

КЛЕЩЕВИНА

∙

В современном мире клещевина является культурой стратег˝и-

ческого значения благодаря уникальному составу касторо˝вого, или рицинового, масла, которое содержит 81...96 % триглицеридов ри-˝

цинолевой кислоты (C18H34O3), обусловливающих невысыхаемость (йодное число 77…88), высокую вязкость и низкую температуру з˝а-

стывания (–18…–22 °С), что делает его незаменимым смазочным средством (в точных приборах, в авиации, при работе в экстр˝емаль-

ных ситуациях). Оно служит также в качестве тормозной жидк˝ости, трансформаторного масла, не образует нагара на стенках ци˝линд-

ров. После дегидратации масло меняет свои свойства (стано˝вится быстровысыхающим) и его используют в химической промышле˝н-

ности для производства глифталевой олифы, которая обеспе˝чивает

стойкость покрытий в суровых климатических зонах в течен˝ие 4 лет (обычная олифа — 1,5 года), нитролаков, перхлорвиниловых ла˝ков, кабельных покрытий, пластмасс, искусственного волокна, ка˝учука,

линолеума, типографских красок. Во Франции, Италии, Бразил˝ии,

Великобритании и других странах оно служит сырьем для про˝изводства искусственного технического материала — рильс˝ана (ней-

лон 610). В парфюмерии его используют в производстве туалет˝ного мыла, помады и ароматических веществ. Масло находит также˝ при-

менение в кожевенной промышленности для жирования кож; в ˝тек-

стильной промышленности — в качестве ализаринового мас˝ла при окраске тканей; в металлообрабатывающей — как сверлиль˝ное масло; в радиотехнике — в качестве жидкого диэлектрика, для ˝изготов-

ления изоляционных материалов; в медицине — как слабите˝льное

средство, для изготовления противоожоговых мазей, лечени˝я ран,

порезов, кожных и глазных болезней.

Шрот клещевины богат белком (18...26 %), который использу-

ют в качестве связующего вещества при производстве клеев˝ых

красок, фанеры, спичек, строительных материалов. Жмых клещ˝е- вины применяют в качестве фитосанитарного средства, очищ˝ающего почву от свекловичной и картофельной нематод, от лич˝инок майского жука и свекловичного долгоносика. Однако семена˝ клещевины ядовиты из-за содержания в них белка рицина и алкал˝оида рицинина. Поэтому жмых непригоден на корм животным без˝ специальной переработки. Из стеблей клещевины получают г˝рубое текстильное волокно для изготовления канатов и шпага˝та. В Индии животным скармливают небольшое количество зелены˝х листьев для возбуждения аппетита. Листья некоторых форм п˝ри-

382

годны в качестве корма для шелкопряда (Saturnia cynthia), выраба-

тывающего особый желтый шелк. Клещевину используют и как декоративное растение.

Культура клещевины известна с глубокой древности. Ее семе˝на найдены в гробницах египетских фараонов, о ней упоминаетс˝я в

литературных источниках древних греков, египтян, римлян, ˝арабов. Название «рицинус», что означает клещ, на которого пох˝ожи

ååсемена, было дано клещевине древними римлянами.

Âнастоящее время клещевину возделывают в мире на площади˝

1,3...1,4 млн га. Основными производителями семян и масла явля-˝

ются Китай, Индия, Бразилия и Таиланд. Возделывают ее также˝ в Аргентине, США, Иране, Боливии, Судане, Италии, Португалии, Испании, Южном Египте, на юге Франции и Мадагаскаре.

Âцарской России отдельные помещики предпринимали по-

пытки производить у себя семена и масло клещевины, но до 1914 г. потребности страны удовлетворялись за счет импорта м˝ас-

ла из Италии и семян из Индии. В годы Первой мировой войны ввоз прекратился из-за блокирования морского пути через О˝дессу.

В результате в 1915 г. наблюдался острый недостаток касторов˝ого масла, что заставило правительство организовать возделы˝вание

этой культуры внутри страны на Кубани, в Средней Азии, Крым˝у, Херсонской, Астраханской губерниях и Закавказье. Научное˝ изу-

чение коллекции клещевины было начато Г. М. Поповой в 1922 г˝. в Средней Азии, а в 1923 г. — В.С.Пустовойтом на Северном Кав-

казе и юге Украины. Сейчас селекция клещевины ведется во

ВНИИМК им. В. С. Пустовойта, Донском филиале ВНИИМК им.

Ë.А. Жданова, на Кубанской опытной станции ВИР им. Н. И. Вавилова, в Украинском НИИМК, лаборатории клещевины Херсон-˝

ского СХИ (Украина).

Âбывшем СССР были достигнуты большие успехи в селекции

и возделывании клещевины, что позволило полностью обеспе˝чи- вать потребности страны в масле (80...100 тыс. т в год) и экспорт˝и- ровать часть продукции. После распада СССР площади под кл˝е- щевиной стали стремительно сокращаться и в настоящее вре˝мя сохранились только при селекционных учреждениях. И снова˝, как до 1914 г., потребности страны в сырье стратегического значе˝ния приходится удовлетворять за счет импорта из-за рубежа. Эт˝о зас-

тавляет обратить особое внимание на селекцию клещевины с˝ уче-

том того, что в России ее можно возделывать только на Север˝ном

Кавказе — северной границе ее распространения.

20.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Согласно Тахтаджяну (1966) и Вебстену (1975), род клещевина (Ricinus L.) относится к семейству молочайных (Euphorbiaceae Juss), подсемейству акалифоцветных (Acalyphoideae Aschers.),

383

объединяющему виды, у которых отсутствует млечный сок. Ро˝д

Ricinus L. включает только один полиморфный вид — клещевина обыкновенная (R. communis L.; 2n = 20).

Схема классификации Ricinus communis L. (Попова и Мошкин, 1980). Признаки подвидов: форма и величина семян, коробочек и

соцветий. Признаки разновидностей: окраска стебля, коробо˝чек, наличие воскового налета. Род включает шесть подвидов:

Î á û ê í î â å í í û é — subsp. communis G.Pop. et V.Moshk. Разновидности: var. communis, var. roseus G. Pop. et V. Moshk.,

var. microspermus V. Moshk., var. viridis G. Pop. et V. Ìîshk., var. brevinodis V. Moshk.

Растения средней и большой высоты (1,0...2,5 м), ветвистые и однокистные, с окрашенным стеблем, чаще без воскового нал˝ета;

листья длиной 10...15 см, с 7...9 лопастями; кисти длиной

15...20 см, рыхлые, средней плотности; коробочки крупные, реже мелкие, удлиненно-конические, диаметром 1,5...3,0 см, со швом

на створках, нерастрескивающиеся; семена яйцевидные, длин˝ой 1,3...2,0 см, красные или коричневые, с крупной карункулой (при-

семянник микропилярного происхождения). Продуктивный, за˝- сухоустойчивый, имеет много гибридов, декоративных форм.

Происходит из Юго-Западной Азии, Африки, Южной Европы, завезен в Америку, Австралию;

Ï å ð ñ è ä ñ ê è é — subsp. persicus G.Pop.

Разновидности: var. persicus, var. virens G. Pop., var. idehiscens

V. Moshk., var. violaceocaulis V.Moshk.

Растения высокие и средней величины (1,2...2,0 м), слабоветвистые или однокистные; листья длиной 15...25 см, сильнорассечен˝- ные, морщинистые; кисти длинные, плотные; коробочки мелкие˝,

диаметром 1,2...2,0 см, шаровидные, с короткими плодоножками,

без шва, растрескивающиеся (у некоторых современных форм —

со швом, нерастрескивающиеся); семена овальные, мелкие, дли˝- ной 0,8...1,4 см, серые или коричневато-серые, без карункулы. Сформировался в умеренном климате (Передняя Азия). Облада˝ет высокой продуктивностью, холодостойкостью, длиннодневн˝остью. Распространен в России, Украине, странах Передней и Це˝нтральной Азии, вторичные центры разнообразия — Африка, Ам˝е- рика, Австралия;

Ê è ò à é ñ ê è é — subsp. sinensis G. Pop. et V. Moshk.

Разновидности: var. sinensis, var. caesius G. Pop., var. japonicus

G. Pop. et V. Moshk.

Растения низкорослые и средней высоты (0,5...1,5 м); кисти

рыхлые; коробочки крупные или средних размеров, шаровидны˝е, со швом, нерастрескивающиеся; плодоножки длинные (2...5 см); семена овальные, крупные или средней величины, темно-серы˝е, с карункулой. Встречается в Восточной Азии, Африке, на Север˝ном Кавказе, в Америке, Австралии;

È í ä è é ñ ê è é — subsp.indicus G.Pop. et V.Moshk.

384

Разновидности: var. indicus, var. griseofolius V. Moshk., var. leucocarpus Muell. Arg., var. inermis (Jacq.) Pax et K. Hoffm.

Растения высокие и средней высоты (1,0...3,0 м), часто с сильным восковым налетом, ветвистые; листья длиной 15...25 см, с 7...9 лопастями; кисти конические, длинные, рых-

лые; коробочки удлиненные, крупные или мелкие, без шипов или с тонкими длинными шипами, длинными (2...5 см) плодо-

ножками, со швом наверху или без него, иногда растрескиваю˝- щиеся; семена удлиненные (0,8...2,0 см), с узкой карункулой.

Встречается в Индии, Пакистане, Юго-Восточной Азии, зане-

сен в Африку и Америку;

Ç à í ç è á à ð ñ ê è é — subsp. zanzibarinus G. Pop. Разновидности: var. zanzibarinus, var. glaucus G. Pop. et V. Moshk.,

сизо-зеленый, красный или фиолетовый; листья крупные (длиной 20...50 см), с длинными черешками, с 9...11 лопастями; кис-

ти короткие, реже длинные, овальные, рыхлые; коробочки круп˝- ные и средней величины, без шва, с грубыми короткими шипа-

ми, в большинстве растрескивающиеся; семена крупные или средней величины, шаровидные или удлиненные, розово-крас-˝

ные или оранжевые, с широкой карункулой. Позднеспелый, очень тепло- и влаголюбив. Встречается в Африке, занесен в

Америку и Южную Азию;

Ñ î ð í î - ï î ë å â î é — subsp. ruderalis G. Pop. et V. Moshk. Разновидности: var. ruderalis, var. spontaneus G.Pop. et V. Moshk.,

var. aegyptiacus (G. Pop.) V. Moshk., var. mexicanus (G. Pop.)

V. Moshk.

Растения от низких до высоких (0,5...4,0 м), ветвистые; стебель

зеленый, сизый или окрашенный; листья мелкие, реже крупные˝; кисти средней длины, рыхлые или средней плотности; коробо˝чки мелкие (1,0...1,5 см), без шва, растрескивающиеся или распадающиеся на доли (третинки); семена мелкие и средние (0,8...1,4 см), с карункулой. Позднеспелый, теплолюбивый, устойчивый к за˝сухе. Встречается как дикое и сорное растение в Африке, Азии, Южной Европе, занесен в Америку, Австралию.

Эволюция клещевины как культурного растения (ïî Â. À. Ìîø-

кину). В настоящее время существуют формы дикой, горной, по˝-

лукультурной и полевой клещевины. Центр ботанического ра˝зно-

образия — от Восточной Африки (Марокко, Сенегал) до Афган˝ис-

тана. Место происхождения культурных форм — Азия. Процес˝с окультуривания клещевины — полифилетический: выделяют˝ че- тыре центра введения в культуру, так как вид имеет широкий˝ ареал — весь Старый Свет.

П е р е д н е а з и а т с к и й — наиболее важный (Ирак, Иран,

Сирия, Турция); мелкосемянные растрескивающиеся формы пе˝р-

385

сидского подвида. Ее культура известна древним шумерам, а˝сси-

рийцам, хананеянам.

П а л е с т и н а, Ю г о - З а п а д н а я А з и я, Е г и п е т — крупносемянные формы subsp. communis, а также слабоокультуренные мелкосемянные формы из Судана и Эфиопии.

И н д о с т а н — мелкосемянные нерастрескивающиеся формы subsp. indicus.

К и т а й — формы, характеризующиеся ранним созреванием, низкорослостью, очень сильной ветвистостью — subsp. sinensis.

20.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфологические признаки. В природной среде обитания кле-

щевина может жить 8...12 лет, достигая в высоту 6...10 м. В культуре это однолетнее растение высотой 0,4...4,0 м, которое погибае˝т

от морозов (–3…–4 °С) или десикации перед уборкой. Корень стержневой, с глубиной проникновения 1,5...3,0 м. Стебель колен˝-

1...2 кисти первого порядка. У российских сортов стебель имее˝т

5...12 узлов, столько же крупных листьев с длинными черешками (20...50 см), простых, лопастных, с двоякозубчатым краем. Листо-

расположение очередное. Цветки мелкие, невзрачные, с прос˝тым 3...5-раздельным чашечковидным околоцветником, зеленые,

красные или бурые, однополые (очень редко встречаются обо˝еполые), собраны в полузонтики — цимы. В циме первым образует˝ся

центральный цветок, затем цветки первого и второго порядк˝ов. Завязь верхняя, трехгнездная, со сросшимся внизу коротким˝ стол-

биком и тремя окрашенными в малиновый или палевый цвет

двухраздельными бахромчатыми рыльцами. После оплодотво˝рения (через 7...10 дней) кончики рылец усыхают. Мужские цветки содержат большое число дихотомически разветвленных тыч˝инок. Мужской цветок опадает через 1...2 сут после начала цветения˝. Соцветие — цимозная кисть длиной 10...40 см. В норме растение однодомное. В нижней части кисти расположены мужские цимы˝, в верхней — женские. В женских цимах иногда единично расп˝ола-

гаются мужские цветки (дисперсный тип цветения). Имеются

формы, соцветия которых состоят только из женских цветков˝.

Нормальное соотношение женских и мужских цветков 1 : 1.

Плод — верхняя сухая дробная трехгнездная синкарпная к˝оробоч- ка, в каждом гнезде имеется по одному семени. Поверхность к˝о-

робочки голая (гладкая или морщинистая) или с шипами разно˝й длины, с восковым налетом или без него, растрескивающаяся˝ или нет. Семя яйцевидной или обратнояйцевидной формы, длиной 0,5...3,0 см, с мощным эндоспермом, содержащим 53...56 % масла. Mасса 1000 семян 200...500 г.

386

Биологические особенности. В развитии клещевины выделяют

следующие фазы: всходов, образования центральной и боково˝й кистей, цветения, образования семян на центральной и боко˝вой кистях первого, второго и последующих порядков. В умеренн˝ом климате семена созревают только на кистях 1...3-го порядков, в˝

тропиках — круглый год с определенной цикличностью в за˝висимости от времени года. Длина вегетационного периода опред˝еля-

ется обычно от всходов до созревания центральной кисти и ˝кистей первого и второго порядков. Самый короткий вегетационный˝ пе-

риод у однокистных сортов.

Наиболее скороспелые формы отмечены у китайского подвида, самые медленные темпы развития и мощный вегетативный рост — у занзибарского и обыкновенного подвидов. По фотоп˝е-

риодической реакции у клещевины выделяют короткодневны˝е

(занзибарский подвид), длиннодневные (обыкновенный и пер-˝ сидский подвиды) и нейтральные (китайский подвид) формы.

Лучшими почвами для клещевины считаются супесчаные и суг˝- линистые черноземы (pH 6,0...7,3). Культура свето-, тепло- и

влаголюбива [сумма активных температур (>10 °C) от 2000 до 3800 °C и безморозный период 140...180 дней, за вегетацию необ-

ходимо 300...400 мм осадков]. При достаточном увлажнении урожайность клещевины 1,4...1,8 т/га, при недостаточном —

0,7...0,9, при поливе — до 3 т/га. Всходы гибнут от весенних заморозков до –0,8…–1,0 °С, а осенние заморозки (–2…–3 °С)

убивают взрослые растения.

В клещевине содержатся токсичный белок рицин и алкалоид рицинин (С8Í8Î2N2). Рицин — наиболее ядовитый фитотоксин (не уступает по этому признаку токсинам столбняка, ботулизма,

дифтерии), летальная доза 0,5 мг/кг массы тела. Нарушает ка-

пиллярное кровообращение в органах, разрушает ткани лимф˝а-

тических желез, печени, селезенки, костного мозга. Состоит˝ из смеси двух белков: аллергена (вызывает астму, дерматиты) и˝ токсина (вызывает агглютинацию эритроцитов крови). Содер˝- жание его в семенах от 0,4 до 19,0 %, в белке — от 12 до 81 %.

Алкалоид рицинин — важный метаболит, участвующий в биосинтезе белков. Для человека он малотоксичен, но вызывает˝ гибель гусениц плодожорки. Алкалоид содержится во всех част˝ях

растений.

Биология цветения и оплодотворения. Клещевина — анемофиль-

ное (редко — энтомофильное) перекрестноопыляющееся рас˝те-

ние, склонное к самоопылению (не проявляет при этом инбред˝-

ной депрессии). К самоопылению наиболее склонны цветки центральных кистей (30...70 %), в то же время наблюдается избиратель˝- ность при оплодотворении, некоторые формы обладают полно˝й или неполной самонесовместимостью. Нет барьера нескрещи˝ваемости между разными подвидами. Цветение начинается с цент˝-

ральной кисти, с интервалом в 10...12 дней зацветают кисти пос-

387

ледующих порядков. Цветение женских цветков в пределах од˝ной

кисти длится 17...21 день, мужских — 26...35 дней, высокая жизнеспособность рылец сохраняется 5...6 дней. Мужской цветок цве˝тет 1...2 дня. Пыльца может сохранять жизнеспособность до 30 дней.

Для селекционных посевов рекомендуется пространственна˝я

изоляция в 250...300 м.

Изменчивость клещевины по полу. Растения клещевины в норме

однодомные. На соотношение женских и мужских цветков на к˝исти влияет длина дня: на длинном дне формируется наиболее б˝ла-

гоприятное соотношение мужских и женских цветков, на коро˝т-

ком — резко возрастает число мужских цветков. Встречаются˝ полностью женские растения, представляющие большую ценност˝ь для селекции благодаря высокой продуктивности семян. Име˝ются

переходные формы с различным сочетанием женских, мужских˝ и

обоеполых цветков.

Выделяют шесть половых типов клещевины (по В. А. Мошки-

ну): у с т о й ч и в ы й ж е н с к и й (центральная и боковые кисти несут только женские цветки); н е у с т о й ч и в ы й ж е н с к и й

(центральная кисть — женская, а боковые — частично или п˝олностью однодомные); с к л о н н ы й к ж е н с к о м у (небольшое

число мужских цветков — до 10 — развивается в нижней част˝и соцветия); д и с п е р с н ы й (небольшое число мужских цветков обра-

зуется в цимах на протяжении всей женской кисти); о б ы ч н ы й о д н о д о м н ы й; м у ж с к о й. В каждом типе могут встречаться

единичные гермафродитные цветки. Под действием условий в˝ыра-

щивания может наблюдаться реверсия — возврат растений к˝ однодомности. Разработаны приемы искусственного регулирова˝ния пола: во ВНИИМК применяют самоопыление склонных к женско-˝

му типу и дисперсных растений, негативный отбор с удалени˝ем до

цветения 75...90 % обоеполых растений, отбор женских кистей,

скрещивание сибсов. В Донском филиале ВНИИМК используют двукратное удаление части женских цветков, на месте которых развиваются мужские цветки, происходит самоопыление, при кот˝ором развивается полностью женское потомство. К полной женско˝й однополости приводит опрыскивание молодых растений (5...7 лис˝тьев) водным раствором гиббереллина. В США получены слаборе˝версирующие женские линии дисперсного типа, которые могут ра˝з-

множаться за счет собственной пыльцы при зимнем посеве в ˝усло-

виях тропиков, тогда как при весеннем и летнем посевах

наблюдается почти полная женская однополость.

20.3.ГЕНЕТИКА

Óклещевины 2n = 20, полиплоидный ряд отсутствует. Из-за большой изменчивости признаков генетика вида изучена не˝достаточно. Наследование некоторых количественных и качестве˝нных признаков клещевины представлено в таблице 20.1.

388

20.1. Наследование количественных и качественных признако˝в у клещевины

389

20.4. МОДЕЛЬ СОРТА

Модель сорта (Свиридов, 1999):

∙высокая урожайность семян (в процессе селекции она повысилась с 0,9 до 1,6 т/га);

∙высокое содержание масла в семенах (не менее 53 %);

∙низкая лузжистость семян (не более 25...26 %);

∙низкорослость растений (в процессе селекции высота расте˝-

ний снизилась со 180 до 125 см);

∙высокое прикрепление кистей, т. е. высота штамба (снизилась

со 130 до 55...64 см у современных сортов;

∙нерастрескиваемость коробочек;

∙слабое ветвление (лучше однокистные формы);

∙увеличение длины продуктивной части центральной кисти;

∙снижение уборочной зеленой массы (опадение листьев к созреванию растений);

∙повышенный процент женских растений в сорте;

∙устойчивость к фузариозу.

20.5. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Главная задача в селекции клещевины — создание сортов и˝ гибридов интенсивного типа с оптимальным для данной зоны˝ сроком созревания, устойчивых к засухе и болезням, облада˝ющих

390