pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur
.pdfруссии, Украине, южных областях Нечерноземной зоны РФ воз˝-
делывают более позднеспелые сорта льна.
В России сорта льна-долгунца принято делить по продолжительности вегетационного периода на три группы: скороспе˝лые, среднеспелые, позднеспелые. Для каждой группы определены˝
сорта-эталоны, с помощью которых можно проводить дифферен˝- цировку селекционного материала в разных зонах, несмотря˝ на
сильные колебания длительности вегетационного периода,˝ связанные с зональными особенностями. В настоящее время это ˝А 29
(1-я группа), Алексим, Дашковский, Кром, Смоленский (2-я
группа), Могилевский, Торжокский 4 (3-я группа).
Лен-долгунец влаголюбив, хорошо развивается при умеренны˝х температурах. В этих условиях выход волокна и его качеств˝о высо-
кие. Засуха и чрезмерно высокие температуры приводят к сн˝иже-
нию высоты растений, массы соломы, выхода волокна и его кач˝е- ства. Критический период по отношению к недостатку влаги ˝—
фазы бутонизации и цветения. Лен переносит без видимого в˝реда кратковременные весенние заморозки до –5 °С. Он нуждается˝ в
повышенном обеспечении элементами минерального питания˝, поскольку не обладает мощной корневой системой.
Биология цветения. Лен — довольно строгий самоопылитель, но благодаря яркой окраске цветков и наличию нектарников во˝змож-
но перекрестное опыление при участии насекомых, особенно˝ пчел, которое может достигать 1,25 %. У льна наблюдается проте˝-
рогиния (более раннее созревание пестиков).
Бутон накануне дня цветения представляет собой конус леп˝естков, возвышающийся над чашечкой. Пыльники в это время расположены ниже рылец. Затем тычиночные нити вытягиваются, ˝и,
когда цветок раскрывается, пыльники оказываются на уровн˝е ры-
лец. Они вскрываются одновременно с раскрытием лепестков˝ или
немного позже. В жаркие ясные дни цветение начинается ран˝о утром — в 5...6 ч. Первые цветки раскрываются примерно через 20 мин после восхода солнца. Если погода пасмурная, то цвете˝ние начинается на 1...2 ч позже. В ясную погоду оно длится 3...4 ч, в пасмурную — 5...6 ч. Цветение идет сверху вниз, т.е. первыми зацветают цветки на верхушке осей (сначала главной, потом боковых), а затем постепенно — цветки, расположенные ниже. В пр˝е-
делах соцветия цветение продолжается 3...4 дня. Оплодотворен˝ие
происходит через 3...4 ч после попадания пыльцы на рыльце пе˝с-
òèêà.
21.3. ГЕНЕТИКА
Лен культурный имеет в диплоидном наборе 30 хромосом. Счи- тается, что это природный тетраплоид. Поскольку хромосомы˝ льна очень мелкие, кариотип его изучен слабо.
Наиболее яркий маркерный признак — окраска лепестков. О˝н
401
имеет сложную генетическую природу и зависит от 17 (возможн˝о,
и большего) числа генов, часть которых плейотропно влияет˝ на поверхность лепестков (гладкая или гофрированная), их фор˝му, цвет пыльников и оболочки семян. Интенсивность и равномер˝- ность окраски лепестков контролируются этими же генами. О˝тме-
чено комплементарное и модифицирующее действие генов ок˝раски цветка. Окраску семенных оболочек обусловливают один г˝лав-
ный ген и два гена-модификатора. При доминантном состояни˝и всех трех генов окраска коричневая, если один или оба гена˝-моди-
фикатора рецессивны, то оболочка семян серая, если рецесс˝ивен
главный ген, а модификаторы представлены доминантными ал˝лелями — желто-коричневая, если рецессивны все три гена или˝ один из модификаторов доминантен — желтая.
При проверке качества гибридизации важно знать, что голуб˝ая
окраска лепестков доминирует над остальными, гладкая пов˝ерхность лепестков — над гофрированной, коричневая окраск˝а се-
мян — над другими ее видами. Опушенность полуперегородо˝к, разделяющих гнезда в коробочке льна, — доминантный моно˝фак-
ториальный признак. Он связан с важным в хозяйственном от˝ношении признаком — нерастрескиваемостью коробочек.
Важнейшие хозяйственно-биологические свойства — продо˝л- жительность вегетационного периода, высота растений, сод˝ержа-
ние волокна, устойчивость к полеганию — контролируются˝ полигенно и наследуются в F1 по промежуточному типу. В последую-
щих поколениях возможно трансгрессивное расщепление. Пр˝и
скрещивании льна-долгунца и межеумка отмечено доминиров˝а- ние скороспелости, высокого содержания волокна, устойчив˝ости к полеганию.
Устойчивость к болезням в большинстве случаев носит поли˝-
генный характер. Так, установлено, что устойчивость к антр˝акно-
зу обусловливается рецессивными генами с аддитивным эфф˝ектом. Но устойчивость к различным расам ржавчины контролир˝у- ется моногенно или двумя доминантными генами. Г. Г. Флор (США) создал коллекцию сортов-дифференциаторов, позволяю˝- щую анализировать расовый состав патогена. Есть сообщени˝я о материнском эффекте: при скрещивании льна по материнской˝ линии передавались высокорослость, содержание волокна, е˝го
гибкость и прочность.
Для льна-долгунца характерен ряд генетических корреляци˝й,
которые осложняют его селекцию. Так, высокий урожай солом˝ы
связан с низким содержанием волокна. Высокое содержание в˝о-
локна плохо совмещается с хорошим его качеством и семенно˝й продуктивностью. Устойчивость к полеганию влечет за собо˝й позднеспелость. Два важнейших показателя качества волокна˝ — гибкость и прочность — коррелируют отрицательно. Устой˝чи- вость к фузариозному увяданию сочетается с низким содерж˝ани-
ем волокна.
402
21.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Селекцию льна-долгунца ведут на урожай волокна и его каче˝-
ство. Эти интегральные показатели связаны со многими друг˝ими, которые их определяют и в ряде случаев легче поддаются уч˝ету. К числу показателей, прямо связанных с урожаем волокна, отн˝осят-
ся урожай соломы, высота растений, техническая длина стеб˝ля (от корневой шейки до первого разветвления на его верхушке), п˝роцент волокна. Из показателей качества волокна особенно ва˝жна
гибкость, так как прочность волокна у современных сортов ˝доста-
точно высокая.
Большое значение имеет продолжительность вегетационног˝о
периода. Для северных зон льносеяния и Сибири требуются р˝аннеспелые сорта, для большинства льносеющих районов — ра˝нне-
спелые и среднеспелые. Относительно засухоустойчивые со˝рта необходимы для Поволжья и Урала.
Лен часто сильно полегает. Машинная уборка льна выдвинула˝ на одно из первых мест требование устойчивости сортов к п˝олега-
нию. Очень важно добиться сочетания скороспелости и устой˝чи- вости к полеганию. Из других признаков, обеспечивающих те˝хно-
логичность уборки, следует указать на несцепляемость гол˝овок
соцветия (она связана с компактностью соцветия) и нерастр˝ескиваемость коробочек, что исключает осыпание семян. Селекци˝я на
крупносемянность также имеет определенное значение: кру˝пные семена обеспечивают более высокую полевую всхожесть.
Хотя масло льна-долгунца — побочная продукция, необходи˝мо вести селекцию на содержание жира в семенах и его качеств˝о.
Сорта льна должны обладать устойчивостью к наиболее вред˝о- носным болезням: фузариозному увяданию, ржавчине, полиспо˝-
розу, антракнозу, пасмо, бактериозам. Особенно необходима˝ ком-
плексная устойчивость ко всем болезням.
21.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ
Коллекция ВИР насчитывает свыше 1500 форм долгунца, Национальная коллекция русского льна во ВНИИ льна — 6300 образцов.
Селекция льна-долгунца началась с отборов среди сортов на˝- родной селекции — кряжей. Лучшие их качества переданы се˝лек-
ционным сортам, но и поныне кряжи не утратили своего значе˝ния
в качестве исходного материала. Известны урожайные с высо˝ким качеством волокна кряжи из Псковской области (Островский˝, Зарецкий, Печерский, Черский и др.). Высоким содержанием во-
локна отличаются многие отечественные сорта льна (Торжок˝- ский 4, К 6, Смоленский и др.), из кряжей — Брагинский кряж.
Особенно высоковолокнистые сорта созданы на Томской гос˝удар-
403
ственной сельскохозяйственной опытной станции: Томский˝ 17,
Томский 18. Сорта зарубежной селекции уступают отечествен˝ным по этому показателю.
Источниками высокого урожая волокна, который складывает˝ся из урожая соломы и содержания в ней волокна, служат в перву˝ю
очередь лучшие отечественные сорта Томский 17, Оршанский ˝72, Торжокский 4, Белочка, А 93 и др. Они же характеризуются высо˝-
корослостью и большой технической длиной стебля. Некотор˝ые сорта западноевропейских стран также используют для скр˝ещива-
ния при селекции на урожайность (Гермес — Франция, Эскал˝и-
на — Нидерланды).
Многие отечественные сорта обладают волокном высокого к˝а- чества: Дашковский, Новоторжский, Торжокский 4. Источник
этого свойства — кряжи и сорта, отобранные из них. Хороше˝й
гибкостью волокна обладают Л 1120, Призыв 81, Смолич, многие западноевропейские сорта, хорошей крепостью — Алексим,˝ Даш-
ковский, Новоторжский, сорта из Нидерландов, Франции, Севе˝р- ной Ирландии.
По урожаю семян выделяются некоторые кряжи льна-долгун- ца, сорта Алексим, Белочка, А 93, Нептун, Томский 18; из сортов
иностранной селекции — Белинка, Регина (Нидерланды). Наиболее крупные семена имеют образцы из Западной Евро-
пы, где длительное время вели селекцию на крупносемянност˝ь. Из отечественных сортов относительной крупносемянность˝ю вы-
деляются Смоленский, Томский 10, Шокинский, Оршанский 72 и
особенно сорт Салют (масса 1000 семян 6,2 г). Во ВНИИЛ полу- чен ряд крупносемянных линий.
По содержанию масла в семенах на первом месте стоят сорта˝
ВНИИЛ 2, Оршанский 72, ряд сортов из Польши и других стран.
Самое высокое йодное число масла среди отечественных сор˝тов
имеет Стахановец. Хорошее качество масла у многих сортов ˝из Западной Европы.
Источниками скороспелости могут служить кряжи Солецкий˝, Порховский, Велижский и др., сорта Симахинский, Нептун, Дымок, Призыв 81. Скороспелы некоторые зарубежные сорта: Иль д˝е Франс (Франция), Мандарин А (Северная Ирландия) и др. Скороспелостью отличаются аргентинские образцы масличного˝ льна,
хорошо отселектированные по многим хозяйственным харак˝тери-
стикам, но содержание волокна у них низкое.
Очень важный показатель — устойчивость к полеганию. В со˝-
здании неполегающих сортов выдающуюся роль сыграл Л 1120. С
его участием выведено много сортов льна-долгунца, которым˝ он передал этот ценный признак: Оршанский 2, Тверца и др. К сожалению, сорт Л 1120 вместе с устойчивостью к полеганию пере˝- дает гибридам и позднеспелость. Из более современных сорт˝ов устойчивостью к полеганию обладают А 93, А 94, Русич, Г 2423.
Устойчивы к полеганию многие западноевропейские сорта (Б˝е-
404
линка, Виера из Нидерландов), а также сорта из Канады и
ÑØÀ.
Большую ценность для селекции льна имеют источники и доноры устойчивости к болезням. Многие сорта из США, в том чис˝- ле входящие в коллекцию сортов-дифференциаторов, обладаю˝т
олигогенной расоспецифической устойчивостью к ржавчине˝. Как доноры они могут быть использованы в насыщающих скрещива˝-
ниях. Устойчивы к этой болезни некоторые кряжи (Солецкий, Воткинский, Ярославский) и ряд сортов отечественной селе˝кции:
Новоторжский, Алексим, Торжокский 4, А 93, Ленок, Томский 18
èдр. Часто используют в скрещиваниях австралийский сорт ˝Курронг, имеющий три гена устойчивости к ржавчине. Невосприи˝м- чивы к этой болезни зарубежные сорта Виера (Нидерланды),
Аояги (Япония) и некоторые другие.
Первым отечественным сортом, показавшим хорошую устой- чивость к фузариозному увяданию, стал И 7. Позднее был райо˝ни-
рован другой устойчивый сорт Л 1120, получивший широкое рас-˝ пространение. С его участием создано немало сортов льна-д˝олгун-
ца, унаследовавших это ценное свойство. Устойчивы к фузар˝иозному увяданию образцы из США, Канады, бывшей Чехословакии˝,
австралийский сорт Курронг. Часто вовлекается в скрещива˝ния японский сорт Аояги, который помимо высокой устойчивости˝ к
фузариозному увяданию обладает устойчивостью к ржавчин˝е, пасмо, дает высокие урожаи волокна и семян. Из современных оте˝че-
ственных сортов устойчивостью к фузариозному увяданию отли-
чаются Русич, Томский 17, Томский 18.
Âселекции на устойчивость к полиспорозу могут быть испол˝ь- зованы сорта Л 1120, Торжокский 4, Успех; на устойчивость к пас˝-
мо — сорта Вико (Польша), Лаура (Нидерланды), Линда (Фран-
ция), а также Торжокский 4. Антракнозоустойчивых сортов не-˝
много: Успех, Л 1120, Торжокский 4, сорта-межеумки из Канады, США.
Большую ценность представляют сорта с комплексной устой˝- чивостью к ряду болезней: Торжокский 4 (устойчив к ржавчине˝, фузариозному увяданию, полиспорозу, антракнозу), Кром и д˝р.
Дикие виды льна также представляют ценный материал для се˝- лекции как источники устойчивости к засухе, низкой темпер˝атуре
èболезням.
21.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Гибридизация. Основной метод селекции льна-долгунца — внутривидовая гибридизация с последующим индивидуальн˝ым отбором из гибридных поколений. Применяют преимуществен˝но парные межсортовые скрещивания. Так, сорт Тост получен от˝ скрещивания сортов Белорусский ранний и Томский 10. Парное˝
405
скрещивание лежало в основе выведения сортов Оршанский 2,
Томский 18 и др. Примером сложного ступенчатого скрещивани˝я в селекции льна-долгунца может служить создание сорта Мог˝и- левский. В гибридизации участвовали сорта Л 1120, Томский 5, Томский 9, ВНИИЛ 3.
Хорошие результаты в селекции льна-долгунца дает принцип˝ подбора пар по эколого-географической отдаленности. Он бы˝л
использован при создании одного из лучших сортов — Торж˝окский 4. Географически отдаленные скрещивания с привлечени˝ем
различных групп льна культурного вызывают богатый формо˝обра-
зовательный процесс. При этом могут выщепиться ценные фор˝- мы.
Сорт льна — это обычно потомство одного растения. Однако˝
бывают случаи, когда сорт получают, объединяя близкие по х˝арак-
теристикам семьи из одной гибридной популяции. Отборы вед˝ут из F2 и более поздних поколений. Для достижения константности
их применяют повторно. Поскольку отборы проводят из гибри˝д- ного материала, не исключено генетическое разнообразие в˝нутри
отселектированных сортов. Это подтверждается успешными˝ внутрисортовыми отборами. Так, эффективно выделение высокома˝с-
личных линий из сортов Тверца, ВНИИЛ 11 и Л 1120. Отбор из 16 сортов, среди которых были Бирюза, Прогресс, Тверца, на фуза˝-
риозоустойчивость также дал положительные результаты. О˝днако коммерческих сортов внутрисортовым отбором пока не созд˝ано.
Хорошо удаются межвидовые скрещивания льна с диплоидным˝
числом хромосом, равным 30, однако в селекции льна-долгунца они не получили распространения. Скрещивания льна культу˝рного с видами из других хромосомных групп заканчивались без˝ре-
зультатно.
Индуцированный мутагенез. Работы с льном-долгунцом в этом
направлении проводили в Московском отделении ВИР, на Упит˝- ской опытной станции Литовского НИИ земледелия. Использо˝вали как радиационный, так и химический мутагенез. Семена ль˝на высокоустойчивы к ионизирующему излучению: критическая˝ доза для них составляет 1000...2000 Гр. В селекционной практике полу- чали мутанты при использовании гамма-излучения в дозе 100 Г˝р.
На льне испытано действие практически всех наиболее эффе˝к-
тивных химических мутагенов. Сорта обнаружили различную˝ му-
табельность. Так, Светоч значительно превосходил в этом о˝тно-
шении Томский 10. Установлено, что в потомстве растений, на
которых в Ì1 отмечены морфозы, в последующих поколениях по-
является больше мутантных форм, чем в потомстве растений ˝без видимых последствий от мутагенного воздействия. Это позволяет сделать процесс выявления мутантов менее трудоемким. Мет˝одом индуцированного мутагенеза удавалось получать формы с п˝овышенным содержанием волокна, крупносемянные, скороспелые˝,
устойчивые к полеганию, фузариозному увяданию, ржавчине. ˝В
406
Украине возделывается мутантный сорт Заря 87, созданный пу˝тем
обработки гибридного материала этиленимином. Сорт-мутан˝т Балтучай из Литвы высевают и в России. В целом заметного ра˝з- вития метод мутагенеза в селекции льна-долгунца не получи˝л.
Тетраплоиды льна впервые получены А. Н. Лутковым. В боль-
ших масштабах полиплоидизация льна-долгунца и изучение свойств тетраплоидов были проведены во ВНИИ льна. Лучшим
способом оказалась обработка верхушечной меристемы про˝ростков водным раствором колхицина в концентрации 0,02 % (экспо-
зиция 24 и 48 ч). Тетраплоиды имели более крупные листья и ко-
робочки, были более устойчивы к ржавчине, но сильно уступа˝ли исходным диплоидам по высоте стебля, содержанию волокна, ˝семенной продуктивности. В ближайшем будущем не видно перс-˝
пектив их селекционного использования. Однако отмечено п˝ояв-
ление реверсивных диплоидов (0,6...2,9 %), которые оказались неидентичными исходным диплоидам. Можно рассматривать их к˝ак
дополнительный источник генетической изменчивости, пре˝дставляющий интерес для селекции.
Использование гаплоидии. В связи с перспективами гаплоидной селекции были предприняты попытки найти источники получ˝е-
ния гаплоидов и у этой культуры. Получены гаплоиды от опыл˝е- ния чужеродной пыльцой (использованы другие виды рода Linum)
и от воздействия высокими и низкими температурами, а такж˝е некоторыми химическими веществами уже после опыления каст˝ри-
рованных цветков. Эти способы основаны на стимуляции разв˝и-
тия неоплодотворенной яйцеклетки. Другой путь — получе˝ние гаплоидов из пыльцы на питательных средах — у льна также о˝казался эффективным. Широко изучался во ВНИИЛ способ получе˝-
ния спонтанных гаплоидов при полиэмбрионии (двух- и трехз˝аро-
дышевости). Такие семена появляются у льна с частотой прим˝ер-
но 0,03 %. Среди растений, выросших из них, большая доля гаплоидов (примерно четверть). Наилучшие результаты дал метод гаплопродюсера, которым послужил вид L. grandiflorum Desf. Семена, полученные от скрещивания с ним, выращивают на питательной среде. При этом происходит элиминация хромосом L. grandiflorum и спонтанное удвоение гаплоидного набора хромосом L. usitatissimum. Выход дигаплоидов во ВНИИЛ составил 9...26 на
100 гибридных семян.
Выход гаплоидов сильно зависит от генотипа. Это использов˝а-
ли во ВНИИЛ, где отселектировали линии—индукторы полиэмб˝-
рионии, которые повышали процент двух- и трехзародышевых ˝се-
мян в гибридах от скрещивания с сортами, характеризующими˝ся редкой встречаемостью таких семян.
В недалеком будущем можно ожидать широкого использовани˝я гаплоидии в селекции льна-долгунца.
Биотехнологические методы. Бурное развитие биотехнологии в
селекционных целях коснулось и льна-долгунца. Можно выдел˝ить
407
ряд направлений использования биотехнологических метод˝ов в
селекции этой культуры, среди которых следует отметить по˝луче- ние сомаклональных вариантов в культуре клеток и тканей. ˝Так, во ВНИИЛ при культивировании эксплантов тканей различны˝х органов гаплоидных и диплоидных растений удалось отобра˝ть
формы, превосходившие исходные образцы по массе стебля и ˝содержанию волокна. Подобные результаты были получены и при˝
культивировании пыльцы на питательных средах. При этом пр˝о- исходил спонтанный переход гаплоидов в диплоиды (наблюда˝ли
также появление тетраплоидных форм при использовании ди˝пло-
идных эксплантов). Есть сообщения об отборе гербицидоуст˝ойчи- вых форм при добавлении в среду гербицида. Очевидно, можно˝ использовать и другие селективные среды, например содерж˝ащие
токсины патогенов, для получения устойчивых к болезням фо˝рм
(фузариозу, антракнозу). Во всяком случае такие среды испо˝льзовали во ВНИИЛ для оценки устойчивости различных образцов˝
льна к фузариозу, антракнозу, а также к высокой концентрац˝ии алюминия (в среду добавляли хлористый алюминий). Это своео˝б-
разный биотехнологический «инфекционный» (без участия с˝амого патогена) и провокационный фон. Новые генетические вар˝иан-
ты получили и при культивировании незрелых зародышей гиб˝ридных семян от обыкновенных межсортовых скрещиваний. При от˝-
даленной же гибридизации выращивание зародышей из семян˝F1 позволило преодолеть бесплодие. Таким образом были, напри˝мер,
получены гибриды L. usitatissimum × L. monogynum. Другой способ
преодоления несовместимости при отдаленной гибридизаци˝и — слияние протопластов — был также опробован на разных ви˝дах льна и дал положительные результаты. Биотехнологические˝ мето-
ды могут быть также использованы для ускоренного размнож˝ения
наиболее ценных образцов льна-долгунца, полученных в проц˝ессе
селекции.
Особое место в биотехнологии занимает генная инженерия. Здесь исследователей прежде всего занимала задача введе˝ния в генотип L. usitatissimum гена устойчивости к определенному классу гербицидов, поскольку засорение посевов льна сорняками п˝редставляет тяжелую проблему. Такие трансгенные формы были получ˝е- ны с использованием вектора—плазмиды Agrobacterium tumefaciens.
Работа выполнена на льне-кудряше. Очевидно, подобные форм˝ы
могут быть получены и у долгунца. Перспективно также полу˝че-
ние трансгенных растений, устойчивых к болезням.
Гибридный лен. По американским источникам, прибавка уро-
жая от гетерозиса в F1 cоставляет у льна 40 %. По данным ВНИИ масличных культур, 27 % изученных гибридов давали прибавку˝ от 20 до 40 %. Поэтому проблема гибридного льна представляет бол˝ь- шой интерес. Но решить ее очень сложно. Во-первых, у льна-дол˝- гунца очень большая норма высева. Поэтому производство ги˝б-
ридных семян должно обеспечивать большие их партии. Между˝
408
тем часто ощущается дефицит и обычных сортовых семян. Во-в˝то-
рых, при густом посеве, характерном для льна-долгунца, гете˝розис проявляется слабо (большие прибавки получены для разреже˝нных посевов). В-третьих, лен, как только возникнет необходимост˝ь массового получения гибридных семян, должен рассматрива˝ться
как энтомофильное растение со всеми вытекающими отсюда п˝о- следствиями: привлекательностью цветков материнского р˝одителя
для насекомых, морфологией его цветков, обеспечивающей оп˝ы- ление, высокой пыльцевой продуктивностью отцовского ком˝по-
нента. Кроме того, нужно, конечно, преодолеть обычные трудн˝о-
сти, связанные с получением мужской стерильности, а если р˝ечь идет о получении семенной продукции (на масло), то и с восст˝а- новительной способностью отцовской формы.
ЦМС у льна была открыта В. Бетсоном и А. Гарднером в 1912 г.
Во ВНИИ льна А. Р. Рогаш обнаружил ЦМС у гибридов от скрещивания льна из Палестины с образцами долгунца. Однако у т˝а-
ких форм закрытое цветение: цветок остается свернутым в т˝рубку. Выявлен австралийский образец (сорт Курронг), который нес˝ет
гены, восстанавливающие нормальное раскрытие цветка. При˝ скрещивании образцов долгунца, обладающих ЦМС, с L. bienne
потомство также дало нормально раскрывающиеся цветки со˝ стерильной пыльцой. В США обнаружены линии с ЦМС, которые
имеют мелкие цветки и трубчатые венчики, затрудняющие опы˝ление. Таким образом, известные формы с ЦМС несовершенны и
требуют селекционной проработки с целью получения норма˝льно
цветущих растений с крупными цветками и обычным венчиком˝. Второй компонент системы — восстановители фертильност˝и —
найден в России и США. Восстановление имеет моно- и диген-
ную природу. Во ВНИИ масличных культур из сорта Сибиряк вы˝-
делены формы с генной мужской стерильностью. В целом проб˝ле-
ма гибридного льна еще далека от решения.
21.7. МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Селекционные посевы. Схема селекционного процесса, техника посева и ведения питомников и сортоиспытаний у льна-долгу˝нца
отражают такие особенности этой культуры, как малый коэфф˝и-
циент размножения в обычных густых посевах, большие нормы˝
высева, мелкосемянность, сравнительное морфологическое˝ одно-
образие селекционных материалов (невозможность в подавл˝яющем большинстве случаев выявить сортовое засорение, если оно
было, глазомерно).
Нормы высева и схемы размещения растений на площади в селекционных посевах определяются двумя противоречивыми ˝требованиями. С одной стороны, необходимо создать типичный д˝ля льна-долгунца стеблестой, так как только в типичных услов˝иях
409
можно правильно оценить хозяйственно ценные свойства ра˝сте-
ний, с другой — надо разместить растения так, чтобы можно˝ было оценить каждое в отдельности и обеспечить достаточно бол˝ьшую площадь питания для получения высокого коэффициента раз˝множения семян. Второе требование важно для начальных звенье˝в се-
лекционного процесса при оценке элитных растений и перво˝м сравнении их потомств. В связи с этим во ВНИИ льна применяю˝т
два способа посева: обычный рядовой и луночный. При рядово˝м посеве норма высева 25...30 млн семян на 1 га, междурядья
7,5...10 см. При луночном посеве растения размещают по схеме
2,5 × 2,5 см. Это эквивалентно норме высева 16 млн семян на 1 га. Таким образом, посев получается довольно густой и в то же в˝ремя каждое растение имеет одинаковую площадь питания и может˝
быть оценено в отдельности.
Для льна как для культуры густого сплошного посева в селе˝к- ционных посевах крайне нежелателен краевой эффект. Его ис˝-
ключают, обсевая луночные посевы с каждой стороны тремя р˝ядками рядового посева. В поздних звеньях селекционного про˝цесса
крайние рядки делянок выделяют в качестве защитных (искл˝юча- ют из учета). Одновременно эта мера служит для предотвраще˝ния
сортового засорения.
При коэффициенте размножения, который лен дает в питом-
никах, невозможно обеспечить сравнительно короткую схем˝у селекционного процесса. Поэтому параллельно с посевами в пи˝том-
никах ведут селекционное размножение перспективных ном˝еров.
Высевают 150...200 семян на 1 м рядка. Широкорядный посев с загущением в рядках обеспечивает высокий коэффициент ра˝змножения и в то же время облегчает борьбу с сорняками.
Мелкосемянность льна требует тщательной обработки почв˝ы и
выравнивания ее поверхности. Это особенно относится к лун˝оч-
ным посевам. Для них используют почву, пропущенную через г˝рохот. Тщательно выровненную поверхность присыпают тонким˝ слоем мелкого песка и поливают. Лунки делают с помощью спе˝- циального высокопроизводительного маркера. Семена высе˝вают вручную. Такой посев резко уменьшает модификационную изм˝ен- чивость и увеличивает результативность отборов и браков˝ок*.
Для более точной оценки растения при луночных посевах пре˝-
дохраняют от полегания с помощью сеток, натянутых на мета˝лли-
ческие каркасы.
Луночный посев применяют для отбора элитных растений и
первого сравнения их потомств (первый селекционный питом˝-
ник). Вследствие малой семенной продуктивности элитных р˝асте-
* Когда селекцию вели в меньших масштабах, во Всесоюзном Н˝ИИ льна известный селекционер Н. Д. Матвеев размещал начальные звень˝я (отбор элитных растений и испытание их потомств) в ящиках, набитых тщательн˝о перемешанной почвой.
410