pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur
.pdfкормовой свеклы. Французские исследователи, отечественн˝ые
ученые (А. В. Корниенко) сообщают об использовании культу˝ры клеток в индуцировании мутаций с помощью химических мута˝генов и излучений с довольно высокой частотой их появления.˝
Полиплоидия. Наиболее распространенный метод получения
тетраплоидных растений — воздействие слабым водным рас˝твором колхицина в концентрации 0,1...0,2 % на точки роста молодых
растений в течение 10...15 дней. При более высоких концентраци-˝ ях колхицина (0,5...1 %) сокращается период обработки, а следо-
вательно, облегчается получение тетраплоидов.
В течение нескольких поколений путем цитологической про˝- верки проводят отбор по комплексу признаков (продуктивно˝сть, размер и выравненность пыльцы, посевные качества семян и ˝др.).
Учитывая, что отбор на тетраплоидном уровне затруднен всл˝ед-
ствие сложного характера наследования, к эффективным при˝емам следует отнести предварительную селекцию диплоидов и по˝дбор
из них ценного исходного материала для получения полипло˝идов. Экспериментально полученные полиплоиды характеризуютс˝я
более низкими посевными качествами, пониженной фертильн˝остью пыльцы и ее меньшей конкурентоспособностью. Из положи˝-
тельных свойств тетраплоидов следует отметить хорошую ф˝орму корня, высокую устойчивость к цветушности, уменьшение дол˝и
зольных веществ, повышение устойчивости к церкоспорозу и˝ др. С целью устранения недостатков, присущих тетраплоидной
свекле, индуцированной колхицином, рекомендуется исполь˝зо-
вать мейотические полиплоиды из нередуцированных гамет˝. Наиболее эффективный способ получения мейотических тетрап˝лоидов на фертильной основе — скрещивание триплоидных рас˝тений
между собой и триплоидов с тетраплоидами. При этом количе˝ство
тетраплоидов составляет 16...46 %. Мейотические тетраплоиды
уже в первом поколении обладают хорошей продуктивностью˝, высоким качеством семян и сравнительно быстро поддаются се˝лекционному улучшению.
Массовый отбор. Долгое время он был основным методом селекции данной культуры. Именно этим методом создана совре˝- менная сахарная свекла. В настоящее время его применяют г˝лавным образом для поддержания (улучшения) рекомендованных˝
сортов в процессе их использования в производстве.
При использовании группового отбора (модификация массов˝о-
го) предусматривается дополнительная разбивка материал˝а на от-
дельные фракции по определенным признакам. Отбор более эф˝-
фективен по признакам с меньшей амплитудой изменчивости˝, например по сахаристости. Применение массового отбора при р˝аботе со свеклой имеет то преимущество, что отбор ведется в пе˝рвый год жизни и его продукты на второй год вегетации могут быт˝ь изолированы от возможного переопыления.
Индивидуальный отбор. Это основной метод селекции свеклы.
471
При осенней уборке корней в селекционном питомнике прово˝дят
жесткую браковку (до 60...70 %) по продуктивности и другим не удовлетворяющим селекционера признакам. Оставшаяся час˝ть корней поступает для анализа в лабораторию, где определяю˝т массу каждого корня, его сахаристость, технологические качес˝тва, ус-
тойчивость к кагатной гнили и другие признаки. По каждому˝ ценному номеру отбирают 100...300 рекордистов-родоначальников
(педигри) или 0,2...0,5 %, которые подлежат дальнейшей оценке по потомству; 5...15 % корней с наилучшим сочетанием полезных
свойств обычно относят к суперэлите. Оценку потомства про˝водят
по материнской линии с направленным опылением в условиях˝ пространственной изоляции.
Индивидуальный отбор ведут одновременно по прямым и кос-
венным признакам в процессе роста и развития свеклы. Так, в˝о
Всероссийском НИИ сахарной свеклы и сахара отбор по основ˝- ным признакам во время копки сочетают с отбором по силе на˝-
чального роста, морфологическим особенностям надземной˝ и подземной частей, характеру роста и развития растений при˝ рас-
ширенных площадях питания, особенностям онтогенеза свек˝лы второго года жизни.
Потомство каждого индивидуально отобранного растения представляет собой популяцию, поскольку отсутствует стр˝огий
контроль за опылением, причем степень гетерозиготности в˝озрастает по мере репродуцирования. Для поддержания селектиру˝емых
признаков на определенном уровне приходится в каждом оче˝ред-
ном поколении прибегать к массовому отбору наиболее типи˝чных экземпляров. Следовательно, массовый отбор играет важную˝ роль как поддерживающий фактор индивидуально отобранных по-
томств.
Рекуррентный отбор. Любая программа по гибридной селекции
должна предусматривать непрерывное усовершенствование˝ исходных популяций с помощью различных видов рекуррентной˝ селекции.
Обязательное условие проведения рекуррентных отборов —˝ получение самоопыленных потомств от гибридных растений, вы˝делившихся по селекционным оценкам, у свеклы выполнить дост˝а- точно сложно, так как большинство растений в популяциях с˝трого
самонесовместимы. В ряде схем рекуррентной селекции, в то˝м
числе свеклы, самоопыление заменяют клонированием исход˝ных
растений, т.е. на протяжении всего срока работ по оценке гиб˝рид-
ных потомств исходные растения поддерживаются вегетати˝вным
путем. Вегетативное размножение большого числа растений˝ удорожает программы селекционной работы, особенно при ее шир˝о- ком масштабе. Перспективны такие схемы, при которых самоо˝пыление осуществлялось бы без затруднений, а перекомбиниро˝вание генетического материала в селектируемых популяциях — б˝ез зат-
рат ручного труда.
472
Рекуррентная схема улучшения популяций 0-типа, предложенн˝ая Босемарком. Целью программ по гибридной селекции свеклы с использованием самоопыленных линий с ЦМС стало создание˝ линий 0-òèïà с высокой комбинационной способностью и хоро˝- шими показателями по хозяйственно ценным признакам. Для
осуществления гибридизации и рекомбинации генетическог˝о материала предложено использовать генную стерильность, ко˝торая
контролируется одним рецессивным геном a1. Гомозиготы a1a1 полностью стерильны, тогда как гетерозиготы A1a1 и гомозиготы
À1À1 фертильны. Для получения самоопыленных потомств в
улучшаемых рекуррентным отбором линиях 0-типа присутству˝ет ген Sf, обусловливающий самофертильность, который привнесен из линии SLC 101. Вначале осуществляют перекомбинирование
линий 0-типа, имеющих генотип SfSfmmA1A1xxzz, т. е. гомозигот
по генам самофертильности (Sf), одноростковости (m), закрепления ЦМС (x è z), доминантному гену ядерной фертильности
(À1). Линии 0-типа скрещивают со стерильной линией генотипа SfSfmma1a1xxzz (гомозигота по a1). Первое поколение будет фер-
тильным (гетерозигота À1a1). Во втором поколении соотношение фертильных и стерильных растений будет 3 : 1 (расщепление п˝о
локусу À1). Â F2 выделяют стерильные растения и для дальнейшей работы оставляют только их потомство. В F3 в силу случайного ха-
рактера переопыления соотношение фертильных и стерильн˝ых растений составит 2 : 1. В F4 стерильные по пыльце растения
(a1a1) скрещивают с выдающимися по каким-либо хозяйствен-
ным признакам фертильными многоростковыми самонесовмес˝тимыми популяциями генотипа S1S2MMA1A1, ãäå S1 è S2 — аллели по гену несовместимости, Ì — ген, контролирующий многорост-
ковость, À1 — доминантный аллель ядерной мужской фертиль-
ности.
Одна часть гибридного потомства будет гетерозиготной по˝ генам Xx è Zz, другая — гомозиготной по этим генам, их соотношение определяется структурой многоростковой популяции с˝веклы по генам, закрепляющим стерильность. Для выявления гомози˝гот по генам x è z проводят анализирующее скрещивание со стерильным растением генотипа SxxzzBB (B — ген, контролирующий однолетний цикл развития растений). Одновременно осуществл˝яют
анализирующее скрещивание растений F1 с исходной линией с
целью выделения гомозигот по признакам одноростковости˝ и
ядерной стерильности. В потомстве от второго анализирующ˝его
скрещивания выделяют гомозиготы по генам m è a1 (гомозигот-
ность по генам x è z выделяют по результатам первого анализирующего скрещивания). Выделяют растения указанных генотипо˝в на участке насыщающего скрещивания, на котором линии с ЦМ˝С опыляются пыльцой анализируемой популяции. Семена собир˝ают только со стерильных растений (генотип à1à1), которые использу-
ют в сортоиспытаниях для оценки новых рекомбинантных ген˝оти-
473
пов по хозяйственно ценным признакам. Отобранные растени˝я в
следующем поколении подвергаются самоопылению, а получе˝н- ные семена используют для оценки номеров по хозяйственно˝ ценным признакам и формирования популяции для нового цикла о˝т- бора.
Несомненное достоинство данной схемы улучшения популяций 0-типа заключается в использовании в ней богатого арсе˝нала
возможностей, предоставляемых частной генетикой сахарн˝ой свеклы. Длительность одного цикла отбора (10 лет и более) и г˝ро-
моздкость селекционного процесса являются недостатками˝ этой
схемы, которая может быть реализована только в крупных сп˝ециализированных селекционных учреждениях.
Схема рекуррентной селекции с использованием самонесов˝местимости самоопыленных линий сахарной свеклы. Первый этап (I) ре-
куррентной селекции фертильных линий представляет своб˝одное переопыление линий между собой (рис. 24.3). Линии высевают
рядками на одном участке так, чтобы они могли переопылять˝ся друг с другом. Таким образом, при гибридизации получается˝ в об-
щей сложности n (n–1) гибридных комбинаций (прямых и обратных). Гибридность потомства из-за случайности переноса пы˝льцы
должна быть установлена прямым путем у штеклингов (небол˝ь- ших корнеплодов массой 30...50 г), полученных из семян каждой
материнской линии. Для определения направления скрещива˝ния и выхода гибридов удобно использовать изоферменты как ма˝рке-
ры процесса опыления. Уборку с участка каждого материнско˝го
компонента ведут отдельно.
Гибриды F1 от всех комбинаций скрещивания подвергают самоопылению, у них одновременно проводят отбор по признаку˝
одноростковости (этап II).
Часть потомств от самоопыления размножается в себе (под
групповыми изоляторами), а другие параллельно скрещивают˝ся с сортами-тестерами с доминантными маркерными генами (этап III) для оценки топкроссных гибридов в сравнительных˝ сортоиспытаниях последующих лет (этап IV). По данным экологич˝еского испытания, в формировании новой синтетической попул˝я- ции участвуют только те потомства, которые имели лучшие п˝оказатели по утилитарным признакам в различных агроэкологи˝чес-
ких зонах выращивания. Лучшие номера могут быть
использованы для формирования многолинейных гибридов и˝
синтетических сортов. Для перехода к следующему циклу рек˝ур-
рентного отбора следует выделить линии, гомозиготные по м˝ар-
керным генам. Поэтому потомства от размножения в себе отд˝ельных номеров, выделившихся в сортоиспытаниях, вновь подвер˝гают самоопылению (этап V) с целью дальнейших отборов по признаку одноростковости и для гомозиготации маркерных лок˝усов. Семена от самоопыления используют для получения штеклин˝гов
и контроля по маркерным генам с целью выделения гомозигот˝.
474
Рис. 24.3. Схема рекуррентных отборов у самонесовместимых ин˝бредных линий одноростковой сахарной свеклы (по С. И. Малецкому)
475
Часть штеклингов оставляют для размножения в себе под гру˝ппо-
выми изоляторами, а вторую часть — для скрещивания с тест˝ером (этап VI). После завершения второго цикла сортоиспытаний (этап VII) лучшие номера включают в формирование синтетика˝Ñ1 для нового цикла рекуррентной селекции.
Последняя схема значительно проще, и на проведение одного˝ цикла рекуррентного отбора требуется вдвое меньше време˝ни.
Селекция на гетерозис. Осуществление программ селекции свеклы на гетерозис происходит на диплоидном, триплоидно˝м и
тетраплоидном уровнях. Убедительных доказательств преимуще-
ства какого-либо одного пути пока не получено, поэтому сел˝екционную работу ведут в различных направлениях. Главная задача при любых методах — повышение гибридности потомства.
Инбридинг. Как формообразующий фактор — это один из наи-
более эффективных путей использования существующего ге˝нофонда культурных форм свеклы. С помощью данного метода
закрепляют такие важнейшие признаки, как высокая комбина˝- ционная способность, устойчивость к болезням, одноростко˝-
вость, нецветушность, высокая сахаристость, тип куста и др. Отбор самофертильных линий не представляет интереса для се˝лек-
ции на гетерозис вследствие их слабого взаимного переопы˝ления. Самофертильные формы оказались довольно удачными в каче˝стве
закрепителей стерильности. При этом они должны обладать в˝ысокой комбинационной способностью. Глубокий инбридинг в се˝-
лекции свеклы, по мнению В. Г. Перетятько, нецелесообразен, так
как самоопыление действует отрицательно, вплоть до полно˝й гибели растений.
Комбинационная способность проявляется независимо от с˝те-
пени инбридинга и не имеет прямой связи с ним. В связи с пер˝с-
пективами получения гаплоидов in vitro имеются хорошие пред-
посылки ускорения выделения гомозиготных форм.
Пробные скрещивания. Общую комбинационную способность, имеющую в селекции свеклы большое значение, изучают метод˝а- ми топкросса и поликросса с модификациями, учитывающими биологические особенности культуры (переопыление внутр˝и материнского сорта из-за невозможности массовой кастрации˝ вследствие технических трудностей, различия компонентов скре˝щива-
ния по плоидности и т. д.), причем предпочтение отдают топк˝рос-
су. Информация о комбинационной способности, получаемая в˝
системах топкросса и поликросса, практически одинакова.
Линии с ЦМС меньше различаются по комбинационной спо-
собности, что обусловлено их меньшей генетической диффер˝енциацией. У свеклы в качестве тестеров наиболее пригодны в˝ысокопродуктивные линии. Результаты исследований последни˝х лет показали, что одновременное использование в топкроссных˝ скрещиваниях двух тестеров (фертильного и мужскостерильного˝) по-
зволяет надежнее оценивать общую комбинационную способ˝-
476
ность создаваемых линий и ускоряет подбор конкретных род˝и-
тельских пар для создания гетерозисных гибридов. Для выяв˝ления линий, обеспечивающих высокую сахаристость гибридов, цел˝есообразно применять в качестве тестера низкосахаристые фо˝рмы свеклы с маркерными генами (Red tester и др.). Полная диаллель-
ная схема в селекционной практике вследствие большого об˝ъема скрещиваний применяется по мере необходимости.
Методика работы с диплоидными сортами. Любой сорт свеклы представляет собой популяцию. Его формирование осуществ˝ляет-
ся несколькими путями. Один из них связан с подбором компо˝-
нентов, прошедших оценку с помощью пробных скрещиваний. Компоненты подбирают с учетом их биологических особенно˝стей. Так, сорт Рамонская 06 создан путем скрещивания засухоусто˝йчи-
вых и влаголюбивых потомств. Сформированные по такой схем˝е
сорта могут размножаться как популяция без самостоятель˝ного семеноводства отдельных компонентов или же при ежегодной п˝ере-
даче в репродукционные посевы семян отдельных компонент˝ов при скрещивании их в фазе семенной элиты. Для маточных пос˝е-
вов используют смесь семян этих компонентов. В высадках фабричной генерации происходит скрещивание, и в производств˝о пе-
редаются гибридные семена.
Второй путь связан с использованием схемы поликросса для˝
формирования в конечном счете сорта-синтетика. Принципиа˝льная схема во всех селекционных учреждениях общая, разница˝ зак-
лючается в подборе компонентов для формирования питомни˝ка
поликросса. Так, на Льговской опытно-селекционной станции˝ 10 лучших по комбинационной способности линий, созданных ме˝тодом умеренного (ослабленного) инбридинга, и гибридов перв˝ого
поколения были включены в поликроссные скрещивания, в ре-˝
зультате чего был получен сорт-синтетик Льговская односе˝мянная
52, включенный в Госреестр в ряде областей. Согласно данным Верхнячской опытно-селекционной станции, ни одна из парны˝х комбинаций любого из 16 бывших в изучении номеров не дала преимущества перед гибридным потомством от поликросса.
Получение гибридов на основе межлинейных и сортолинейны˝х
скрещиваний. Американские селекционеры развернули массовое получение самоопыленных линий при выращивании свеклы в в˝ы-
сокогорных районах. Донором одноростковости, самофертил˝ьнос-
ти и закрепления стерильности стала линия SLC 101 (генотип
SfSfmmxxzz), которая легла в основу получения гибридных сортов
одноростковой свеклы в США и Западной Европе на основе ЦМС.
После испытания самоопыленных линий на общую и специфиче˝с- кую комбинационную способность в топкроссных и диаллель˝ных скрещиваниях были созданы гетерозисные гибриды, превыша˝ю- щие по сбору сахара лучшие диплоидные сорта на 18...20 %.
В нашей стране и странах СНГ самоопыленные самонесовмес-
тимые линии с использованием явления псевдосамосовмест˝имос-
477
ти в условиях пониженных температур можно получать в гора˝х
Тянь-Шаня, Кавказа и Карпатах.
Использование экспериментальной полиплоидии. Исследования по полиплоидии у свеклы открыли новые перспективы в селек˝- ции — сочетание эффекта полиплоидии и гетерозиса, что пр˝ивело
к созданию полигибридов.
Полиплоидные гибриды получают в результате скрещивания˝
искусственно выведенных тетраплоидов с обычными диплои˝дными сортами, эффект которых основан на использовании гетер˝ози-
са триплоидных гибридов.
Созданные полиплоидные гибриды представляют собой анизоплоидные популяции с наличием трех уровней генома (2x, 3x, 4x). Как правило, тетраплоидные формы формировались на осно-
ве небольшого числа растений сорта, по этой причине А. Н. Л˝ут-
ков и С. И. Малецкий считают, что такие формы получены с ис-˝ пользованием ослабленных форм инбридинга.
Учитывая явление селективности оплодотворения, тетрапл˝оиды применяют в качестве материнской формы при гибридизац˝ии.
Самое благоприятное соотношение тетраплоидных и диплои˝дных компонентов 4 : 1 или 3 : 1.
С помощью полиплоидии успешно решается селекция на одноростковость. Использование тетраплоидных форм сортов˝ Ял-
тушковская односемянная и Белоцерковская односемянная ˝позволило создать ряд односемянных полигибридов.
Новое направление селекционной работы с полиплоидами
свеклы — скрещивание тетраплоидных форм между собой. Пр˝и этом становится возможным закрепление гетерозиса. В отде˝льных случаях удается превзойти показатели анизоплоидных поп˝уляций.
Созданный в Институте молекулярной биологии и генетики А˝Н
Украины и Украинском НИИ земледелия путем насыщающих
скрещиваний тетраплоидных кормово-сахарных гибридов с т˝етраплоидной кормовой свеклой тетраплоидный сорт кормово˝й свеклы Киевская по сбору сухих веществ превосходит включ˝енные в Госреестр сорта на 0,84...3,17 т/га.
Использование ЦМС. Один из эффективных методов дальнейшего повышения продуктивности сахарной свеклы — примен˝ение цитоплазматической мужской стерильности, позволяющее р˝езко
повысить гибридность потомства на диплоидном, триплоидн˝ом и
тетраплоидном уровнях.
Для ускорения оценки линий 0-типа на закрепляющую способ-
ность рекомендуется брать однолетние линии с ЦМС (с соотв˝ет-
ствующими линиями типа 0).
В бывшем СССР селекционная работа с использованием ЦМС была начата в конце 50-х годов ХХ в. В европейских странах ЦМ˝С сочетают с полиплоидией, а в последние десятилетия селекц˝ию ведут и на диплоидном уровне. Для скрещивания с тетраплои˝дами
используют стерильный материал, полученный на диплоидно˝й ос-
478
нове. Применение в качестве родительских форм одноростко˝вых
компонентов позволяет получать триплоидные гибриды с вы˝сокой степенью одноростковости. Насыщающие скрещивания хо˝рошо проверенных стерильных многоростковых форм с однорос˝тковыми позволяют уже в третьем поколении сочетать однорост˝ко-
вость со 100%-й стерильностью.
В 1965 г. в Швеции был внедрен в производство первый трип-
лоидный гибрид на стерильной основе Монохилл, занимавший˝ в отдельные годы в странах Западной Европы до 1,5 млн га. След˝ует
подчеркнуть, что Монохилл и последующие гибриды получены˝ с
участием нескольких десятков линий, отличающихся больши˝м разнообразием розетки. Таким образом, у гибридов кроме эф˝фекта гетерозиса наблюдается и эффект взаимодействия за счет раз-
нообразного листового полога. Поэтому такие гибриды хара˝ктери-
зуются широкой экологической пластичностью и способнос˝тью давать стабильный урожай в различных почвенно-климатиче˝ских
условиях. По указанной схеме в странах Западной Европы со˝зданы полиплоидные гибриды, нашедшие широкое применение в
производстве. В западноевропейских странах в последние г˝оды большое распространение получили гибриды на базе ЦМС, со-˝
зданные на диплоидной основе.
Использование в качестве стерильной формы тетраплоидно˝го
компонента имеет большие перспективы в связи со значител˝ьным повышением гибридности потомства, но из-за отсутствия над˝еж-
ных источников ЦМС у тетраплоидов и низкого качества семя˝н
эту схему пока не применяют.
Использование самонесовместимости. Программы селекции, основанные на явлении ЦМС, дорогостоящие, поэтому самонесовме-
стимость как естественный механизм поддержания облигат˝ного пе-
рекрестного опыления может быть широко использована в се˝лек-
ции сахарной свеклы для получения гибридов на основе ферт˝ильных линий с полиморфизмом по генам, контролирующим самонесовместимость. Выход гибридных семян при производ˝стве простых гибридов может достигать 83,3 %; при получении синте˝ти- ческих гибридов скрещивание трех—пяти линий обеспечива˝ет по- чти 100%-й выход семян. Генотипы растений—родоначальников линий и морфофизиологические характеристики линий оказыв˝ают су-
щественное влияние на выход гибридов при их скрещивании. ˝При
получении синтетических гибридов эти факторы играют гор˝аздо
меньшую роль, поэтому производство синтетических гибрид˝ов пред-
ставляет перспективное направление селекции сахарной с˝веклы.
Отбор по специальным признакам. Одноростковость. Необходимость возделывания свеклы без затрат ручного труда обусл˝овила обязательное введение признака одноростковости во все с˝орта и гибриды. В нашей стране исходным материалом для создания ˝одноростковой сахарной свеклы послужили спонтанные мутац˝ии. В
1934 г. во Всесоюзом НИИ сахарной свеклы и сахара из 22 млн ку-
479
стов было отобрано только 109 с одноростковостью от 10 до 90 %.
Понадобилось более 20 лет напряженной работы, чтобы в 1956 г. был районирован первый отечественный одноростковый сор˝т Белоцерковская односемянная.
Повышение продуктивности, понижение цветушности, улуч-
шение качества одноростковой свеклы осуществляют путем˝ вовле- чения в селекционный процесс новых одноростковых форм, во˝з-
никших в результате спонтанного и индуцированного мутаг˝енеза, применения беккроссов многоростковой свеклы на однорос˝тко-
вую и кормовой свеклы на сахарную, отдаленной гибридизаци˝и с
одноростковыми дикими видами (B. lomatogona и др.), создания линейных материалов с высокой комбинационной способнос˝тью.
Наличие двух или большего числа генетических систем, конт˝-
ролирующих развитие признака одноростковости, приводит˝ к
тому, что закрепление и стабилизация этого признака возмо˝жны только при соблюдении строжайшей изоляции, направленном˝
опылении и постоянном поддерживающем отборе. С. И. Малец-˝ кий и О. А. Кудрявцева предлагают отбирать с помощью инбр˝и-
динга линии с идентичной системой генов, контролирующих п˝ризнак одноростковости, что приводит к его стабилизации.
Технологические качества. Как правило, признаки, определяющие качество, наследуются комплексно, они связаны друг с д˝ру-
гом и с другими признаками положительными и отрицательны˝ми зависимостями.
С появлением автоматизированных лабораторий в 1969 г. стало˝
возможным серийное определение важнейших веществ корне˝плодов сахарной свеклы, характеризующих их качество. На сист˝еме «Венема» определяют содержание сахара поляриметрически˝, ка-
лия и натрия — пламенной фотометрией, аминного азота — ˝фото-
метрически. Современные системы позволяют анализироват˝ь до
100 проб в час (полные анализы). Применение автоматизированной линии дает возможность оценивать по технологическим˝ свойствам весь селекционный материал сравнительного испыта˝ния и суперэлитную группу корнеплодов при индивидуальном отб˝оре. Ценные корнеплоды, превышающие показатели данной группы˝ по массе и сахаристости, анализируют дополнительно по тех˝нологическим показателям. Для анализа берут примерно четверт˝ь каж-
дого корнеплода, вырезанную в форме сегмента вдоль его ос˝и, ос-
тальную часть используют весной для вегетативного размн˝ожения
и получения семян. В потомстве лучших номеров проводят по˝-
вторные индивидуальные отборы.
Устойчивость к болезням. Изучение устойчивости селекционных материалов и отбор устойчивых биотипов и сортов прово˝дят как в условиях естественного развития болезней, так и в сп˝ециальных опытах с искусственным заражением. Наиболее ценные се˝- лекционные номера изучают в межстанционном испытании, ос˝у-
ществляемом в восьми пунктах.
480