pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

обладают и коммерческие сорта, наработанный селекционны˝й ма-

териал (линии и формы, обладающие ценными признаками), а также местные сорта-популяции. Все сорта, районированные ˝в России в 60-е годы XX в., созданы методами индивидуального и массового отборов из местных стародавних сортов, которые˝ и в

настоящее время служат донорами высокой адаптивности к н˝еблагоприятным условиям. Многие из них обладают относительно˝ вы-

сокой устойчивостью к возбудителям грибных (аскохитозу, ˝фузариозной гнили корней, ржавчине, мучнистой росе) и бактериа˝ль-

ных (бактериоз бобов) заболеваний. В качестве примера можн˝о

привести сорта Хмельницкие местные, Дагестанские местны˝е, Баниловские местные. Сорта Аушра и Йыгева получены индивиду˝- альным отбором из местной популяции. Опыт Литовского НИИЗ˝

показал, что из местных сортов-популяций можно отобрать ф˝ор-

мы, более скороспелые и вместе с тем обладающие высокой продуктивностью. Массовым отбором выведены сорта Коричневы˝е и

Пикуловичские 1.

В качестве исходного материала широко используют образц˝ы

из коллекции ВИР, изученные по биологическим и хозяйствен˝но ценным признакам. Так, методом индивидуального отбора из ˝об-

разцов коллекции во Всероссийском НИИ зернобобовых и кру˝пяных культур создан сорт Орловские 41, более урожайный, чем

стандарт Уладовские фиолетовые, со сравнительно высокой устойчивостью к фузариозу и мучнистой росе, характеризующи˝йся

также слабой осыпаемостью и растрескиваемостью бобов.

17.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Методика селекционной работы определяется биологически-

ми особенностями кормовых бобов. С одной стороны, бобы — факультативный перекрестник, но в большинстве случаев ур˝о- вень самоопыления составляет не менее 70 %, поэтому селекци˝- онный процесс ведут по схемам, принятым для самоопыляющихся культур. С другой стороны, бобы отличаются низким ко˝- эффициентом размножения, на одном растении формируется 30...50 семян, что не позволяет формировать на ранних этапах

селекционного процесса большие делянки и изолировать их˝ от

других форм.

В качестве примера оптимальной схемы селекционного

процесса кормовых бобов можно привести используемую во ВНИИЗБК:

1)коллекционный питомник;

2)питомник гибридизации;

3)гибридный питомник F1;

4)гибридные питомники F2...F5;

5)селекционный питомник 1-ãî ãîäà (ÑÏ-1);

341

6)селекционный питомник 2-ãî ãîäà (ÑÏ-2);

7)контрольный питомник;

8)конкурсное сортоиспытание (КСИ);

9)питомник размножения.

На ранних этапах селекционного процесса (СП-1 и СП-2) по-

сев селекционных номеров проводят без изоляции. Расстоян˝ие между рядами 45...50 см. Большинство селекционеров считает, чт˝о

на более поздних этапах селекционного процесса, когда сел˝екционный номер достаточно размножен и определены его селекц˝ион-

ная и хозяйственная ценность, т. е. перспективность, выращ˝ива-

ние таких номеров следует проводить с пространственной и˝золяцией. Функции изолятора хорошо выполняют полосы овса шири˝- ной 3...5 м, гречихи либо другого медоноса.

Методы создания исходного материала. Основными методами

селекции длительное время оставались индивидуальный и м˝ассовый отборы из местных сортов-популяций. В настоящее время˝ ис-

ходный материал для отборов создают преимущественно меж˝сортовой гибридизацией, при этом применяют как простые, так и˝

сложные скрещивания. Межвидовая гибридизация с видами ро˝да Vicia L. не имеет практического селекционного значения.

В некоторых учреждениях для получения большого количест˝ва исходного материала для отбора сочетают спонтанную гибр˝идиза-

цию с индуцированным мутагенезом. Для этого смесь семян н˝е- скольких сортов (1...2 млн шт.) высевают сплошным массивом

(2...4 ãà), â F2 отбирают растения явно гибридного происхожде-

ния, семена с которых обрабатывают химическими мутагенам˝и. Для этой цели используют нитрозоэтилмочевину (0,025 и 0,05%-ю), нитрозометилмочевину (той же концентрации), диэтилсульф˝ат

(0,10 и 0,13%-й), диметилсульфат (0,025 и 0,05%-й), элиленимин

(0,01 и 0,25%-й). Отбор элитных растений проводят в Ì2. Ýòîò

метод позволяет за короткое время при небольших затратах˝ руч- ного труда создать большое количество селекционного мат˝ериала с широким спектром изменчивости.

Индуцированный мутагенез (химический и физический) позволил создать во многих селекционных учреждениях колле˝кции форм, обладающих рядом ценных хозяйственных признаков (р˝аннеспелостью, устойчивостью к фузариозу и аскохитозу, высо˝ким

содержанием белка в семенах), но ни один из мутантов не ста˝л

родоначальником нового сорта.

Во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур на-

чаты исследования возможности использования гетерозиса˝ у бо-

бов, но существенных результатов в этом направлении пока не получено.

Техника скрещивания. Гибридизацию проводят с кастрацией цветков в фазе беловатого бутона или едва окрашенного бут˝она у форм с цветками иной окраски (примерно за два дня до его ра˝с-

крытия). Для гибридизации берут первые 2 цветка из 3...5 кистей˝.

342

Разрезают парус по средней линии, отворачивают в стороны кры-

лья, подрезают у основания лодочку и осторожно оттягивают˝ колонку вниз так, чтобы она оказалась под лодочкой, пинцетом˝ удаляют тычинки (девять сросшихся и одну свободную), захватыв˝ая их за тычиночные нити. Затем венчик приводят в прежнее сос˝тоя-

ние и бутон изолируют.

Опыление проводят либо сразу же после кастрации, либо чер˝ез

1...3 дня после нее. Пыльцу для опыления берут из свежих раскрывшихся цветков отцовских форм. Наиболее простой спосо˝б —

опыление пыльцой непосредственно из цветка отцовского р˝асте-

ния. Для этого срывают только что раскрывшийся цветок и пр˝икасаются его вскрывшимися пыльниками к рыльцу материнског˝о цветка. Зрелую пыльцу можно наносить также кисточкой или

пинцетом. Для большей гарантии иногда через день прибегаю˝т к

повторному опылению. При необходимости пыльцу можно хранить в стеклянном бюксе с приоткрытой крышкой при темпера˝ту-

ре 0...4 °С и относительной влажности воздуха 75...80 %. Пыльца в этих условиях сохраняет способность к оплодотворению в т˝ечение

10 сут. У бобов чем больше цветок, тем крупнее пыльца. Оптимальное время для проведения кастрации от 16 до 20 ч,

для опыления — от 5 до 10 ч, для одновременного проведения к˝астрации и опыления — от 5 до 10 ч. Завязываемость бобов состав˝-

ëÿåò 30...40 %.

17.7. ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

После появления в России картофеля бобы овощные утратили˝

свое значение как продовольственная культура, поэтому мн˝огие стародавние сорта были утрачены.

Работы по селекции бобов России были начаты в 1922 г., но ее

вели в очень небольшом объеме, главным образом с крупносе˝мянными овощными формами. С 1938 г. была начата селекция овощных бобов на Грибовской овощной опытной станции. Первым р˝е- зультатом этой работы стал сорт Русские черные, созданный˝ отбором из старого местного сорта. Этот сорт отличается ранне˝спелостью, высоким урожаем зеленых бобов и семян, отсутствием пергаментного слоя на створках бобов. Сорт Русские черные˝ до

настоящего времени занимает наибольшие площади. По объем˝у

производства посевного материала он намного превосходи˝т все

остальные сорта.

Наиболее интенсивно селекционную проработку кормовых б˝о- бов проводили в нашей стране в конце 50-х — начале 60-х годов.

За этот короткий период было создано и районировано 11 сорт˝ов. В настоящее время селекцию кормовых бобов успешно ведут главным образом во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (сорта Орлецкие и Янтарные), во ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса и на Московской селекционной станции (Исток, Мария,

343

Узуновские), в Пензенском (Пензенские 16) и Калининградско˝м

НИИСХ (Херц Фрея).

Включенные в Госреестр сорта Белорусские, Велена и ВИРовс˝- кие также были созданы методом отбора из местных или зару˝бежных образцов.

Вопросы для самоконтроля

1.Какой главный признак положен в основу деления бобов на˝ разновидности?

2.Сколько хромосом в диплоидном наборе кормовых бобов?

3.Каковы основные направления селекции кормовых бобов?

4.Какие методы применяют в селекции кормовых бобов?

344

Г л а в а 18 ПОДСОЛНЕЧНИК

∙

Подсолнечник — основная масличная культура в СНГ: в обще˝м

производстве растительных масел на него приходится окол˝о 75...80 %. В мире ежегодно производят 9...9,5 млн т подсолнечно-

го масла. Высокобелковые отходы (жмых, шрот, измельченные корзинки) используют как корм. Это также ценная силосная к˝уль-

тура. По посевным площадям в мировом земледелии подсолнеч˝- ник уступает из масличных культур только сое и занимает о˝коло

15 млн га. Наибольшие посевы его сосредоточены в СНГ (около˝ 5 млн га), США, Аргентине. На значительных площадях возделы˝-

вают подсолнечник в Румынии, бывшей Югославии, Болгарии, Турции, Испании, Канаде. По данным ФАО, за последние 20 лет

мировое производство семян подсолнечника увеличилось в˝

1,5 раза, а общее производство его возросло примерно в 3 раза. Необходимо также учитывать, что подсолнечник — одна из с˝амых рентабельных полевых культур. На значительный рост сборо˝в се-

мян и масла в немалой степени повлияла работа отечественн˝ых

селекционеров. Использование гетерозисных гибридов спо˝собствовало еще большему увеличению урожайности этой культ˝уры и

производства растительного масла. Основные районы возде˝лывания подсолнечника в СНГ — Северный Кавказ, Украина, Молдо˝-

ва, Центрально-Черноземный регион России, ряд областей Ка˝зах-

стана, Урала, Сибири.

18.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Подсолнечник относится к семейству астровых (Asteraceae L.),

или сложноцветных (Compositae L.), полиморфному роду Helianthus. В различных классификациях к этому роду относили от 50 до 264 видов. По классификации К. Хейзера (США), род Helianthus включает 68 многолетних и однолетних видов. Многолетних видов намного больше, но однолетние имеют значител˝ьно более широкий ареал.

В 1980 г. А.В.Анащенко (ВИР) на основе генетико-эволюци- онного изучения подсолнечника разработал классификацию˝, согласно которой род Helianthus включает десять видов: один сборный диплоидный однолетний вид — Í. annuus L. и девять многолетних (ди-, тетра- и гексаплоидных).

345

В полевой культуре используют два вида: однолетний диплои˝д-

íûé — Í. annuus L. (2n = 34) и многолетний гексаплоидный —

Í.tuberosus L. (2n = 102).

Однолетний диплоидный вид Í. annuus L. включает три подви-

äà: subsp. annuus, subsp. lenticularis, subsp. petiolaris. Подвид annuus

делится на четыре группы (v. annuus, v. australis, v. armeniacus, v. pustovojtii), включающие ряд форм. Все современные масличные

сорта отнесены к v. pustovojtii. Разновидности подсолнечника различаются по окраске и панцирности семянок. В зависимости ˝от

степени выполненности семянок подсолнечник посевной де˝лят на

грызовой, межеумочный и масличный.

Центр происхождения большинства видов подсолнечника — Северная Америка, некоторые виды распространены в Южной

Америке. Подсолнечник, завезенный из Америки в Евразию в

XVI в., только после длительного 300-летнего процесса интродук˝- ции и отбора начали использовать в качестве сельскохозяй˝ствен-

ной культуры. В России получили распространение местные с˝орта масличного и грызового подсолнечника — Зеленка, Фуксин˝ка,

Масленок, Пузанок и др.

Если раньше считали, что 33%-я масличность семян — биоло-

гический предел для подсолнечника, то теперь ее удалось п˝овысить до 53 %. Этот успех достигнут благодаря высокоэффектив˝ной

схеме селекционного процесса, разработанной на Кубани ак˝адемиком В. С. Пустовойтом, — автором 42 сортов подсолнечник˝а, а

также ряда сортов пшеницы, ржи, проса, кукурузы и клещевины˝.

Благодаря научным разработкам только этого ученого заво˝дской выход масла из семян подсолнечника в среднем вырос с 25,4 (1940 г.) до 45,9 % (1981—1984 гг.), а Кубань теперь считают вто-

ричным центром происхождения полевого масличного подсо˝л-

нечника, так как путем селекционной работы с этой культур˝ой

здесь создано большое разнообразие его сортов и форм.

18.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Возделываемые полевые формы подсолнечника представлены˝ однолетними растениями.

Морфологические признаки. Корневая система стержневая,

проникает в почву на глубину до 3 м и более, что обусловлива˝ет

высокую засухоустойчивость подсолнечника. При селекции˝ от-

бирают растения с нехрупким у основания главным корнем, р˝аспространяющимся на достаточную глубину, с большим числом˝

разветвлений в пахотном слое. Стебель прямостоячий, покры˝т волосками, с наклоном в верхней части или пониклый, с рыхло˝й сердцевиной. Высота растений от 1 до 3 м и более у гигантских кормовых сортов. У полевых масличных форм стебель обычно неветвящийся. Ветвистые формы с рецессивным типом наслед˝о-

346

вания часто используют в качестве отцовских растений в се˝лек-

ции на гетерозис.

У возделываемых сортов стебель должен быть прямостоячим˝, не поникающим после цветения, не склонным к ветвистости и˝ надламыванию. Короткостебельность должна сочетаться с у˝вели-

чением диаметра стебля, так как значительный объем сердце˝винной паренхимы и быстрый отток содержимого ее клеток во вр˝емя

критического периода (16...20 дней после начала цветения) способствуют снижению суточных дефицитов влаги и повышению˝

интенсивности деления клеток, запасающих жир.

Сохранение зеленой окраски стебля до созревания семян св˝язано с устойчивостью его тканей к поражению пепельной гниль˝ю и вертициллезом, а также с повышенной засухоустойчивостью˝.

Листья у подсолнечника крупные, на длинных черешках. Их

число тесно связано с продолжительностью вегетационног˝о периода. Установлено, что на формирование и развертывание одн˝ого

листа в среднем затрачивается около трех дней, следовател˝ьно, при образовании 35 листьев (как у большинства селекционных˝

сортов) период вегетации составляет 105 дней. При оптимальн˝ых условиях развития растение подсолнечника переходит к ге˝нера-

тивной фазе лишь после формирования на конусе нарастания˝ максимального для данного генотипа числа листьев. Поэтом˝у в се-

лекции средне- и скороспелых сортов и гибридов при отборе˝ необходимо учитывать число листьев на растении.

Роль листьев разных ярусов у подсолнечника различна. Наи-˝

большей фотосинтетической активностью, интенсивным отт˝оком ассимилятов, минимальной оводненностью характеризуются˝ листья от 12...15-го до 23...25-го ярусов. Они играют наиболее важную

роль в биосинтезе жира в семенах. Исследованиями А. Б. Дья˝кова

во Всероссийском НИИ масличных культур им. В. С. Пустовой˝та

(ВНИИМК) установлено, что уменьшение размеров пяти верхни˝х листьев, рост которых должен прекращаться до начала крити˝ческого периода, приводит к повышению засухоустойчивости и т˝олерантности к загущению.

Подсолнечник отличается избыточным вегетативным ростом˝, урожай семянок составляет не более 25 % надземной биомассы˝. Соцветие подсолнечника — корзинка, укрытая на перифери˝и

многорядной листовой оберткой. Трехзубчатые прицветник˝и об-

разуют в цветоложе ячеистые углубления, в каждом прицветн˝ике

развивается один цветок, всего в корзинке образуется до

1...1,5 тыс. цветков.

По краям корзинки располагаются бесполые язычковые цвет˝ки желто-оранжевой окраски, на цветоложе по окружности конце˝нтрическими кругами размещаются трубчатые обоеполые цвет˝ки. Чашечка трубчатого цветка состоит из двух редуцированных ча- шелистиков. Сростнолепестный правильный венчик имеет фо˝рму

кувшинчика с пятью зубчиками. Внутри у основания венчика ˝на-

347

ходятся нектарники. Пять тычинок цветка со сросшимися в в˝иде

трубочки пыльниками и свободными нитями окружают столби˝к пестика. Длина трубочки 3...7 мм, диаметр — 1...2 мм. Во время созревания пыльников их гнезда вскрываются продольными˝ щелями в полость трубочки. Пыльцевые зерна шаровидной формы˝,

диаметром 30...45 мкм, желто-оранжевой окраски, покрыты шипиками. Пестик имеет двухлопастное, покрытое ворсинками

рыльце, цилиндрический столбик длиной 8...12 мм и нижнюю одногнездную завязь с одной обратной семяпочкой.

Плод — семянка с кожистым околоплодником (лузгой), не сра˝-

стающимся с семенем (ядром). Ценное свойство сортов и гибр˝и- дов подсолнечника — наличие в околоплоднике между гипо˝дермальным слоем клеток и склеренхимой черно-угольного по ок˝рас-

ке так называемого панцирного слоя, состоящего из нераств˝ори-

мого в воде, кислотах и щелочах фитомелана. Этот слой повыш˝ает твердость околоплодника, препятствует проникновению гу˝сениц

подсолнечной моли внутрь семянки и защищает от попадания˝ в нее мицелия плесневых грибов. Необходимо постоянно вести˝ от-

бор гомозиготных по панцирности форм, поскольку именно он˝и служат источниками выщепления беспанцирных генотипов и˝ли

генотипов с прерывистым панцирным слоем.

Лузжистость семянок (доля околоплодника в общей массе се˝-

мянок) колеблется от 18...20 до 40...50 %. Снижение ее у современных сортов до 20...25 % позволило значительно повысить маслич-

ность семянок. Но поскольку околоплодник играет роль защи˝т-

ной оболочки от механических воздействий, болезней и вред˝ителей, необходимо вести отбор на тонколузжистость в сочетан˝ии с прочностью, плотностью лузги и хорошим развитием непреры˝в-

ного панцирного слоя.

Масса 1000 семян колеблется от 40 до 125 г. У сортов и гибри-

дов масса 1000 семян должна составлять около 100 г, а натура зер˝- на — 480...550 г/л. Окраска кожуры семянок может быть белой, серой, черной, бесполосой и полосатой. Черно-фиолетовые семя˝н- ки (фуксинки) придают маслу нежелательную окраску вследс˝твие перехода в него пигментов. В белых семянках отсутствует п˝анцирный слой, серебристые — обычно отличаются повышенной лу˝з- жистостью.

Для масложировой промышленности желательны семянки, ок-

руглые в сечении, слегка сдавленные с боков, слабовытянут˝ые по

длине. Очень важное свойство — оптимальное обрушивание˝ семя-

нок (отделение лузги), т. е. минимальное обрушивание при ме˝ха-

низированной уборке и более полное отделение лузги на руш˝ильных аппаратах при переработке. Такое сочетание возможно п˝ри создании сортов и гибридов с однородными по крупности и ф˝изи- ко-техническим свойствам семянками.

Большое внимание уделяют размеру и форме корзинки, а так-

же характеру ее расположения на стебле. У современных сор˝тов-

348

популяций корзинка расположена под углом 90° на поникающе˝м

(на 50...80 см) стебле и в течение 25...30 дней она находится внутри среднего яруса листьев в условиях пониженной (на 2...3 °С)˝ температуры и повышенной (на 20...25 %) относительной влажности воздуха, что способствует развитию серой и белой гнил˝ей.

Наиболее оптимальной считается слабовыпуклая корзинка ˝диаметром 20...25 см с прикреплением к стеблю под углом 45...90° и

размещением ее на 10...15 см выше верхнего яруса листьев. Цвето˝- ложе до цветения должно отличаться ускоренным ростом, а п˝осле

цветения в критический период — умеренным. Это способст˝вует

формированию тонкого, с прочными покровными тканями цвет˝о- ложа, быстро высыхающего в конце налива, и плотной корзинк˝и, что обеспечивает устойчивость к осыпанию семянок, проник˝нове-

нию и распространению возбудителей гнилей и поражению кл˝о-

ïàìè.

Недопустима пустозерность по периферии корзинки, а в цент˝-

ре должен быть резерв завязей для увеличения продуктивно˝сти в более благоприятных условиях возделывания.

Биология цветения и оплодотворения. Первыми рано утром зацветают язычковые цветки, через сутки начинается цветени˝е труб-

чатых цветков — двух-трех рядков с периферии, оно продолж˝ается от края к центру в течение 6...10 дней в зависимости от скоросп˝е-

лости сорта. При раскрытии бутона происходит быстрый рост˝ ты- чиночных нитей и в течение 1,5 ч пыльники выходят наружу,

столбик пестика в это время находится ниже трубочки пыльн˝иков.

Именно в данный период легко проводить кастрацию.

Через некоторое время начинается рост столбика, сомкнуто˝е рыльце которого выталкивает наружу пыльцу из пыльцевой т˝руб-

ки. Рост столбика в это время приостанавливается, а пыльца˝ раз-

носится насекомыми и частично ветром, через 2...3 ч ее не оста˝ет-

ся на пыльниках. С 16...17 ч пестик возобновляет рост, выходит из пыльцевой трубочки и раскрывает лопасти; тычинки увяда˝ют. Рыльце при нормальных условиях опыления и оплодотворени˝я завядает в первой половине следующего дня, но способно со˝хранять жизнеспособность и высокую восприимчивость к пыльце 3...4 дня, затем они снижаются в течение 10...14 дней. Пыльца с других растений прорастает на рыльце через 5...10 мин, а пример-

но через 1 ч в благоприятных условиях (температура 20...30 °С)

происходит оплодотворение.

На солнечном свету пыльца быстро погибает, при хранении в˝

темноте и невысокой температуре жизнеспособность ее сох˝раня-

ется до 30 дней, но лучшие результаты получают при хранении пыльцы не более 2...3 дней.

Подсолнечник — перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Основными опылителями являются пчелы, собирающ˝ие с его цветков нектар и пыльцу, а также шмели и другие насеко˝-

мые. Определенное значение имеет ветроопыление, хотя пыль˝це-

349

вые зерна относительно крупные и легко слипаются. Перекре˝ст-

ному опылению подсолнечника способствуют разновременно˝е созревание тычинок и пестика (протерандрия), расположение п˝ыльников и рыльца пестика на разных уровнях (пестик находитс˝я выше, что затрудняет самоопыление), а также генетически ко˝нт-

ролируемая система самонесовместимости, при которой под˝авляется рост пыльцевых трубок собственных пыльцевых зерен в˝ стол-

бике и завязи пестика. Тем не менее во многих исследования˝х отмечается, что при самоопылении растений различных популя˝ций

наблюдаются колебания от полной стерильности до высокой˝ сте-

пени завязывания семян.

18.3. ГЕНЕТИКА

Ðîä Helianthus представлен полиплоидным рядом с основным

числом хромосом n = 17. Имеются диплоидные (2n = 34), тетраплоидные (2n = 68) и гексаплоидные (2n =102) виды. Все современ-

ные масличные сорта подсолнечника относятся к диплоидны˝м формам. Некоторые подвиды подсолнечника вовлекают в селе˝к-

цию в качестве источников ЦМС (subsp. petiolaris è lenticularis), äè-

кие виды служат также источниками устойчивости к болезня˝м и вредителям.

У подсолнечника отмечена значительная внутри- и межпопуляционная изменчивость признаков, что способствовало ус˝пеху

при использовании различных методов отбора из сортов-поп˝уля- ций. В селекции этой культуры используются также результа˝ты

генетико-селекционных исследований мужской стерильност˝и и гетерозиса, межвидовой гибридизации, мутагенеза, полипло˝идии,

иммунитета.

Знание наследования морфологических признаков подсолне˝ч- ника важно для определения степени его гибридности при се˝лекции как сортов-популяций, так и гетерозисных гибридов. Нас˝ледование некоторых из них представлено в таблице 18.1.

18.1. Наследование морфологических признаков подсолнечник˝а

350