pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

большое количество сухого вещества (более 20 %) и низкое сод˝ер-

жание редуцирующих сахаров (0,1...0,3 %).

Наиболее рациональные методы проверки пригодности сортов — определение содержания редуцирующих сахаров в на˝чале, конце хранения и после рекондиционирования, а также приго˝-

товление чипсов и других полуфабрикатов в лабораторных у˝словиях.

Наибольший выход пригодных для указанных целей форм наблюдается в потомстве от скрещивания отвечающих этим тре˝бова-

ниям родительских пар. Для создания сортов, пригодных для˝ про-

мышленной переработки на чипсы, нужно подбирать родитель˝с- кие формы по фенотипу (окраске чипсов и содержанию редуци˝рующих сахаров), оценивать их потомство и скрещивать с

высокоурожайными и высококрахмалистыми сортами.

Селекция на фитофтороустойчивость. Создание сортов с расоспецифической устойчивостью не увенчалось успехом. Все о˝ни в

условиях производства поражались, так как происходило по˝степенное накопление более вирулентных рас. Необходимо созд˝авать

сорта, сочетающие сверхчувствительность с полевой устой˝чивостью, так как первый тип устойчивости уменьшает первоначал˝ьную

инфекцию, а второй — замедляет скорость распространени˝я болезни.

Селекция на устойчивость к вирусам. Одна из труднейших задач селекции — создание сортов с комплексной устойчивостью˝ к ви-

русным болезням. Сложность заключается в большом разнооб˝ра-

зии вирусов и их штаммов, характер проявления которых мен˝яется в зависимости от внешних условий и сортовой специфично˝сти. Решающее значение здесь имеет выбор исходного материала˝, ос-

нованный на знании генетической природы различных типов˝ ус-

тойчивости и закономерностей их наследования.

Селекция на устойчивость к раку. Рак картофеля вызывается грибом Synchytrium endobioticum Perc. и относится к опасным карантинным болезням. На территории нашей страны выявлены ч˝е- тыре биотипа рака (обычный и более агрессивные — межгорс˝кий, раховский, буковинский). Все сорта, поступающие в государственное сортоиспытание, должны быть устойчивыми к обычн˝ой расе гриба. К ней невосприимчивы многие селекционные сорт˝а,

дикие и культурные виды картофеля. Сортов, устойчивых к бо˝лее

агрессивным биотипам рака, значительно меньше.

Селекция на устойчивость к парше. Болезнь вызывается грибом

Streptomices scabies Waks. et Heur. и отрицательно сказывается на

качестве клубней, их товарном виде. Через язвы пораженног˝о паршой картофеля в клубень проникает вторичная инфекция (гр˝ибы, бактерии), вызывающие его гниение. Источниками первичной˝ инфекции являются почва и больные клубни. При сильном пор˝а- жении паршой повреждаются почки глазков, что приводит к

уменьшению всхожести, потере урожая (до 15...20 %) и снижению

441

содержания крахмала в клубнях. Большая часть сортов воспр˝иим-

чива к существующим расам парши.

Старый немецкий сорт Гинденбург гомозиготен по устойчив˝о- сти к парше и при скрещивании с восприимчивыми сортами да˝ет в потомстве значительное число устойчивых форм.

Селекция на устойчивость к бактериальным болезням. Наиболее вредоносны из них черная ножка и кольцевая гниль. Возбуди˝тели

черной ножки — бактерия Erwinia caratovora (Jones) Dya (Erwinia phytophtora Berg. et al.). Источник инфекции — больные клубни и

зараженная почва. Поражение проявляется в загнивании и по˝чер-

нении основания стебля, что приводит к гибели растения. За˝раженный клубень загнивает и темнеет. Кольцевая гниль вызыв˝ается бактерией Clavibacter michiganence subsp. sepedonicum Skapt. et

Burkh. Болезнь вызывает увядание растений и гниение клубней.

Бактерии из больных клубней проникают в сосудистую систе˝му стеблей, а затем молодых клубней и разрушают ее. Потери уро˝жая

могут составить 20...45 % и более. Для создания сортов, устойчи- вых к обеим болезням, используют устойчивые сорта, культу˝рные

и дикие виды картофеля.

Селекция на устойчивость к картофельной нематоде. Картофель

повреждают два вида нематод — Globodera rostochiensis Behrens. (золотистая) и Globodera pallida Behrens. (бледная). Золотистая немато-

да представлена патотипами Ro1—Ro5, белая — Pa1—Pa3. В нашей стране обнаружена только золотистая нематода (патотип Ro1).

Учитывая возможность появления новых рас нематоды, необ-

ходимо создавать сорта, обладающие сверхчувствительностью к распространенному патотипу Ro1 и полевой устойчивостью к другим патотипам. В нашей стране из 191 сорта картофеля, рекомен˝-

дованного к использованию, к золотистой нематоде устойчи˝вы 73

сорта, из них лишь 16 — отечественной селекции, в то время к˝ак в

Голландии и Германии их доля составляет более 30 %.

Селекция на устойчивость к колорадскому жуку. Один из опаснейших вредителей картофеля — Leptinotarsa decemlineata Say, завезенный из Северной Америки в Западную Европу и распрост˝ранившийся там в XX столетии. Его вредоносность обусловлена большой прожорливостью жуков и личинок, поедающих листья˝.

Иммунных к колорадскому жуку сортов и видов картофеля нет˝,

но известны формы с различной степенью устойчивости. Виды˝

картофеля различаются по их пригодности для откладки яиц˝ жу-

ком. Меньше яйцекладок и высокая гибель личинок отмечены ˝на

растениях видов S. tarijense Hawk., S. chacoense, S. demissum è äð.,

сортах с повышенным содержанием гликоалкалоидов (Пересв˝ет, Никулинский, Зарево). Эти сорта относительно устойчивы к л˝и- чинкам колорадского жука. Но нужно следить за содержанием˝ гликоалкалоидов в клубнях таких сортов (оно не должно пре˝вышать 14 %). Более перспективным направлением селекции на ус˝-

тойчивость к колорадскому жуку считают использование в г˝ибри-

442

дизации диких видов S. polyadenium Greenm. è S. berthaultii Hawk.,

у которых имеются железистые волоски, обусловливающие сн˝и- жение числа яйцекладок и выживаемости личинок жука.

Селекция на пригодность к механизированной уборке. Для машинной уборки пригодны сорта с прямостоячей или слегка ра˝зва-

листой ботвой, компактным расположением гнезда, округлым˝и и овальными клубнями, имеющими чешуйчатую кожуру и мякоть с˝

уплотненным расположением мелких клеток. По всем этим при˝- знакам в процессе селекционной работы ведут отбор. Формы ˝с

разбросанным или среднеразбросанным гнездом, длинными с˝то-

лонами бракуют, так как при уборке такого куста будет поте˝ряна часть урожая за счет порезанных и раздавленных клубней. О˝круглые клубни с чешуйчатой кожурой и плотной мякотью предпоч˝-

тительнее, поскольку они более устойчивы к механическим п˝о-

вреждениям и быстрее образуют раневую перидерму. Для боле˝е активного противостояния сорнякам важно создание сорто˝в с ус-

коренными темпами развития, особенно в первый период рост˝а (так называемой стартовой интенсивностью), и повышенной

мощностью куста (без снижения клубнеобразования).

Селекция на устойчивость к экстремальным условиям внешн˝ей среды. В ряде регионов страны периодически складываются экстремальные условия, вызывающие гибель ботвы (поздние замо˝роз-

ки весной до –1…–1,5 °С, сильная жара и засуха при выращивании на юге).

Для выделения морозостойких сортов можно использовать д˝и-

кие виды, выдерживающие заморозки до –3…–7 °С в течение 6...8 ч. Для создания жароустойчивых сортов используют устой˝чи- вые к перегреву виды картофеля, у которых белок свертывае˝тся

при температуре выше 58 °С.

Селекция на создание форм, пригодных для генеративного ра˝з-

множения. Размножение картофеля генеративным путем имеет ряд преимуществ перед его размножением клубнями: 1) высокий э˝кономический эффект за счет снижения затрат на семена в 10...14 раз, освобождение земельной площади и площади хранилищ, э˝кономия клубневого материала и снижение расходов на его хра˝нение и транспортировку; 2) отсутствие зараженности истинн˝ых семян возбудителями вирусных, грибных и бактериальных боле˝з-

ней; 3) возможность популяции растений различных генотип˝ов

сильнее противостоять опасным болезням по сравнению с по˝пу-

ляцией растений одного генотипа; 4) семена могут храниться˝ при

комнатной температуре 4...5 лет, а при низкой — до 20 лет; 5) рас˝-

ход семян на 1 га — 100...150 г, с 1 га фертильного сорта можно по˝- лучить до 150 кг семян, что достаточно для обеспечения семен˝ным материалом площади посева 1...1,5 тыс. га.

В России этот метод, хотя им занимались с 30-х годов XX в., не получил распространения в производстве в связи со слабым˝ на-

чальным ростом растений, сильной засоренностью, нестабил˝ьнос-

443

тью по ряду хозяйственно ценных признаков (форма и окраск˝а

клубней, длина столонов и др.) и низкой урожайностью при ис˝- пользовании семян от самоопыления в условиях двулетней к˝ультуры картофеля.

Для получения высоких урожаев рекомендуют использовать˝

гибридные популяции от интерплоидных или других типов ск˝рещивания с применением рассадной культуры (в США — сорт Э˝кс-

плорер) или двулетней схемы выращивания картофеля (в Кита˝е, Вьетнаме). Эти популяции должны быть фенотипически однор˝од-

ными по форме и окраске клубней, устойчивыми к болезням и

вредителям и по урожайности находиться на уровне лучшего˝ родительского компонента или превышать его. Поэтому необхо˝димы родительские формы, достаточно гомозиготные по таким п˝ри-

знакам, как форма клубня и глубина глазков, чтобы давать од˝но-

родные потомства, устойчивые к болезням, имеющие высокую комбинационную способность. Материнские формы должны об˝-

ладать мужской стерильностью или самонесовместимостью ˝и обильным цветением. Получение высокогетерозисного пото˝мства

связывают с повышением его гетерозиготности (у трехвидов˝ой популяции урожайность на 44 % выше, чем у двухвидовой). Поэтому˝

одно из требований к родительским формам — достаточное˝ генетическое разнообразие.

23.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Сорта отечественной и зарубежной селекции, созданные на о˝с-

íîâå âèäà S. tuberosum, обладали рядом положительных признаков (высокая урожайность и крахмалистость, хорошие вкусовые ˝каче-

ства), но были неустойчивы к опаснейшим болезням, вредител˝ям

èстрессовым факторам. В связи с этим в 20-е годы XX в. начались˝ поиски источников таких признаков. После ряда экспедиций˝ Н. - И. Вавилова, С. М. Букасова, С. В. Юзепчука и других исследо˝вателей на родину картофеля в Америку, организованных в 1925— 1927 гг. и позже, коллекция ВИР пополнилась большим числом диких и культурных видов, ставших донорами многих положи-˝ тельных признаков, отсутствующих у S. tuberosum. В странах Юж-

ной Америки были открыты культурные аборигенные виды кар˝то-

феля, издавна возделываемые индейцами, например S. phureja, S. rybinii, и множество диких видов. В Северной Америке найдены

только дикие виды.

Известно около 150 диких и 20 культурных видов картофеля,

многие из которых хорошо изучены. Так, например, S. commersonii Dun. устойчив к раку (агрессивным биотипам), парше обыкновен-˝ ной, черной ножке, вирусам À è Y, стеблевой нематоде, колорадскому жуку, заморозкам, имеет повышенное содержание крахма˝ла

èсырого протеина.

444

Наиболее интересные для селекции виды картофеля входят в˝

серии Tuberosa, Andigena, Acaula, Transaequatorialia, Glabrescentia, Commersoniana, Demissa, Longipedicellata, Polyadenia, Pinnatisecta. Все виды, относящиеся к североамериканским сериям, устойч˝ивы к фитофторозу, но в селекции чаще всего используется вид

S. demissum, поскольку он хорошо скрещивается с S. tuberosum. Формы, иммунные к вирусу Õ, найдены у видов S. acaule,

S. punae, S. schreiteri Buk., S. tarijense Hawk, к вирусам Y è À — у видов S. stoloniferum, S. chacoense, S. commersonii.

К вирулентным расам рака устойчивы отдельные формы

S. andigenum, почти все формы S. acaule.

Невосприимчивые к парше дикие виды встречаются среди серий Glabrescentia и Commersoniana.

Исходным материалом, устойчивым к бактериальным болез-

ням, могут быть культурные диплоидные виды S. phureja, S. rybinii, S. stenotomum Juz. et Buk., S. goniocalyx Juz. et Buk. и дикие виды

S. acaule, S. chacoense è äð.

Как источники устойчивости к нематоде представляют инте˝рес

тетраплоид S. andigenum, дикие виды S. oplosense Hawk., S. spegazzinii

Bitt. è äð.

Для создания морозостойких сортов рекомендуют использо˝вать дикие виды серий Acaula, Transaequatorialia, Commersoniana и др.,

ботва которых выдерживает заморозки до –3...–7 °С в течение 6...8 ч.

При создании сортов, устойчивых к повышенным температу-

рам, имеют значение виды картофеля, стойкие к перегреву, на˝- пример S. chacoense, S. demissum è äð.

Âселекции на высокую крахмалистость применяют сорта Бер˝-

тита, Октябренок, Верба, Сотка; на скороспелость — Ранняя˝ роза,

Приекульский ранний, Кобблер, Каскад; на устойчивость к фи˝то-

фторозу — Аквила, Апта, Влтава, Грета, Делос, Эпока и ряд др˝у- гих; к вирусу Õ — Асока, Амарил, Олев и др.; вирусу Y — Датура, Бизон, Фаналь и др.; к раку (вирулентным биотипам) — Екате˝рининский, Смена, Хилла, Темп и др.; к нематоде — Ректор, Саги˝т- та, Спекуля, Протон, Панста, Венстер, Кобра и др.

Âселекции на пригодность к промышленной переработке используют сорта Дезире, Ласточка, Сатурна, Истринский, Раме˝н-

ñêèé.

23.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор. Это — основной метод селекции картофеля. На ранних

этапах селекционного процесса проводят негативный отбо˝р сеянцев (F1), на более поздних — позитивный индивидуальный или массовый отбор по комплексу хозяйственно ценных признак˝ов. Отбор сеянцев ведут в потомстве от самоопыления сортов ил˝и гибридов (внутриили межвидовых).

445

Главным методом создания исходного материала является г˝иб-

ридизация.

Внутривидовая гибридизация. Научная селекция картофеля в нашей стране началась только после 1917 г. Путем межсортовых скрещиваний между интродуцированными из разных стран со˝рта-

ми были получены первые отечественные сорта, имеющие высо˝- кую продуктивность и относительную устойчивость к ряду б˝олез-

ней: Лорх, Кореневский и др. Однако дальнейшая гибридизац˝ия между сортами S. tuberosum ssp. europeum не принесла успеха, так

как потомство от таких скрещиваний было неустойчивым к бо˝лез-

ням и вредителям.

Межсортовая гибридизация. Ее широко используют для создания сортов картофеля в России, Великобритании, Франции, Ге˝р-

мании, Венгрии и других странах. При использовании данног˝о

метода важны правильный подбор компонентов скрещивания˝ и получение большого объема гибридных популяций для выдел˝ения

клонов с хозяйственно ценными признаками.

Межвидовая гибридизация. Этот метод стал широко применять-

ся в нашей стране в начале 30-х годов. В скрещивания вовлекались дикие и культурные виды картофеля, устойчивые к разл˝ич-

ным болезням. Например, вид S. demissum использовали для полу- чения фитофтороустойчивых сортов. Достаточно широкое пр˝име-

нение в селекции на повышение крахмалистости и полевую устойчивость к фитофторе и нематодам нашел вид S. andigenum.

На основе межвидовой гибридизации был создан ряд сортов

S. tuberosum subsp. hybridum и получен высокопродуктивный, относительно устойчивый к болезням исходный материал.

Межвидовая гибридизация затруднена из-за нескрещиваемо˝сти

многих видов с сортами и сильного доминирования негативн˝ых

признаков диких видов в гибридном потомстве (длинные сто˝ло-

ны, мелкие клубни, плохой вкус и др.). Чтобы избавиться от эт˝их нежелательных признаков, используют беккроссирование.

Метод беккросса. Его широко применяют во многих странах. Суть его состоит в проведении однократных или многократн˝ых скрещиваний отобранных межвидовых гибридов F1 c сортом в ка- честве отцовской или материнской формы. Сорта картофеля м˝о- гут быть разными, поскольку беккроссирование идет на уров˝не

видов. Среди полученных гибридов Â1 отбирают формы с наи-

большим проявлением положительных признаков и, если необ˝хо-

димо, проводят еще один (Â2) или несколько беккроссов (Â3, Â4).

Беспрерывное беккроссирование применяют с целью переда˝чи

моногенного доминантно наследуемого признака при налич˝ии надежных морфологических маркерных признаков для прове˝дения отбора (например, устойчивость к патогену). Если таких˝ маркерных признаков нет или селектируемый признак контроли˝руется несколькими генами либо более сложно, то метод беспрер˝ыв-

ного беккросса неэффективен. В таких случаях используют п˝ре-

446

рывающийся беккросс. Для получения высокогетерозисных форм

бывает достаточно одного-двух беккроссов — все зависит˝ от конкретного дикого вида и сортов, участвующих в гибридизации.˝

Экспериментальная полиплоидия. Этот метод применяют для перевода видов картофеля на более высокий уровень плоидн˝ости

èповышения тем самым их скрещиваемости с сортами. Это осу˝- ществляют с помощью 0,4%-го водного раствора колхицина двумя˝

способами: капельным, когда колхицин наносят на точку рос˝та в фазе развернутых семядолей, и путем замачивания семян до ˝появ-

ления корешков длиной 2 мм.

Экспериментально полученные автотетраплоиды (из диплои˝- дов) или октаплоиды (из аллотетраплоидов) скрещивают с S. tuberosum. При этом преодолевается нескрещиваемость, обуслов-

ленная различиями в уровне плоидности. Получены полиплои˝д-

ные формы многих видов картофеля, представляющие интерес˝ для селекции, и некоторые из них (S. acaule, S. stoloniferum, S. chacoense и др.) вовлечены в гибридизацию с сортами.

Диплоидные виды используют в скрещиваниях также с помо-

щью амфиплоидии. Многие из них достаточно успешно образую˝т

между собой диплоидные гибриды F1. Затем их колхицинируют и

скрещивают с третьим видом, например (S. vernei × S. chacoense) × S.

tuberosum. В результате получают трехвидовые гибриды (3F1), êî-

торые можно вовлекать в дальнейшую гибридизацию с сортам˝и в качестве материнских или отцовских форм, поскольку они фе˝р-

тильны. С помощью полиплоидных форм получены сорта-гибри-˝

ды Бизон, Грацилия, Белая ночь, Пересвет.

Экспериментальная гаплоидия. Этот метод основан на способности культурных диплоидных видов индуцировать образов˝ание

дигаплоидов вследствие гаплопартеногенеза у тетраплоид˝ных сор-

тов и видов при опылении последних пыльцой диплоидов.

Первые дигаплоиды в бывшем СССР были получены Е. В. И- вановской в 1939 г. при скрещивании S. tuberosum × S. rybinii (2n = 24). В настоящее время для создания дигаплоидов S. tuberosum è S. andigenum их скрещивают с культурными диплоидными видами S. phyreja, S. stenotomum, S. rybinii и др., но с использованием специально подобранных диплоидных форм, обладающих маркерным˝и признаками. Дигаплоиды можно получить и воздействием хим˝и-

ческими реагентами, облучением пыльцы, задержкой опылени˝я,

из культуры пыльников.

Дигаплоиды одного сорта сильно варьируют по ряду хозяй-

ственно полезных признаков (урожайность, число и крупнос˝ть

клубней, окраска цветков, стеблей и клубней, темп развития˝ и др.)

èчасто имеют стерильную пыльцу (действие S-аллельной системы), поэтому в гибридизации используются в основном как ма˝теринские формы, но единичные дигаплоиды отличаются фертил˝ь- ностью. Они хорошо скрещиваются с диплоидными дикими и

культурными видами и служат для переноса от последних в д˝ипло-

447

идные гибриды генов, контролирующих положительные призн˝а-

ки. Поскольку вероятность отбора доминантных гомозигот п˝ри самоопылении гибридов на диплоидном уровне больше, чем на˝ тетраплоидном, внимание селекционеров привлекает возмо˝ж- ность работы на диплоидном уровне.

Селекция на гетерозис. У картофеля отмечено проявление эффекта гетерозиса, особенно при межвидовых скрещиваниях с˝ортов

с культурным тетраплоидом S. andigenum, дигаплоидными гибридами и диплоидными видами. В Канаде при изучении гибридного˝ по-

томства от скрещивания S. tuberosum × S. tuberosum (Ò × Ò), S. tuberosum × S. andigenum (Ò × À), S. tuberosum × диплоидные гибриды (4õ × 2õ) был выявлен гетерозис по общему урожаю в комбинациях Ò × À è 4õ × 2õ и отмечено его отсутствие в комбинации Ò × Ò.

Гетерозис в скрещиваниях типа 4õ × 2õ обусловлен функциони-

рованием у диплоидных форм нередуцированных (2õ) гамет, возникающих в результате мейотической ядерной реституции (в˝ос-

становления). Ядерное восстановление, приводящее к образ˝ованию ядер с нередуцированным числом хромосом, может происх˝о-

дить при нарушениях как в I делении мейоза (FDR-гаметы), так и во II (SDR-гаметы). Эти типы ядерного восстановления суще-

ственно различаются по характеру и генетическим последс˝твиям. При образовании FDR-гамет в I делении отсутствует редукция

хромосом, происходит деление центромер, наблюдается возн˝икновение параллельных веретен в АII мейоза, контролируемое˝ го-

мозиготным рецессивным геном psps, и в нередуцированные мик-

роспоры попадают сестринские хроматиды. Такие гаметы в зн˝ачи- тельной степени подобны друг другу и на 80 % передают потом-˝ ству генотип родительской формы. При образовании SDR-гамет в

I делении мейоза происходит редукция хромосом, в результа˝те

чего в нередуцированные микроспоры попадают гомологичн˝ые

хромосомы. SDR-гаметы более гетерогенны, в них утрачивается значительная доля неаллельных взаимодействий, они перед˝ают генотип родительской формы только на 40 %.

Потомство от скрещивания 4õ × 2õ при участии FDR-гамет на 30...50 % превышает по урожайности потомство от скрещивания 4õ × 2õ, но с участием SDR-гамет. В скрещиваниях типа 2õ × 4õ гетерозис основан на том же принципе возникновения нередуц˝иро-

ванных FDR-гамет, только в клетках мегаспор. Продуцирующая

такие гаметы отцовская форма называется дипландроидом, à ìàòå-

ринская — диплогиноидом. Подобные гаметы найдены у видов се-

ðèé Commersoniana, Coneoalata, Megistacroloba, Tuberosa,

Pinnatisecta.

Кроме того, у диплоидов и вторичных дигаплоидов обнаруже-˝ ны мутантные десинаптические формы, в метафазе I которых о˝б- разуются только униваленты, дающие в анафазе II диаду 2õ-гамет, на 100 % повторяющих генотип диплоидной родительской формы˝.

Такой механизм нарушения деления мейоза контролируется˝ гомо-

448

зиготным рецессивным геном dsds; жизнеспособны только гаме-

ты, полученные при действии механизма FDR (гаметы FDR-Sy). Разработано несколько схем селекции картофеля с использ˝ова-

нием гетерозиса.

1.4õ × 2õFDR — односторонняя половая полиплоидизация у

диплоидных гибридов-опылителей (дипландроид). В таких скрещиваниях в США превышение урожайности гетерозисных популя˝ций

по сравнению с родительскими формами составило от 7 до 29 %.

2.2õFDR × 2xFDR — двусторонняя половая полиплоидизация у

диплоидных видов.

3.2õFDR × 4x –односторонняя половая полиплоидизация самонесовместимых материнских диплоидных форм (диплогиноид˝).

4. 2õFDR × 2xFDR — двусторонняя половая полиплоидизация

(десинаптические формы) вторичных дигаплоидов (рис. 23.3). Та˝-

кая схема в США считается наиболее перспективной в селекц˝ии картофеля на гетерозис. Эффективность ее зависит от степе˝ни ге-

нетических различий двух диплоидных гибридов.

Мутагенез. У картофеля могут быть как генеративные, так и ве-

гетативные (соматические) мутации. Они возникают спонтан˝но или под воздействием мутагенных факторов. Спонтанные вегета-

тивные мутации представляют в основном изменения окраск˝и

Рис. 23.3. Схема селекции картофеля на гетерозис, используем˝ая в США (по А. А. Созинову и Ю. П. Лаптеву)

449

клубней и цветков, пигментации листовых пластинок, их фор˝мы,

числа, размеров. Хозяйственно ценные мутации при этом воз˝никают очень редко. Известны сорта, которые были отобраны в п˝о- севах как мутантные формы: Рассет Бербанк, Ред Варба и др.

Индуцированные мутанты картофеля получают при использо˝-

вании ионизирующих излучений (гамма- и рентгенооблучение˝, быстрые нейтроны) и химических веществ (этиленимин и др.)˝.

Обработке подвергаются семена, клубни, глазки, ростки. Наи˝- больший выход положительных мутаций наблюдается при воз˝дей-

ствии гамма-излучением в дозе 150 Гр на семена картофеля и в˝

дозе 40...60 Гр — на клубни.

Инцухт (инбридинг). Это основной метод получения гомозиготных линий. Однако у картофеля он затруднен стерильностью ˝мно-

гих сортов и невозможностью получить потомство от их само˝опы-

ления. У фертильных сортов уже во втором поколении резко уменьшается урожай клубней и снижается способность к яго˝дооб-

разованию. От скрещивания инцухт-линий не получено ни одн˝ого высокоурожайного сорта. С использованием инцухта были вы˝де-

лены гомозиготные по скороспелости линии. Они вовлечены в˝ гибридизацию и с их участием созданы скороспелые сорта (В˝арба

è äð.).

Клеточная селекция. Этот метод позволяет получать разнооб-

разный исходный материал для отбора и дальнейшей селекци˝онной проработки.

Культуру тканей как метод селекции первоначально предпо˝ла-

галось использовать для улучшения старых сортов, имеющих˝ отдельные недостатки. В процессе работы выяснилось, что рас˝те- ния-регенеранты (протоклоны, сомаклоны) обладают изменчи˝во-

стью по большому числу признаков, иногда превосходя по их˝ зна-

чению исходные сорта.

Такой широкий спектр изменчивости объясняется не только˝ накоплением точковых мутаций и хромосомных аберраций в процессе вегетативного размножения картофеля. Он возник˝ает также при культивировании популяции протопластов, клето˝к или каллусных эксплантатов в селективных условиях, под во˝з- действием стимуляторов роста, в результате соматическог˝о кроссинговера.

В результате выращивания на селективных средах получены

протоклоны картофеля, устойчивые к токсинам гриба Alternaria solani, расе 1, 2, 3, 4 фитофторы, парше обыкновенной, а также

регенеранты из каллусных эксплантатов, устойчивые к токс˝ину

кольцевой гнили.

Метод слияния протопластов позволяет создавать соматич˝еские гибриды между отдельными видами картофеля, когда их в˝озникновение половым путем невозможно. Так, в Канаде методо˝м слияния протопластов получены гибриды между видами

S. tuberosum è S. brevidens.

450